全 文 ：植 物 学 报
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8 9 1 5, 2 7 ( 6 )
: , 9 9一 6 0 4
S亩” i e a
J七京地区野大豆天然群体遗传结构 *
胡 志 昂 王 洪 新
(中国科学院植物研究所 )
摘要 为了开发大豆近缘野生种的遗传资源 , 本文分析了北京地区野大豆 13 个天然群休
iT
、
SP I 各个等位的基因频率 。 虽然本地区野大豆在形态上相当一致 , 但等位酶分析表明 ,
sP I 和 ` iI 是多态性的 。 sP I 在群体内也是多态性的 , 群体杂合性变化从 。一 50 % 。 从群体
间遗传距离的巨大差别以及没有检测到 SP I 、 ’ f i 位点上杂合的个体 , 表明野大豆在天然群体
中是严格自交的 。 各群体等位基因频率分布和群体杂合性与生态环境不存在显著的相关性 。
野外调查表明 ,随着水利建设和都市化带来的环境污染 , 野大豆分布区正在缩小。 最后就野大
豆遗传资源保存的取样策略进行了讨论并提出建议 。
关键词 野大豆 ; 等位酶 ;群体遗传结构 ;取样策略
虽然现代育种实践在提高作物单产方面获得了成功 , 但因单一高产品种代替了历史
上众多的地方品种而损失了大量的基因资源 。 单一化的品种虽在优越的 条 件 下 可 以 高
产 , 但在新的环境挑战面前显得十分脆弱 。 因此 , 最近人们从实践中普遍地认识到保存
作物及其近缘野生种遗传资源的重要性 5[] 。
大豆是原产我国的重要作物 。 大豆属中唯一能和栽培种 ` 勺ct’n 。 , ax 杂交的是野大
豆 G . 、 a1 , 它是举世瞩 目的大豆种质资源 , 主要分布我国 。 随着人类活动 , 野大豆分布
区正在缩小 。 为了用较少的工作量保存尽可能完整的现有基因资源 , 必须提出合理的取
样保存策略 。 用等位酶为基因 , 标记研究天然群体的遗传结构是最好的方法 `2 , 。
天然群体基因频率变化就是生物的进礼过程闪 。 群体遗传结构的研究有助于阐明 自
然条件下植物变异的性质 、 与环境的关系以及物种形成机理氏 lo6
本文报道北京地区野大豆 13 个天然群体 iT (胰蛋白酶抑制剂基因 ) 和 S p l 印一淀粉
酶基因 )各等位的频率 , 并提出我国野大豆资源取样保存的策略 。
材 料 和 方 法
分析野大豆各等位基因频率的取样点见图 1 和表 1 , 包括各 类 生 态环 境并随机取
样 `8 , 。
检测 iT 、 S IP 各等位的方法见前报道 1[] 。
遗传结构各项指标按照 G ot ilt eb 6[] , 用 9 务 标准 。 包括 : 1 . 群体杂合性 ( po p ul at ion
h e t e r o z y g o s i yt ) H
e 一 l 一 艺 x子, 其中 x i 是 ` 等位的频率 ; 2 . 群体间遗传一致性 ( g o n e tie
本文于 1 9 8 4 年 4 月收到 , 19 8弓年 8 月收到修改稿 。
* 参加工作的还有叶灯 。
6 0 0植 物 学 报 27卷
i de nt i,y ) I ~ 艺 x i , i /(艺 x ;艺 ,子)“ , , 其中 ix 、 iy 是群体 x 及 y 的 i 等位频率 ; 3 . 遗传距离
( g en
e t ie di s t a n e e ) n ~ 一 In z 。
结 果 和 讨 论
(一 ) 北京地区野大豆的形态和分布
1
. 北京地区是我国野大豆分布区中部 , 包括 9 县 6 区 , 面积
豆形态相当单一 , 即最普通的类型 : 茎细弱缠绕 、 小叶长椭圆形 、
表 1 北京地区野大豆取样点地理资料
T a b l
e
1 G e o g r a p h i e d a沮 o f s a m p l i n g s i t e s o f w i ld s o y b e a n
16 , 8 0 0 平方公里 。 野大
花紫色 、 种子小 、 子叶黄
in B e i】in g
群 体 编 号 地 点 生 态 环 境 海 拔 ( m )
N o
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o f P o P u l a t io n s L o c a t i o l
l E e o l o g i e a l e n v i r o n m
已 n t ^ l r i r u d e (
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l 延庆县 , 松山 溪流两侧 6 5 0一 1 0 0 0
Y a n g q i n g X i a n
,
S o n g s h a n B o t h s id e s o f s t r e a m
2 延庆县 ,城郊 伪水河边 4 0 0
Y a n g q i n g X i a n
, s u b u r b 、V d S l l u i r i v e r b a n k
3 密云县 , 古北 口 苇塘 2 0 0
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u n X i吕 n , G u b e i k o u R e e p p o n d
4 密云县 , 高岭 潮河边 1 5 0
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G a o l in g C h a o r i v e r b a n k
5 平谷县 , 城郊 沟河岸 ; 口
p in g g u X i a n
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6 昌平县 , 沙河 温榆河边 5O
C h a n g p in g X i a n
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7 朝阳区 , 苇沟 温榆河边 5O
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5 朝阳区 , 苇沟 湖边 弓(}
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c i g o u IJ o o l b a n k
