全 文 ：自然低温条件下南洋楹抗寒生理研究＊
韦如萍1　胡德活1　王润辉 1　柳　军 1　周　宏 2　何志明 2
(1.广东省林业科学研究院 　广州 　510520;2.国营九曲水林场)
摘要　在自然低温(1 ～ 4℃)侵袭后进行南洋楹的生理指标测定 ,结果表明:南洋楹抗寒生理指标在参
试家系间的变化不尽相同 ,各指标间的相关关系较复杂 。进行抗寒性评价时 ,单一指标很难反映其实质。用
主成分分析法进行抗寒性综合评价结果表明 ,综合抗寒力较强的家系有 P16、Y6、P12、P14,较弱的家系有
Y4、S3、N4和 N5。
关键词 　南洋楹　自然低温　抗寒生理
中图分类号:S718.43 　　文献标识码:A　　文章编号:1006-4427(2008)01-0010-06
StudyonPhysiologicalResistancetotheColdofParaserianthes
falcatariaundertheSituationofNaturalyLowTemperature
WeiRuping1　HuDehuo1　WangRunhui1　Liu　Jun1　Zhou　Hong2　HeZhiming2
(1.ForestResearchInstituteofGuangdongProvince, Guangzhou, 510520;2.JiuqushuiStateForestFarm)
Abstract　 TheIndexofphysiologicalresistancetothecoldofParaserianthesfalcatariaweremeasuredafter
beingafectedbynaturalylowtemperature(1 ～ 4℃), theresultsshowedthatthechangesoftheindexofphysio-
logicalresistancetothecoldwerenotcompletehomologyamongthefamilies, thecorelativityamongindexwas
quitecomplex, singleindexcouldnotcompletelyreflectfamilyresistancetothecold.Theresultofsynthesisevalu-
ationbyprinciplecomponentanalyticalmethodshowedthatfourfamiliesincludingP16, Y6, P12andP14wereap-
praisedwithhighlystrongresistancetothecold, andY4, S3, N4andN5 withrelativelyfaintishresistancetothe
cold.
Keywords　Paraserianthesfalcataria, naturalylowtemperature, physiologicalresistancetothecold
南洋楹(Paraserianthesfalcataria)是世界著名的热带速生树种 ,木材用途广泛 ,于 1940年左右引种到我
国 , 1988年被广东省林业厅选定为营建丰产林基地的主要树种 ,目前 ,已在增城 、惠州等地营造了大面积的
南洋楹工业用材速生丰产林。但作为热带树种 ,南洋楹具有喜暖畏寒的习性 ,在冬季如遇较长时间持续低温
天气 ,常会发生严重寒害 ,导致大量植株死亡。低温寒害是限制南洋楹引种 、扩大栽培与速生丰产的重要因
素 。本研究首次对冬季自然低温侵袭后南洋楹抗寒生理方面的变化进行研究 ,并探讨其抗寒性的生理机制 ,
为南洋楹引种栽培及树木抗寒生理研究提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验林位于广东翁源县国营九曲水林场境内 ,地处北纬 24°24′,东经 114°00′,年均温 20.3℃, 1月平均
气温 10.6℃,历年最高温 39.5℃,历年最低温 -5.1℃,年均积温(≥10℃)6 588.7℃,海拔 185 ～ 267 m,土壤
为沙页岩发育成的赤红壤 ,土层深 1 m以上 ,肥力中上 。
10 广 东 林 业 科 技　2008年第 24卷第 1期
