全 文 ：第 29 卷 第 2 期
2010 年 4 月
电 子 显 微 学 报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol-29，No. 2
2010-04
文章编号:1000-6281(2010)02-0177-05
藻苔生殖器官的形态观察
冯 丹1，彭文杰1，张润杰1，汪楣芝2，李学东1*
(1. 首都师范大学生命科学学院，北京 100048;2. 中国科学院植物研究所，北京 100093)
摘 要:目前全世界藻苔属(Takakia Hatt. et Inoue)有 2 种:藻苔(Takakia lepidozioides Hatt. et Inoue)和角叶藻苔
(Takakia ceratophylla (Mitt.)Grolle)。本文利用光学显微镜、扫描电子显微镜和透射电子显微镜对藻苔(T.
lepidozioides Hatt. et Inoue)的孢子体、精子器和颈卵器进行了详细地观察和描述，并和角叶藻苔进行比较。结果表
明，藻苔的孢子体、精子器和茎卵器结构与角叶藻苔相似，但孢子体、精子器形态特征和角叶藻苔有所差异。藻苔
属植物是苔藓中兼有苔类和藓类两方面特征的类群，是苔藓植物进化中的关键类群，也是一类原始的类群。
关键词:藻苔;生殖器官;扫描电子显微镜;透射电子显微镜
中图分类号:Q949. 35;Q336 文献标识码:A
收稿日期:2009-07-24;修订日期:2009-12-24
作者简介:冯丹(1984 －)，女(汉族)，山东人，硕士 .
* 通讯作者:李学东(1961 －)，男(汉族)，副教授，硕士研究生导师 .
目前，全世界藻苔属(T. Hatt. et Inoue)有 2
种:藻苔(T. lepidozioides Hatt. et Inoue)和角叶藻苔
(T. ceratophylla (Mitt.)Grolle)，中国是全世界唯一
分布有 2 种的地区［1，2］。自发现藻苔类植物以来，
对于它的系统位置一直存在争论。藻苔类植物是苔
藓中兼有苔类和藓类两方面特征的类群，其配子体
与苔类裸蒴苔属(Haplomitrium Nee.)和睫毛苔属
(Blepharostoma (Dum.)Dum. .)植物十分相似，孢
子体与藓类植物更接近。目前，多数学者根据其孢
子体的形态认为藻苔属应归于藓类。 Simth 和
Davison［3］在 1993 年指出，应该在黑藓纲中建立藻
苔亚纲，并排列于黑藓亚纲之后。1998 年，Higuchi
和张大成［4］的文章则建议，藻苔植物应作为藓纲中
一个最原始的亚纲。Schuster［5］认为藻苔应该是苔
类和藓类间的一个纽带，将其作为一个独立的纲。
贾瑜［6］等人认为它在现存苔藓植物中的系统位置
应相当孤立，将其成立一个独立的纲———藻苔纲
Takakiopsida Schuster 似乎更合理。
本文利用光学显微镜、扫描电子显微镜和透射
电子显微镜首次对藻苔(T. lepidozioides Hatt. et
Inoue)的生殖器官形态进行了详细的观察和描述，
为藻苔属的形态学研究和系统分类提供了资料。
1 材料和方法
实验材料为李学东、汪楣芝、张润杰于 2005 年
8 月取自西藏林芝地区波密与墨脱县之间(N29°
45. 762′，E95°42. 205′)海拔约3 950 m的高山阴坡
砾石缝中。
将藻苔的孢子体用毛刷刷洗干净置于 Leica
SV11 体式显微镜下观察。
透射电子显微镜样品的制作方法:采集土壤培
养的新鲜植物材料的精子器、颈卵器、带叶地上茎。
挑选从顶端数第三到第五完全展开的健康正常叶
片，将叶子切开，迅速固定于 2. 5%戊二醛磷酸盐缓
冲溶液(0. 1 mol /LPBS，pH7. 2)中，真空泵抽气至材
料完全沉没于溶液中，4 ℃冰箱内固定 24 h。固定
材料经 0. 1 mol /L PBS(pH7. 2)缓冲液清洗 3 次，每
次 30 min，在 1%锇酸磷酸盐溶液(0. 1 mol /L PBS，
pH7. 2)中固定，4 ℃冰箱中静置 24 h，用同样缓冲
