全 文 ：　　收稿日期:2010-04-11
基金项目:浙江省重大科技专项(2006C12008)
作者简介:应叶青(1973-),女 , 副教授 ,从事现代种苗培
育及竹林培育技术研究。 E-mail:yeqing@zjfc.edu.cn
自然低温对红杆寒竹生理特性的影响
应叶青1　魏建芬 1　郭　璟 2　高培军 1
(1.浙江农林大学 ,亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 ,浙江临安 311300;
2.河南高速公路发展有限责任公司养护管理科 ,郑州 453000)
摘　要　通过自然降温下红秆寒竹生理生化指标的测试 ,研究红秆寒竹抗寒生理特性。结果表明:在越
冬期间 , 随着环境温度的变化 ,红秆寒竹叶绿素总含量变化曲线呈 “W”状;SOD活性表现出先降后升的
趋势;MDA含量呈抛物状的变化规律 , 而可溶性糖与可溶性蛋白含量呈倒抛物线。环境显著地影响了
红秆寒竹抗寒能力 , SOD活性 、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量与红秆寒竹抗寒能力关系密切 。
关键词　红杆寒竹;自然低温;生理特性;抗寒
PhysiologicalCharacteristicsofChimonobambusamarmorea
f.variegataOhwiunderNaturalCoolingCondition
YingYeqing1　WeiJianfen1　GuoJing2　GaoPeijun1
(1.NurturingStation, TheStateKeyLaboratoryofSubtropicalSilviculture,
ZhejiangAgricultureandForestryUniversity, Linan311300, Zhejiang, China;
2.DivisionofMaintenanceandManagement, HenanExpresswayDevelopmentCo., Ltd, Zhenzhou453000, Henan, China)
Abstract　Inthispaper, coldresistanceofChimonobambusamarmoreaf.variegataOhwiwas
studiedthroughthedeterminationofphysiologicalandbiochemicalindexesatdiferentstagesof
naturalcooling.Theresultsshowedthatastheairtemperaturechangedinthewinter, thetotal
contentofchlorophylintheleavesofChimonobambusamarmoreaf.variegataOhwiilustrateda
W-shapedcurve.SODactivityfirstdecreasedandthenincreased.MDAcontentwas
parabolic-shapedcurvewhilethesolublesugarandsolubleproteincontentwereinverted
parabolacurves.AmbienttemperatureafectedcoldresistantabilityofChimonobambusa
marmoreaf.variegataOhwi.SODactivity, solublesugarandsolubleproteincontentwere
closelyrelatedtocoldresistantabilityofChimonobambusamarmoreaf.variegataOhwi.
Keywords　Chimonobambusamarmoreaf.variegataOhwi;PhysiologicalCharacteristics;
Naturalcooling;Coldresistant
　　植物在长期的进化过程中 ,受生长环境及
各种逆境的影响 ,形成了相应的保护机制 ,从感
受环境条件的变化到调整体内代谢 ,直至发生
有遗传性的改变 ,将抗性传递给后代 [ 1] ,这是