＊ 基金项目:广东省自然科学基金项目 “自然低温侵袭后南洋楹抗寒生理及适应性研究 ”(06024735)。
1.2　试验材料
试验材料为广东省林科院 1999年从巴布亚新几内亚引进的南洋楹家系 N1, N2, N3, N4, N5;菲律宾引进
的家系 P12 , P13, P14, P15, P16;印度尼西亚引进的家系 Y2, Y3, Y4, Y5, Y6, Y7 , Y8, Y9以及所罗门群岛引进
的家系 S1, S2, S3;对照(CK)为广东饶平南洋楹次生种源 ,是在林分中随机采集的。
1.3　试验方法
1.3.1　试验林营建　试验林于 2001年 6月造林 ,采用随机完全区组设计 , 8株单行小区 , 7次重复 ,株行距 3
m×3 m,穴规格 40 cm×40cm×30 cm,每穴施 100g过磷酸钙作基肥。
1.3.2　样品的采集与保存　采样区组为试验林的第 7区组 ,位于山坡下部 ,海拔 185 m左右 ,坡向为北坡。
造林后连续几年观察发现 ,在冬季出现长时间连续低温时 ,这个区组的植株受寒害的现象较严重 。 2007年 1
月 ,在试验林遭受连续低温(1 ～ 4℃)侵袭一周后 ,植株叶片 、枝条呈现不同程度的寒害现象时 ,采集叶片进
行生理指标测定 。每个参试家系采集一份样品 ,采样方法是:在同一水平位置 ,每个家系选定三株树 ,然后选
取位置相近 、粗度相近 、长势较一致 、无病虫害 、充分成熟的一年生外围枝条采集枝叶 ,采集下来的材料要即
刻放入封口胶袋中 ,做好标记 ,回试验室后及时进行各项指标测定;在试验分析时 ,同一生理指标在同一时间
测定 ,对未能及时测定的样品均保存在冰箱中 ,冰箱温度设定在 1 ～ 4℃范围内 。
1.3.3　生理指标测定　把每个家系三株树的叶片均匀混合后称样测定各项生理指标。叶片相对电导率 、丙
二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)活性参照陈建勋等的方法测定[ 1] ,叶片光合物质(叶绿素 a、叶绿素 b
和类胡萝卜素)和可溶性糖含量参照李合生等的方法测定[ 2] 。
1.4　统计分析
数据统计分析均采用 SAS软件进行。
2　结果与分析
2.1　自然低温后南洋楹家系叶片膜透性和膜脂过氧化
大量研究报道 ,植物在低温胁迫下 ,常导致细胞膜系统的破坏 ,致使细胞内的无机离子大量外渗 ,细胞代
谢失调 ,植物正常的生长发育受到影响。以叶片相对电导率表示植物在低温伤害下细胞质膜透性的变化 ,是
评价植物抗寒性较直观的方法 [ 3] 。由表 1可知 ,相对电导率在家系间有极显著差异(P<0.01 ,下同)。家系
P16、P12、P14、Y6、Y5的电导率较高 ,在 10.90% ～ 8.85%之间 ,显著高于 CK(6.32%)和部分参试家系(P<
0.05,下同);Y4、N4的电导率分别是 6.03%和 6.37%,与 CK相近 ,但低于或显著低于其他家系;其余家系
位于以上两者之间 ,均值为 7.13% ～ 8.56%(表 2)。
表 1　南洋楹家系叶片相对电导率和 MDA含量方差分析
指标 变异来源 自由度 F值 Pr>F
相对电导率 家系 21 3.46 0.0003
MDA 家系 21 4.23 <0.0001
丙二醛(MDA)是细胞膜的脂质过氧化分解的主要产物 , MDA的积累能对膜和细胞造成进一步的伤
害 [ 4-5] 。MDA含量增加说明膜脂过氧化作用增强 ,一般认为 ,耐寒性强的品种膜脂过氧化程度明显低于耐寒
性弱的品种 [ 5] 。MDA含量在参试家系间有极显著差异(表 1)。以家系 N4、Y8、N5、N2、Y7、Y9、Y4的含量较
高 ,在 0.074 ～ 0.064 μmol/g之间 ,高于或显著高于其他家系 ,但与 CK无显著差异;家系 Y6、P16、N3、P14、
S2的含量较少 ,在 0.055 ～ 0.052 μmol/g之间 ,显著低于 CK和部分参试家系;其余家系位于以上两者之间 ,
均值为 0.056 ～ 0.062 μmol/g(表 2)。
2.2　自然低温后南洋楹家系叶片超氧化物歧化酶活性和可溶性糖含量