液冲洗 3 次，常规梯度乙醇系列脱水，环氧化树脂包
埋，70 ℃下聚合 24 h，LKB 超薄切片机超薄切片，经
醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色后，日立 H-100 型
透射电子显微镜下观察和拍照。
扫描电子显微镜样品的制作方法:将自然干燥
的小孢子直接均匀地撤在贴有透明双面胶的样品台
上，经喷金后置于日立 H-100 型扫描电镜下观察。
2 观察结果
2. 1 孢子体的形态结构观察
孢子体由基足、蒴柄、孢蒴三部分组成，孢蒴直
立，椭圆形，基部和顶部逐渐变尖，多单生，也有 2 个
和 3 个孢蒴丛生现象(图 a ～ 图 d)。孢子体长 4. 5
～ 7. 1 mm;孢蒴长 1. 2 ～ 2. 1 mm，宽 0. 32 ～ 0. 43
mm;蒴柄长 2. 1 ～ 3. 5 mm，直径 0. 12 ～ 0. 16 mm，蒴
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图 a:单孢蒴;b:双孢蒴;c:三孢蒴;d:精子器。图 a ～ d:Bar = 1 mm，1 mm，1 mm，30 μm
Fig. a:The single capsule;b:The double capsule;c:The triple capsule;d:The antheridia.
Fig. a ～ Fig. d Bar = 1 mm，1 mm，1 mm，30 μm
柄和孢蒴外壁细胞均螺旋排列(图 1，图 2)。孢蒴
顶部有颈卵器上半部留存形成的蒴帽，圆锥形，长约
300 μm。无蒴盖和蒴齿分化，孢蒴内有蒴轴。蒴轴
圆柱形，由 3 ～ 4 列薄壁细胞组成，直径为 30 ～ 40
μm(图 3)。孢蒴发育过程中，蒴柄首先伸长，蒴柄
停止伸长后孢蒴才逐渐膨大，黄绿色。孢子成熟时，
孢蒴变为棕褐色，孢蒴沿着纵向缝合线从中间向两
端螺旋开裂，由圆柱形变为扁平的薄片，使孢子释放
(图 4，图 5)。
2. 2 孢蒴的形态观察
孢蒴成熟时，孢蒴壁由外面切向壁加厚的一层
外壁细胞和内部 3 层薄壁细胞组成。外壁细胞形状
不规则，空腔呈瓶状，外层壁显著加厚，12. 24 μm ×
11. 97 μm，角隅处达 15. 32 μm，外蒴壁边缘有小型
叶绿体(4. 11 μm × 2. 62 μm)等细胞器分布，并存在
大量的淀粉粒，少见油滴存在，无气孔。外蒴壁以内
是 3 层薄壁细胞，大小为 5. 92 μm × 1. 03 μm，有的
细胞内有油滴存在，少见叶绿体。蒴壁未见气孔器
(图 6)。
2. 3 孢子的形态观察
孢子由孢蒴壁内的孢原细胞产生，孢子母细胞
减数分裂后，四分体为四面体型排列(图 7)。孢子
近球形，直径 15 ～ 21 μm，棕色，不透明，为单细胞型
孢子。远极面为疣状纹式，横切后显示为多层纹饰
(图 8)，密度大且大小较为均一。近极面圆形，表面
较光滑(图 9)，萌发孔位于近极面，呈明显的放射状
三裂缝，裂缝长为半径的 1 /2 左右，附近有少量疣状
颗粒(图 10)。
2. 4 精子器的形态观察
精子器形状为椭圆 － 倒卵形或者椭圆形，长
280 ～ 305 μm，直径 60 ～ 82 μm，橘红色(图 d)，顶端
不具有“帽”状结构(图 11)，顶部靠下的 4 ～ 5 轮指
列叶的叶腋处存在退化的精子器，颜色枯黄。精子
器外壁由单层细胞组成(20. 66 μm × 15. 87 μm)，细
胞近正方形，壁厚约 1. 31 μm(图 12)。存在 1 ～ 2
个叶绿体，形状不规则(图 13)。有高尔基体等细胞
器和大量的淀粉粒，但很少见到油滴(图 14)。精子
细胞平均分布在壁内，大小为 5. 55 μm(图 15)。未
发育成熟的精子器内有大量精原细胞(图 16)。
2. 5 颈卵器的形态观察
颈卵器通常着生于叶片密集的枝顶端，形大，淡
绿色，腹部粗，少有单生，有的单生于枝端下部叶腋
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第 2 期 冯 丹等:藻苔生殖器官的形态观察