植物引种驯化的理论基础。自然界极端温度对
植物的引种栽培及其在园林绿化中的应用有着
重要的影响。为了扩大植物栽培与利用 ,广大
园艺工作者在蔬菜 、果树 、园林植物等园艺资源
和农作物资源的抗寒性方面进行了大量的研
究 [ 2 ～ 4] 。竹子作为一类重要的观赏 、经济植物 ,
其抗寒性研究也受到关注 [ 5 ～ 8] 。红杆寒竹
(Chimonobambusamarmoreaf.variegataOhwi)
第 29卷　第 3期
2 0 1 0年 8月 　 　 　 　 　 　 　
竹　子　研　究　汇　刊
JOURNALOFBAMBOORESEARCH　 　 　 　 　 　
Vol.29, No.3
Aug., 2 0 1 0
为禾本科竹亚科寒竹属;三分枝 ,主杆和枝条为
紫红色;叶为披针形 ,黄绿色;绿叶配红枝 ,非常
美观 ,原产于日本 ,我国一些植物园有引种栽
培 。本文拟通过对红杆寒竹抗寒生理的研究 ,
揭示其抗寒生理机理 ,为提高其抗寒性 、扩大引
种栽培及园林应用提供科学依据。
1　试验材料与方法
1.1　试验材料
红秆寒竹于 2001年从日本引进 ,并在浙江
农林大学翠竹园简易塑料棚中栽培 , 2004年 6
月初将部分苗木移入翠竹园旁边的智能温室进
行盆栽 ,部分苗木原地自然栽培。 2008年 11
月到 2009年 1月 ,利用越冬期间温度变化 ,以
智能温室盆栽苗和翠竹园地栽苗为材料 ,开展
红秆寒竹抗寒生理试验。
1.2　试验地概况
浙江农林大学翠竹园位于 119°73 E, 30°
26 N,海拔高度 60m,属于亚热带季风气候 ,年
平均气温 15.80℃,年最高温度 39℃,年最低温
度 -4℃,年降水量 1 628.6 mm,地势平坦 ,试
验地土壤 pH6.99,有机质含量 0.055g· kg-1 ,
全氮为 0.032 g· kg-1 , 速效磷为 1.8 mg·
kg-1 ,速效钾为 72.33mg·kg-1。
智能温室为 WGK-80ⅢA型双层充气膜温
室 ,纵向为 40 m,横向为 30 m,为 6跨 5连栋 ,
共 1 200 m2。温室顶层为双层空气膜 ,年最高
温为 35℃,最低温为 5℃。
1.3　试验设计与指标测定
1.3.1　试验设计　本试验分别于 2008年 11
月 19日 、12月 2日 、12月 16日 、12月 30日和
09年 1月 14日上午 9:00随机选取 10株红秆
寒竹 ,采集植株中部当年生枝条上生长充实的
功能叶 ,用于红秆寒竹叶片叶绿素含量 、可溶性
蛋白含量 、SOD活性 、MDA等生理指标测试 ,分
析其在自然低温条件下的生理变化。
1.3.2　生理指标测定方法　①叶绿素含量的
测定:利用浸提法 [ 9] ;②SOD活性的测定:NBT
光照化学还原法 [ 10] ;③MDA含量测定:硫代巴
比妥酸(TBA)法 [ 9] ;④可溶性糖含量的测定:
用硫酸 ———蒽酮法[ 9] ;⑤可溶性蛋白质含量测
定:考马斯亮蓝法 [ 9] 。
1.4　数据处理
所有数据通过 Excel2003和 SPSS软件进
行处理。
2　结果与分析
2.1　越冬期间红杆寒竹叶片叶绿素含量的变化
图 1　叶绿素含量随时间变化
Fig.1　Changeofchlorophylcontentintheleavesof
Chimonobambusamarmoreaf.variegataOhwiovertime
　　叶绿素是光合作用中吸收光能的主要色
素 [ 11] 。从图 1可以看出:2008年越冬期间室内
和室外的红杆寒竹叶绿素总含量都表现出先升
高后降低的趋势 ,并且在相同时期室外自然条
件下越冬的红杆寒竹叶片中叶绿素含量均低于
温室条件下红杆寒竹叶片内叶绿素含量 ,差值
为 0.57 ～ 1.11mg· g-1;2009年 1月份后叶绿
素含量出现回升的趋势 。
2.2　越冬期间红杆寒竹叶片超氧化物歧化酶
活性的变化
图 2　越冬期间红杆寒竹叶片超氧化物
歧化酶活性的变化
Fig.2　ChangeofSODactivityintheleavesofChimono-
bambusamarmoreaf.variegataOhwiduringthewinter