超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内的保护酶 ,对植物体内超氧化物阴离子自由基起到清除作用 ,避免了
自由基对机体的攻击和伤害 ,尤其是对细胞膜的攻击。 SOD酶的活性与植物抗寒性有关 ,抗寒力强的植物
在逆境中 SOD酶活性明显高于抗寒力差的植物 [ 3, 5-6] 。SOD酶活性在参试家系间有极显著差异(表 3)。家
系 P16、P14、N1的 SOD酶活性较高 ,在 141.53 ～ 134.09 u/g之间 ,显著高于 CK和大部分家系;S2、Y5、Y4、
S3、N2、N5、Y9、N4的较低 ,在 101.64 ～ 77.25 u/g之间 ,但除 N4显著低于 CK外 ,其余的与 CK无显著差异;
11韦如萍等:　自然低温条件下南洋楹抗寒生理研究
其余家系位于以上两者之间 ,均值为 125.97 ～ 105.93u/g(表 2)。
表 2　南洋楹家系叶片生理指标多重比较分析
序号 相对电导率(%)家系 均值 差异
MDA(μmol/g)
家系 均值 差异
SOD酶 (u/g)
家系 均值 差异
可溶性糖 (%)
家系 均值 差异
1 P16 10.90 a N4 0.0742 a P16 141.53 a S2 1.66 a
2 P12 10.43 ab Y8 0.0736 a P14 137.84 a Y2 1.64 ab
3 P14 9.95 abc N5 0.0726 ab N1 134.09 ab Y4 1.64 ab
4 Y6 9.27 abcd N2 0.0700 abc N3 125.97 bc N1 1.62 abc
5 Y5 8.85 abcd CK 0.0674 abcd P15 124.59 c P14 1.61 abc
6 N1 8.56 bcde Y7 0.0658 abcde P13 120.66 c P12 1.60 abc
7 S2 8.40 bcde Y9 0.0652 abcdef Y7 120.45 c CK 1.59 abc
8 P15 8.38 bcde Y4 0.0644 abcdef Y8 119.19 cd S1 1.55 abc
9 Y8 8.34 bcde Y3 0.0624 bcdefg Y6 119.07 cd N4 1.54 abc
10 S3 7.94 cdef S3 0.0617 bcdefg P12 110.75 de N5 1.53 abc
11 N3 7.94 cdef P13 0.0611 cdefg Y2 110.20 de Y5 1.52 abc
12 Y3 7.86 cdef N1 0.0607 cdefg S1 106.46 ef N2 1.52 abc
13 P13 7.78 cdef P15 0.0600 cdefg Y3 105.93 ef S3 1.51 abc
14 Y2 7.77 cdef Y2 0.0598 cdefg S2 101.64 efg N3 1.49 abc
15 Y9 7.70 cdef P12 0.0598 cdefg Y5 101.41 efg Y3 1.48 abcd
16 Y7 7.44 def Y5 0.0585 defg Y4 100.90 efg Y9 1.46 abcd
17 N5 7.29 def S1 0.0563 defg S3 99.56 fg Y6 1.45 bcd
18 S1 7.17 def Y6 0.0546 efg N2 96.78 fgh P13 1.45 bcd
19 N2 7.13 def P16 0.0539 fg CK 94.35 gh P15 1.42 cd
20 N4 6.37 ef N3 0.0526 g N5 93.41 gh P16 1.29 de
21 CK 6.32 ef P14 0.0524 g Y9 89.40 h Y8 1.17 ef
22 Y4 6.03 f S2 0.0516 g N4 77.25 i Y7 1.09 f
　　注:表中多重比较采用 DUNCAN法 , 在 0.05水平上进行比较 ,下同。
表 3　南洋楹家系叶片 SOD活性和可溶性糖含量方差分析
指标 变异来源 自由度 F值 Pr>F
SOD酶 家系 21 27.52 <0.0001