图 1 蒴帽和孢蒴外壁细胞;图 2 开裂的孢蒴和蒴轴;图 3 蒴轴和孢子;图 4 孢蒴从中央向两端开裂;图 5 完全开裂
的干枯的孢蒴和释放的孢子;图 6 孢蒴的横切;孢蒴的外壁细胞和薄壁细胞;图 7 成四面体排列的四分体孢子;图 8 孢
子横切;图 9 孢子的近极面。图 1 ～图 9 Bar = 100 μm;115. 5 μm;15 μm;25 μm;43 mm;10 μm;25 μm;3. 3 μm;8. 8 μm
Fig. 1 Capsule and epidermal cells of capsule wall;Fig. 2 The splitting capsule and columella;Fig. 3 Columella and spores;
Fig. 4 Capsule dehiscence begins at a median position and progresses toward the base and tip;Fig. 5 The splitting and
drying capsule widens the split to a gaping position for spores release;Fig. 6 Transverse section of capsule，epidermal cells
and parenchyma cell;Fig. 7 Spores in tetrads;Fig. 8 Cross section of the spore;Fig. 9 Smooth proximal walls with.
Fig. 1 ～ Fig. 9 Bar = 100 μm;115. 5 μm;15 μm;25 μm;43 mm;10 μm;25 μm;3. 3 μm;8. 8 μm
处。刚分化出来的颈卵器位于颈的顶端(图 17)。
完成受精的颈卵器会继续宿存于顶端。未受精的颈
卵器则顶端退化萎缩，逐渐脱落，而茎继续向上伸
长，萎缩的颈卵器位于茎的中部(图 18)。
3 讨论与结论
藻苔的孢子体结构与角叶藻苔相似。孢子体均
由基足、蒴柄、孢蒴三部分组成。孢蒴多单生，有蒴
帽和蒴轴，无蒴盖和蒴齿分化。孢子都为近球形，外
壁被疣状颗粒覆盖，具有放射性三裂缝。但藻苔的
孢子体形态特征与角叶藻苔有所差异。1990 年，
Smith 在 Atka 采集到的角叶藻苔的孢子体长 1. 5 ～
2. 5 mm，蒴柄长 0. 5 ～ 1. 25 mm，孢蒴长 0. 6 ～ 1. 0
mm，蒴帽长 0. 2 ～ 0. 3 mm［7］。而藻苔的孢子体、孢
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电子显微学报 J. Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 29 卷
图 10 放射状三裂缝萌发孔;图 11 精子器;图 12 精子器内叶绿体;图 13 精子器外壁细胞;图 14 精子器内高尔基体;
图 15 精子器中精子;图 16 未成熟精子器中精原细胞;图 17 生长于顶端的颈卵器;图 18 未受精的颈卵器。
图 10 ～图 18 Bar = 7. 5 μm，100 μm，6. 7 μm，5. 6 μm，2. 0 μm，8. 3 μm，3. 3 μm，43 mm，30 μm
Fig. 10 Aperture of trilete ridge;Fig. 11 The antheridia;Fig. 12 Parietal cell of antheridia;Fig. 13 The chloroplast of
antheridia;Fig. 14 Golgi apparatus of antheridia;Fig. 15 Sperm of antheridia;Fig. 16 Androgone of immature antheridia;
Fig. 17 Archegonium on the top of the stem;Fig. 18 Unfertilized archegonium.