11　第 3期 应叶青等　　自然低温对红杆寒竹生理特性的影响 　　　　
　　SOD是一种保护酶 ,低温胁迫下它与活性
氧和自由基发生超氧化歧化反应而保护膜的稳
定性 ,其含量的多少与变化与植物的抗逆性有
密切关系[ 3] 。抗寒性强的植物酶活性高 ,抗寒
性差的植物酶活性低 。由图 2可以看出 ,温室
栽培红杆寒竹与野外栽培红秆寒竹要 SOD的
变化趋势相同 ,即先降后升 ,在整个自然越冬过
程中室内外红秆寒竹 SOD活性差异不大 。
2.3　越冬期间红杆寒竹叶片丙二醛含量的变化
图 3　越冬期间红杆寒竹叶片丙二醛含量的变化
Fig.3　ChangeofMDAcontentintheleavesofChimono-
bambusamarmoreaf.variegataOhwiduringthewinter
MDA是细胞膜的脂质过氧化分解的主要
产物 , MDA含量增加说明膜脂过氧化作用增
强 。MDA的积累能对膜和细胞造成进一步的
伤害[ 12 ～ 13] ,因此 ,一般耐寒性强的品种膜脂过
氧化程度明显低于耐寒性弱的品种 [ 13] 。从图
3可以看出在自然降温过程中 ,温室条件下栽
培的红杆寒竹叶片丙二醛的含量表现出先升后
降的趋势 ,且变化比较明显 , 12月中旬含量达
到最大值 ,为 0.063μmol· g-1。野外自然栽培
的变化量较小 ,但变化趋势基本相同 。越冬期
间室内红秆寒竹叶片 MDA的含量一直高于野
外栽培自然越冬的红秆寒竹。
2.4　越冬期间红杆寒竹叶片可溶性蛋白含量
的变化
　　可溶性蛋白质的亲水胶体性质强 ,含量增
加可显著加强细胞的保水能力 。遭受低温胁迫
的植物体内可溶性蛋白含量会有所增加 ,以此
对植物抗寒起调节作用。由图 4可以看出在自
然降温过程中 ,室内外栽培的红秆寒竹的可溶
性蛋白含量变化比较平缓 ,都表现出先下降后
上升的趋势 。实验初期 ,野外栽培红杆寒竹的
可溶性蛋白含量比温室内的高 4 mg· g-1;随
图 4　越冬期间红杆寒竹叶片可溶性蛋白含量的变化
Fig.4　ChangeofsolubleproteincontentintheleafofChimono-
bambusamarmoreaf.variegataOhwiduringthewinter
着温度的逐步下降 ,红秆寒竹受低温胁迫时间
的延长 ,于实验末期温室内红秆寒竹可溶性蛋
白含量明显高于野外栽培红秆寒竹 ,二者相差
8mg·g-1;在实验中期 ,室内外红秆寒竹可溶
性蛋白含量基本一致。
2.5　越冬期间红杆寒竹叶片可溶性糖含量的
变化
图 5　越冬期间红杆寒竹叶片可溶性糖含量的变化
Fig.5　ChangeofsolublesugarcontentintheleafofChimo-
nobambusamarmoreaf.variegataOhwiduringthewinter
可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质
和冰冻保护物质 ,其含量的增加不但能够加大
细胞的原生质浓度 ,降低细胞的冰点 ,还可缓冲
细胞质过度脱水 ,从而减少低温对细胞的伤害。
因此低温胁迫下植物体内可溶性糖含量与植物
抗寒性之间存在相关性 [ 14] 。从图 5可以看出 ,
不同的栽培环境条件下 ,红秆寒竹可溶性糖含
量的变化趋势不同 ,温室内的红杆寒竹可溶性
糖的含量的变化趋势是先急剧下降 ,于 2009年
1月份后迅速上升;野外红杆寒竹的可溶性糖
含量变化呈 “W型曲线 , 即先降后升再降再
升。温室条件下红杆寒竹可溶性糖含量比野外
12　　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 29卷
的红杆寒竹低 0.38% ～ 2.56%。
2.6　不同越冬时期室内外红杆寒竹各生理指
标多元方差分析
　　随着秋冬光照时间缩短 ,气温下降 ,植物的
抗寒能力不断提高。对不同越冬时期室内外红
杆寒竹的 CHl、SOD、MDA、可溶性蛋白 、可溶性
糖等生理指标进行多元方差分析 。从表 1可
知 ,不同越冬时期及室内外环境对红杆寒竹的
生理指标均有极显著的差异 ,而且不同越冬时
期与室内外环境之间还存在极显著的互作效
应 ,环境温度对红秆寒竹抗寒生理有着极显著
的影响。