可溶性糖 家系 21 6.26 <0.0001
可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质和冰冻保护物质 ,其含量的增加能够加大细胞的原生质浓度 ,
降低细胞的冰点 ,还可缓冲细胞质过度脱水 ,从而减少低温对细胞的伤害。因此低温胁迫下植物体内可溶性
糖含量与植物抗寒性之间存在相关性[ 7] 。可溶性糖含量在参试家系间有极显著差异(表 3)。以 P16、Y8、
Y7的含量较低 ,为 1.29% ～ 1.09%,显著低于 CK和大部分家系;其余家系的含量在 1.66% ～ 1.42%之间 ,
差异不显著(表 2)。
2.3　自然低温后南洋楹家系叶片光合物质含量
低温对植物造成伤害的机理之一被认为是低温增强了植物对光抑制的敏感性 ,这可能是叶绿体受低温
胁迫时在光下更易产生 O-2 ,由此引发一系列自由基的产生;在逆境条件下 ,自由基水平的增高会造成膜脂
过氧化 ,使叶绿体膜系统遭受损伤 ,引起叶绿素 、类胡萝卜素的光氧化 ,这必然导致光合反应中心的损伤 ,光
合电子传递速率的降低以及光合磷酸化的解偶联 [ 8] 。叶绿素 a、叶绿素 b及类胡萝卜素在参试家系间均有
极显著差异(表 4)。家系 Y8、Y9、Y3、Y6、P12的叶绿素 a含量为 1.91 ～ 1.82 mg/g,显著高于 CK和大部分
家系;家系 P15、S3、N3、N5的含量在 1.12 ～ 0.92mg/g之间 ,显著低于 CK和大部分家系;其余家系在以上两
者之间 ,含量为 1.59 ～ 1.28mg/g,与 CK无显著差异(表 5)。
12 广 东 林 业 科 技　2008年第 24卷第 1期
表 4　南洋楹家系叶片光合物质含量方差分析
指标 变异来源 自由度 F值 Pr>F
叶绿素 a 家系 21 9.30 <0.0001
叶绿素 b 家系 21 11.59 <0.0001
类胡萝卜素 家系 21 15.58 <0.0001
由表 5还可知 ,家系 Y3、Y8、Y6、Y9、P12的叶绿素 b含量在 1.07 ～ 0.92 mg/g之间 ,显著高于 CK和部
分参试家系;家系 N3、N5、S3的含量为 0.52 ～ 0.43mg/g,显著低于 CK和大部分家系;其余家系在以上两者
之间 ,与 CK无显著差异。类胡萝卜素以家系 Y8、Y9的最高 ,分别为 0.536 mg/g和 0.521 mg/g,显著高于
CK和其他家系;家系 N3的含量为 0.231 mg/g,显著低于 CK和其他家系;其余家系在 0.404 ～ 0.295 mg/g
之间 ,与 CK无显著差异。
表 5　南洋楹家系叶片光合物质含量多重比较分析　　　　　　单位:mg/g
序号 叶绿素 a家系 含量 差异
叶绿素 b
家系 含量 差异
类胡萝卜素
家系 含量 差异
1 Y8 1.91 a Y3 1.07 a Y8 0.536 a
2 Y9 1.87 ab Y8 1.00 a Y9 0.521 a
3 Y3 1.87 ab Y6 0.97 ab Y3 0.404 b
4 Y6 1.86 ab Y9 0.94 abc Y6 0.403 b
5 P12 1.82 abc P12 0.92 abcd N2 0.398 b
6 P16 1.59 bcd N2 0.83 bcde S1 0.385 b
7 S1 1.58 bcd S1 0.82 bcde Y5 0.383 b
8 N2 1.58 bcd P16 0.82 bcde P14 0.374 bc
9 S2 1.54 cd S2 0.79 cdef P12 0.366 bc
10 Y7 1.52 cd P13 0.78 def S3 0.361 bcd
11 Y2 1.50 d Y5 0.77 def N4 0.359 bcd
12 Y5 1.45 d Y7 0.76 defg P16 0.359 bcd
13 CK 1.44 d CK 0.71 efgh Y2 0.358 bcd
14 Y4 1.42 de Y2 0.71 efgh CK 0.351 bcde
15 P13 1.40 de P14 0.69 efgh S2 0.317 cde
16 P14 1.36 de N1 0.66 efghi P15 0.306 de