9 门头沟区 , 燕家台 溪流两侧 6日O一 M e n t o u g o u Q u , Y a n 】i a t a i P o t h s i d e s o f s t r e a n 里
1 0 芦 沟桥 永定河河漫滩 10 0
L u g o u q i a o Y o n g d in g r i v e r f l o o d l a n d
l l 八大处 潮湿山谷 2 0 0
13a d a e li u M o i s t v a l l e y
l 2 颐 和园 湖边 . 5 0
S u i n 工n e r P a l a e e I, 0 0 1 b a n k
5 0
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色 、 种皮黑色有泥膜 。 叶子大小随环境而异 , 同一植株上下部差异很大 。
2
. 北京地区野大豆的分布主要在中山区溪流旁 、 潮湿山坡 、 河漫滩 、 河边小树林及苇
塘 。 各取样点的地理环境见表 l 。 野外调查发现野大豆分布区正在缩小 。 例如密云水库
及其灌渠的修建 ,水库两大坝以下的潮河 , 白河及潮白河河床干涸 。 虽因地势低洼和雨后
积水 , 河床上仍生长有水寥 ( 尸ol y g on “ m 仰dr 口杯cP , L . ) 和扁蓄 ( p . o t’c “ al er ) 等湿生植
物 , 河岸长有芦苇 (八 r ag * it : co 二 m “ 爪 ; T ir n) ; 但找不到野大豆 。 另一方面 , 城甫污水
胡志昂等 :北京地区野大豆天然群体遗传结构
尹、 通
图 1北京地区野大豆 1 3个取样点 (群体 )的位置
L oe at in o o1 f 3 s amp l in g: it es(p
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排人河流也影响野大豆生长。 如平谷县城南沟河岸野大豆只见于排污管出口的上游 , 温
榆河两岸野大豆在通县西也不再见到分布 。 说明野大豆对水分状况十分敏感 。
(二 ) 北京地区各群体 iT 、 S p l 各等位的基因频率
北京地区野大豆 iT 位点只有 iT “ 和 iT “ 两个等位。 iT “ 广泛分布 , iT ” 仅在密云
县 高岭潮河岸有分布 。 iT 在群体内基本上是单态的 。 sP I 的两个等位 S p l ` 和 sP I ” 分
布广泛 , 在过半数的群体内是多态性的 。 各群体 sP I 两等位的频率和 杂合性见表 2。 各
群体间 s IP 的遗传一致性和遗传距离见表 3。 从这些数据可以看到以下几点 :
1
.
iT 位点在群体内基本上是单态的 。 只有一个群体里有 iT “ 等位 , 而且是主要的
基因 , 频率达 98 外。 其他群体都是其等位 iT , , 无杂合性。 sP I 位点在群体内是多态性
的 ,群体杂合性从 0一 50 肠 , 群体间变化很大 。 oG ul i eb 61t 指出自交植物 ( ibn r e d er ) 有两
6 02 植 物 学 报 2 7卷
表 2 北京地区野大豆 3 1个群体 T i、 S p l各等位频率和杂合性
Ta b le 2 T ia n d s p la l le le s
,
f r e q u e n e i e s a n d h o t e r o z y g o s玉t i e s f o r 13 p o n u la t i o n s o f w i l d
so y b e a n in B e ii in g r e g i o n
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 l 1 2
1 0 0 1 0 0 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0
0 0 0 9 8 0 0 0 O 0 0 0 0
0 0 0 斗 0 0 0 O (〕 0 0 0
5 2 0 0 2 3 9 1 0 0 8 2 8 1 1 0 0 9 5 1 0 0 8斗
斗8 1 0 0 1 0 0 9 8 6 l O l 8 l 9 O 5 0 16
5 0 0 O 斗 斗8 0 3 0 3 O 0 1 0 0 2 6
表 3 北 京野大豆 13 群体间的遗传一致性 (对角线上方 )和遗传距离 (对角线 下方 )
T a b l
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3 e e n e t i e Id e n t i t y (
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a n d G e n e t i e d i s at n e e ( b
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f o r 1 3 B o ij in g p o p u l a t i o o s o f w i ld oo y b e a n ( G ly c f二。 , o 少a )
群 体 编 号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 l l 1 2
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2 4’ 0 . 2 5 0 . 0 2 0 . 2 1
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0 0 0
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0 0 \ \ 0
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0 03 0 7 7 1
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1 2 1
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.