表 1　多元方差分析
Tab.1　Multivariateanalysisofvariance
效应
Efects
统计量
Statisticalindicator
统计量值
Value F值
自由度 Df
分子
Numerator
分母
Denominator
Pr>F
越冬时期
Overwinteringperiod(A) Wilks′Lambda 0.0012 17.88 20 54.016 <0.0001
环境
Environment(B) Wilks′Lambda 0.0455 67.17 5 16 <0.0001
A×B交互 Wilks′Lambda 0.0834 3.01 20 54.016 0.0007
3　结论与讨论
3.1　低温对红杆寒竹叶片中叶绿素含量的影响
色素虽然与植物的抗寒力并无直接关系 ,
但已有研究表明 ,光合作用中的光反应是物理
过程 ,对温度不敏感 ,而碳同化是酶促反应 ,很
容易受低温抑制。因此与落叶树木不同 ,越冬
常绿植物在冬季气温很低时 ,光合碳同化的能
力很弱 ,而较多的叶绿素仍会吸收较多光能 ,容
易发生光抑制 ,产生单线态氧 O12对植物造成伤
害 [ 15 ～ 16] 。红秆寒竹在自然越冬过程中 ,随着温
度的降低 ,低温胁迫时间的延长 ,叶绿素含量下
降 ,以减少活性氧的产生 ,减小对植物体的伤
害 。室外条件下红杆寒竹的叶绿素含量一直比
较低 ,表明在一定范围内红秆寒竹叶绿素含量
与温度呈正相关 ,随着温度的降低叶绿素含量
下降。
3.2　低温对红杆寒竹叶片中 SOD活性及可溶
性蛋白的影响
　　SOD作为植物体内清除自由基 、保持正常
代谢状态的保护酶 ,当高浓度的自由基超过伤
害 “阈值 ”,会导致酶蛋白分子的破坏 ,从而降
低了 SOD活性 [ 17] 。红秆寒竹在自然降温过程
中 ,室内外栽培的红杆寒竹 SOD活性与可溶性
蛋白质含量变化基本一致 ,都表现出先降低后
升高的趋势 ,且 SOD持续保持较高活性 。笔者
认为低温胁迫首先促使蛋白质降解 ,而低温持
续时间增长诱导生成逆境蛋白 ,以改善植物适
应低温胁迫的能力 ,从而使植物组织内的蛋白
含量又升高 , 这与玉米等植物中的研究相
似 [ 18 ～ 19] 。在整个越冬过程中 SOD保持较高活
性 ,表明浙北的自然低温并未达到红杆寒竹的
伤害 “阈值 ”,红杆寒竹耐低温能力比较强 ,在
浙北地区可以自然越冬 。
3.3　低温对红杆寒竹叶片中 MDA含量的影响
MDA是由自由基引起脂质过氧化的主要
氧化产物 ,其含量高低反映了脂质的氧化程
度 [ 20] 。自然越冬过程中 , 2种环境条件下的红
秆寒竹叶片 MDA含量均有不同程度的上升 ,
室内红杆寒竹的 MDA含量明显高于野外自然
栽培的红秆寒竹 ,表明野外生长的红杆寒竹经
过自然驯化 ,低温条件下可溶性糖含量高(图
5),渗透调节能力增强 ,已对外界的低温有了
一定的适应性 。
环境对红秆寒竹抗寒能力的形成有着显著
的影响。随着自然温度的降低红秆寒竹的抗寒
能力不断增强 ,而且这种随时间加强的水平在
两种环境下是不一致的 ,时间与环境存在互作。
室外的红杆寒竹经过历年的自然低温驯化 ,已
经形成一定的适应低温的能力 ,这使其在我国
更大范围内引种栽培成为可能。
13　第 3期 应叶青等　　自然低温对红杆寒竹生理特性的影响 　　　　
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(上接第 4页)
(4)重组竹新中式家具的生产工艺 。优化
生产工艺 ,选用恰当的设备 ,分析产品的质量影
响因素并提出相应的解决方案 。
6　结　语
重组竹家具的推广是解决我国家具行业木
材短缺 ,保护森林资源的有效途径 。重组竹具
有优异的物理力学性能 ,且纹色美丽 ,加工性能
与硬木相近 ,是新中式家具的理想材料 。重组
竹新中式家具结合传统与时尚 ,轻巧流畅 ,造型
丰富 ,能够大规模工业化生产 ,有着广阔的发展
前景。但目前重组竹新中式家具的研究尚处于
起步阶段 ,大量关于设计制造的问题有待科研
人员与家具企业深入研究解决。
参 考 文 献
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