17 N1 1.30 def Y4 0.65 fghi P13 0.303 de
18 N4 1.28 def N4 0.60 ghij Y7 0.303 de
19 P15 1.12 efg P15 0.56 hijk N5 0.299 e
20 S3 1.04 fg N3 0.52 ijk Y4 0.297 e
21 N3 0.92 g N5 0.49 jk N1 0.295 e
22 N5 0.92 g S3 0.43 k N3 0.231 f
2.4　生理指标间的相关性分析
表 6　生理指标间的偏相关系数
SOD酶 相对电导率 可溶性糖 叶绿素 a 叶绿素 b 类胡萝卜素
MDA -0.335 0.383 -0.467＊ -0.065 -0.020 0.302
SOD酶 1 0.499＊＊ -0.518＊＊ -0.076 0.081 -0.281
相对电导率 1 0.036 -0.012 0.012 0.345
可溶性糖 1 0.070 -0.113 -0.144
叶绿素 a 1 0.934＊＊＊ 0.373
叶绿素 b 1 -0.137
　　注:表中 ＊表示较显著相关(P<0.1);＊＊表示显著相关(P<0.05);＊＊＊ 表示极显著相关(P<0.01)。
13韦如萍等:　自然低温条件下南洋楹抗寒生理研究
采用偏相关系数对各生理指标进行相关分析表明(表 6),除类胡萝卜素和相对电导率外 , MDA含量与
其他生理指标间呈不同程度的负相关 ,其中与可溶性糖含量达较显著负相关(P<0.1)。 SOD酶活性与相对
电导率有显著正相关 ,与可溶性糖含量有显著负相关 ,与叶绿素 a和类胡萝卜素含量也呈一定负相关关系。
除了叶绿素 a外 ,相对电导率与其余指标有不同程度的正相关 ,但均未达显著水平 。可溶性糖含量与叶绿素
a呈正相关 ,与叶绿素 b和类胡萝卜素呈负相关 ,但均未达显著水平 。叶绿素 a和叶绿素 b呈极显著正相
关;类胡萝卜素与叶绿素 a呈正相关 ,与叶绿素 b呈负相关 ,但均未达显著水平。
2.5　南洋楹家系抗寒能力综合评价
环境胁迫下植物的抗性反应是一个复杂的生理 、生化 、生态过程 ,并且各种生理生化之间相互影响 、相互
作用。因此 ,利用单一生理指标很难揭示植物抗寒性的复杂本质 [ 4, 7] 。为了尽量克服单一指标鉴定的不足 ,
本文采用主成分分析法对南洋楹的抗寒性生理指标进行了综合评价 。主成分分析结果见表 7,保留前三个
主成分(累积贡献率 87.98%)。由表 7可知 ,对第一主成分贡献较大的是光合物质含量(叶绿素 a、b和类胡
萝卜素),与抗寒性呈一定正相关;第二主成分以 SOD酶活性 、相对电导率和 MDA的贡献较大 ,其中 MDA含
量与抗寒性呈一定负相关;第三主成分主要反映可溶性糖含量的作用。
表 7　生理指标的主成分分析
项目 主成分
1 2 3
特征根 2.8035 2.2657 1.0896
累计贡献率(%) 40.05 72.42 87.98
特征向量 MDA -0.00764 -0.56510 -0.37074
SOD酶 0.10106 0.57854 -0.30535
相对电导率 0.25864 0.51839 0.02853
可溶性糖 -0.26092 -0.00943 0.8324
叶绿素 a 0.56106 -0.088615 0.20629
叶绿素 b 0.55924 -0.046717 0.17438
类胡萝卜素 0.47667 -0.259037 0.05156
南洋楹家系的主成分值见表 8,根据公式 ∑λjυj(λj为主成分贡献率 , υj为南洋楹家系主成分值 , j=1 ～
3)求出南洋楹家系综合抗寒力数值 [ 9] (表 8)。由表 8可知 , 22个家系的抗寒力平均值为 0,标准差为0.538,
抗寒力大于均值加一个标准差的家系有 P16、Y6、P12、P14,为 0.838 ～ 0.633,表明其综合抗寒力相对较强;
抗寒力小于均值减一个标准差(-0.538)且小于 CK的家系有 Y4、S3、N4和 N5,为 -0.529 ～ -1.040,说明
其综合抗寒力相对较弱;其余家系的抗寒力数值在以上两者之间 ,综合抗寒力表现中等。
表 8　南洋楹家系的主成分值和抗寒力