Fig. 10 ～ Fig. 18 Bar = 7. 5 μm，100 μm，6. 7 μm，5. 6 μm，2. 0 μm，8. 3 μm，3. 3 μm，43 mm，30 μm
蒴、蒴柄都明显要比角叶藻苔长。
两者精子器都为椭圆形，橘红色。但角叶藻苔
的精子器长 226 ～ 316 μm，直径 87 ～ 112 μm，藻苔
的精子器长 280 ～ 305 μm，直径 60 ～ 82 μm，较角叶
藻苔更细长。而且在藻苔中未发现明显的“帽”结
构和由 4 ～ 5 细胞组成的精子器柄。
藻苔的茎卵器和角叶藻苔的结构相似［8］。
藻苔属植物配子体外部特征接近于苔类，与裸
蒴苔属(H. Nee.)和睫毛苔属(B. (Dum.)Dum.)
在外部形态上非常相似，茎和地下茎的生长形式与
美苔目一致，均无假根［9］。在苔类植物中绝大部分
孢蒴内具有弹丝，藓类植物则无弹丝而具蒴齿。藻
苔属植物孢蒴内仅有孢子，无弹丝。这特征表明，它
们与藓类植物更接近。然而藻苔属孢蒴的结构是独
特的，为椭圆形对称，无蒴齿，蒴轴相对较细，成熟时
呈一侧螺旋状纵向开裂，而且无开裂的缝合细胞。
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第 2 期 冯 丹等:藻苔生殖器官的形态观察
虽然在藓类植物的黑藓属(Andreaea)和黑真藓属
(Andreaeobryum)中，孢蒴也是纵裂，但它们的开裂
方式为 4 缝纵裂［10］。虽然藻苔属的孢子体外形及
生长形式与藓类相似，但是其孢蒴的开裂形式与其
它藓类植物有一定的差距，类似于苔类的单裂，而且
螺旋状的裂缝线在苔类中也时有出现［11］。藻苔属
的孢子体的发现，无疑可以肯定藻苔属是苔藓植物，
但是通过对藻苔属植物配子体和孢子体的观察，结
果表明藻苔属植物应是苔藓中一个特殊的类群。此
外，藻苔属的孢子近极面萌发孔呈三裂缝型，远极面
有疣状纹饰，这些都是孢子较为原始特征［12］，说明
藻苔属在进化过程中可能是一个比较原始的类群。
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* Corresponding author
Observations on generative organs of Takakia lepidozioides
FENG Dan1，PENG Wen-jie1，ZHANG Run-jie1，WANG Mei-zhi2，LI Xue-dong1*
(1. Biology Department of Capital Normal University，Beijing 100048，China;
2. Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract:Two species of Takakia Hatt. et Inoue have been discovered:Takakia lepidozioides Hatt. ＆ Inoue and Takakia ceratophylla
(Mitt.)Grolle. The sporophyte，antheridia and archegonium of T. lepidozioides Hatt. ＆ Inoue were observed with LM，SEM and TEM
and compared with T. ceratophylla (Mitt.)Grolle. The results showed that the structure of sporophyte，antheridia and archegonium of
T. lepidozioides Hatt. ＆ Inoue is similar to T. ceratophylla (Mitt.)Grolle，but the morphology of sporophyte and antheridia of T.
lepidozioides Hatt. ＆ Inoue is different from T. ceratophylla (Mitt.)Grolle. Takakia is the only group with both characteristics of
liverwort and moss. Takakia is a crucial and ancient group in the evolution of bryophyte.
Keywords:Takakia;generative organs;SEM;TEM
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