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5牛 0 . 53 0 . 9 6
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2夕 2 . 6 2 0 . 5 3 0 0 0 0 . 9 6 0 . 9 9 0
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7 7 今〕
种极端的情况 。 某些种在各个位点上几乎都是同一个基因 。 在另一些 自交种里群体之间
胡志昂等 :北京地区野大豆天然群体遗传结构
一些位点各等位的频率变化很大 。 某些群体里一个等位的频率很低 , 而在另一些群体里
有很高的频率甚至固定 ( 1 0 多 ) 。 而异交植物 ( 。 ut br e de r ) , 群体杂合性在群体间很接
近 , 而且甚至一个等位在所有的群体里都是最常见的基因 。 北京市野大豆 iT 、 S IP 的情
况正符合自交群体的特点 。 说明野大豆在 自然条件下是 自交的 。
2
. 还可以看出群体杂合性和环境没有明显关系 。 如杂合性最高 ( 50 多 ) 的延庆县松
山林场群体 ,处于海拔 6 50 一 l 0 0 0 m , 延续几公里是一个很大的群体 。 而杂合性也极高的
( 4 8多 )平谷县城南沟河岸是一个小群体 , 长不到 10 米 ,宽只有 5 米左右 , 海拔 50 米 。 相
反 , 生态环境相近的杂合性并不一致 。 从杂合性看 , 群体遗传变异并没有集中于某个地
区或某种生态环境 。
3
. 群体间的遗传距离与地理距离并没有相关性 。 例外的是 7 、 8 两个地点 , 一个在温
榆河边 , 一个在离河 1 公里的小湖边 。 因河堤和公路的修建而分隔开 , 中间没有野大豆分
布 。 从遗传距离为 0 看 ,两者原先可能是一个群体 。 但从表 3 可以看出从第 6 到第 13 共
8 个群体 , iT 和 S p l 的平均遗传距离不到 .0 01 (最高只有 0 . 0斗/ 2 一 0 . 0 2 ) 。 这 8 个群
体包括中山区溪流边 , 低山山沟 、湖边 、路边等不同环境 , 海拔从 50 一 6 0 m 不等 。 整个北
京地区也没有看到如美国加州野燕麦 ( A 。叻 。 ba br at 。 ) 那种基因频率随生态环境呈梯度变
化 ( icl n e) 的情况 〔“ , 7] 。 特别是第 斗 地点和第 3 地点都在密云县北部 , 相距仅 1 2公里 , 海
拔也差不多 ; iT 两等位频率却产生很大变化 (遗传距离 3 . 89 , 就是说该基因内发生约 4
密码子的变化 6I] ) 。 对比第 斗 与第 2 地点 , 野大豆都生长在河边幼树林中 , iT 并不一样。
基因频率如此分布的原因有待进一步研究 。
4
. 在可能因异交而出现 iT 、 S p l 杂合个体的 7 个群体 70 0 植株中 , 没有检测到杂合
子 。 这一事实直接证明野大豆在天然群体里是严格自交的 。
总之 , 北京地区野大豆的 自交性决定群体杂合性的变化和群体间基因频率 的 变 化 。
这两个变化和生态环境没有直接关系 , 也没有证据表明 ,群体的遗传变异集中于某一个生
态环境 ;因此北京地区野大豆的遗传变异多少是随机的 。 因此合理取样保存的方案 , 应是
不管环境条件 ,在分布区内随机地尽可能多设一些取样点 ; 每个群体应随机平均取样 ;每
个植株只要取一粒 ,省力的方法是取一个有效荚 。
结 论 和 建 议
1
. 在自然条件下野大豆是严格自交的 。
2
. 野大豆对水分状况十分敏感 。 有关部门在建设水利设施和城市规划时要考虑到对
野大豆一类野生植被的影响 。
3
. 建议全国凡有野大豆分布的省区最好也进行类似本文的研究 , 确定其群体结构 , 以
制订合理取样保存方案 。 有些地区因不了解群体的多态性 , 因此在一个地区取样时 , 只取
一株或邻近几株的全部种子为该地区代表 , 实际上丢失了大量的变异 。 我们建议可以在
分布区内每隔十几公里至几十公里左右设一取样点 , 每一点内随机取 1 0 株 , 每株取 1 有
效荚 , 混合脱粒 , 代表这一取样点 。 过若干年轮流栽培繁殖时 , 以取样点为单位 , 取混合种
子 1 0 粒种下 , 成熟后再取 1 0 有效荚 , 混合脱粒保存。 鉴于形态进化和分子进化的相对
独立性 ,在表型不一致的群体内 ,形态变异的植株应单独取样保存 。
6 0任 植 物 学 报 2 7 卷
参 考 文 献
胡志昂 、 王洪新 , 1 9 8:3 检测大豆种子蛋白 S IP , iT 两基因位点各等位酶方法的 改进 。 植物学报 , 2头 招 2
一 5 3 6 。
B r o w
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19 78
: I s o yZ m e ,
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介 e o 岁. A PP I . G e 忽 e t . , 5 2 : 14 5一 1 5 9 .
C l e g g
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M