家系 PRIN1 PRIN2 PRIN3 抗寒力 位次 家系 PRIN1 PRIN2 PRIN3 抗寒力 位次
P16 0.958 1.897 -1.026 0.838 1 Y2 -0.249 0.013 0.895 0.044 12
Y6 1.289 0.687 0.527 0.821 2 P13 -0.200 0.338 -0.456 -0.041 13
P12 0.950 0.630 1.162 0.765 3 P15 -0.819 0.748 -1.009 -0.243 14
P14 0.021 1.652 0.579 0.633 4 N2 0.234 -1.165 0.116 -0.265 15
Y3 1.234 -0.456 0.559 0.434 5 N3 -1.545 1.292 -0.510 -0.280 16
S2 -0.158 0.511 1.648 0.358 6 Y7 0.236 -0.022 -2.603 -0.317 17
Y8 2.096 -0.935 -1.842 0.250 7 CK -0.525 -1.138 0.422 -0.513 18
Y9 1.388 -1.298 0.565 0.224 8 Y4 -0.954 -0.756 0.628 -0.529 19
Y5 0.143 0.118 0.519 0.176 9 S3 -1.187 -0.148 -0.307 -0.571 20
S1 0.194 -0.151 0.838 0.159 10 N4 -0.908 -1.858 -0.100 -0.981 21
N1 -0.608 0.941 0.109 0.078 11 N5 -1.592 -0.900 -0.713 -1.040 22
14 广 东 林 业 科 技　2008年第 24卷第 1期
3　结论和讨论
3.1　低温胁迫能破坏植物叶片细胞膜系统 ,使叶片相对电导率增加 ,同时也使植物体内 O-2 等活性氧含量
增加 ,降低 SOD酶活性[ 6] ,并导致叶片叶绿素含量降低和 MDA含量及可溶性糖含量增加 ,这已在茶树(Ca-
meliasinensis(L.)Kuntze)[ 3] 、水稻(OryzasativaL.)[ 4] 、喜树(CamptothecaacuminateDence.)[ 5] 、马占相思
(Acaciamangium)[ 7] 、杏(PrunusarmeniacaLinn.)[ 9] 、栾树(KoelreuleriaOaniculataLaxm.)[ 10] 、香蕉 (Musa
nanaLour.)[ 11]等多种植物上得到证实 。本项研究表明 ,南洋楹在 1 ～ 4℃自然低温侵袭一周后 ,叶片各项生
理指标的变化与上述树种基本相似 ,但在家系间的变化不尽相同 ,这可能与试验仅在一个时间点采样测定有
关 ,但也说明了植物生长的过程错综复杂 ,受多种因素影响 。在进行抗寒性评价时 ,应结合多个抗寒因子进
行综合考虑 ,单一指标将很难反映植物的抗寒性实质[ 3, 9] 。
3.2　相关性分析表明 ,相对电导率与 SOD酶活性有显著正相关;可溶性糖与丙二醛有较显著负相关 ,与
SOD酶有显著负相关。由此可知 ,在低温环境下 ,南洋楹表现出了自身的协调能力 ,其过程较为复杂 ,包括
了细胞膜透性 、保护酶活性 、渗透调节及光合物质含量的变化 。
3.3　由主成分分析可知 ,叶绿素 a、b和类胡萝卜素含量与南洋楹抗寒性有较密切的正相关;其次是 SOD酶
活性 、相对电导率和 MDA含量 ,而 MDA含量与抗寒性呈一定负相关 , 这与郭爱华等对杏的研究结果一
致 [ 9] ;最后是可溶性糖含量 ,与抗寒性成一定正相关;综合评价结果表明 ,家系 P16、Y6、P12、P14的综合抗寒
力较强 ,家系 Y4、S3、N4和 N5的较弱。
由于本研究仅在一个时间点的自然环境下采集样品进行抗寒生理研究 ,因此 ,在低温变化对南洋楹抗寒
性的影响方面尚有待探究 ,同时抗寒性生理指标和植株外在形态特征及生长量方面的关系也是下一步研究
的重要内容 。
参考文献
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15韦如萍等:　自然低温条件下南洋楹抗寒生理研究