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1972 : P a t t e r n o f g e n e t i e d i fe r an t i
a t i o n i n t h e
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4 6
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刀 a b群加at . P r o c . 入 a t . A c a d . sc i . U占A , 69 : 2 10-0 一2 1 04 -
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e s in g e n e t i e e o n s e vr a ri助 jn
“ C r o p G e n e t i e R e s o u r e e s fo r T o d。 二 a n d OT m
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A b s t r a e t I n o r d o r t o e x p l o i t t h e g e n e it e r e阳 u r e ·es 。 f w i l d 5 0沙 e an ( G I梦e i , e s o j a )
w h沈h i s t }l e p r o g e n i t o r o f e u l t i v at e·d s o y b o a n ( G I梦e落” e 哪 x ) , t h e g e城e f r e q u e n e i e s o f
T i ( 。 o d i n g t r ” 、 i二 i n h i b i t o r s ) a o d S p l (c o d远 g 日一。 y l旧能 i s o z y m es ) fo r 1 3 P O p u l iat o n ,
o f 丽 l d 5 0沙 e la n i n B ie ji n g r e g i o n w e r e d e t e哪 i n e d . hT e r e 娥 2 .al l e l e s ( T i a a n d T i b ) i n
T i l o e us 讨 B e i j i n g P叩 u l a t i o n s . C a l e呱 a t i o n o f h e t e orz y g o s iyt i n d
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o n o m o r p h i 。 诚 t h如 a P o P ul at i o n . B a o e d 0 t h e v汹 a t i o n ( fr o m o ot
50% ) f o r h e t e o o妙g o s i t y o f S p l 泌 。鳍 p ( ,p u l la t i o哪 , 诫 lt s p e e i a l r e f e r e n o e t o t h e v a l u e s
o f g e n e t i e d i s t a n e e 、 a m o n g p o p n l a it osn
, a u d 助 h e七e哟 z y g o t o h a s b e en 如u n d i n 1 3 0 0
p lan st w h止h wo u l d 玩 h e t e r o z y g o t e s i f t h e y w 巴 e o u 比 r e e d e r , w e s u g g e s t e d t h a t 诚 ld
s
oy b
e a n i n n a吃u r al 训 P u玉a t,i osn 坛 a b os lu忱 i x z b r e e d e r
.
T h e f er q u e n e i e s o f T i 筋 n d S p l 0 1-
l e l e s v a r y f r
om
p l脱 e t o p l舰 e e x切 e m e l y , ho w e v 叮 , 加 咖 r e l a t i o n e x ist b e tw e e n a ll o z y m e
f o e q o e二d e s a n d e e .o l o梦。 a l f a e t o r s .
F i e l d i n v e s t i黔伽 n h as s h o w n t h a t t h e r e 15 a t h r e a t f r ` )m t h e r e d u o t i o n i n va 成 I a b l e
li a七i t a st , 。 a u s e d b y b u i l山 n g i r r i黔 t i o n w o r ]` 5 a n d u比aln 孤 t i吧
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