全 文 ：第 32 卷 第 4 期
2011 年 10 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 32 No． 4
Oct． 2011
龙牙草对 NaCl胁迫的生理生化响应*
李龙梅1， 白瑞琴2* ， 王毅承3
(1． 内蒙古农业大学职业技术学院，包头 014109;2． 内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019:
3． 北京京林园林绿化工程有限公司，北京房山区 102488)
摘要: 盐害是较常见的植物非生物胁迫之一，本文比较了 NaCl胁迫下龙牙草生理生化指标变化，为植物抗盐研究
提供了依据。结果表明:在 NaCl胁迫下，龙牙草植株的可溶性糖、SOD在低 NaCl浓度下先呈上升趋势，后随胁迫时
间的延长逐渐下降，而在高浓度 NaCl处理下则一直呈下降趋势。其 MDA含量和脯氨酸含量表现出在低 NaCl浓度
下呈上升趋势，而在高浓度 NaCl处理下则呈下降趋势。这表明龙牙草对盐胁迫有抵抗能力，这种抗性随盐浓度的增
加而减弱。
关键词: 龙牙草; 盐胁迫; 生理生化
中图分类号: S601 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2011)04 － 0121 － 03
CHANGES OF PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL
IN NACL STRESS OF AGRIMONIA PILOSA LEDEB
LI Long － mei1， BAI Rui － qin2﹡， WANG Yi － cheng3
(1． School of Vocational and Technology，Inner Mongolia Agricutural University，Baotou 014109，China;
2． College of Agronomy ，Inner Mongolia Agricutural University，Huhhot 010019，China;
3． Green Engineering Co．，Ltd． Beijing Jing Lin Yuanlin，Fangshan District of Beijing 102488，China)
Abstract: Salt damage is one of the most commonly seen nonbiological stress of plants． In this paper，the physiological and biochem-
ical index changes of Agrimonia Pilosa Ledeb are compared under the NaCI stress and which provides a basis for the study on the func-
tion of the salt － resistance of plants． The result shows that under the NaCI stress，SOD and the soluble sugar of Agrimonia Pilosa
Ledeb have an upward trend in low NaCI concentration，and decline gradually with the extension of the coercing time of salt． On the
contrary，they show a downward trend all the way in high NaCI concentration． The MDA content and praline will go up in low NaCI
concentration and fall down in high NaCI concentration． It shows that Agrimonia PIlosa Ledeb has a resistance to salt stress，and the re-
sistance will decline with the rise of salt concentration．
Key words: Agrimonia pilosa Ledeb; Salt stress; Physiological characteristics
盐碱与干旱、低温冷害等一起成为强烈限制植
物生长的 3 大非生物胁迫因素。盐渍化不仅影响植
物的生长发育，同时限制着植物的分布和生产。因
此，提高植物的耐盐能力已经成为现代植物生产工
作中急需解决的重大科学问题。本论文以较耐寒的
多年生蔷薇科草本植物———龙牙草为材料，比较研
究了龙牙草(Agrimonia pilosa Ledeb)在 NaCl 胁迫下
的生理生化变化，为龙牙草栽培和植物耐盐研究提
供依据和参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验材料为龙牙草野生植株的扦插苗，从试验
露地选取株型完整、生长健壮、高度及丰满程度一致
的优良扦插苗，带土球移入花盆(盆高 30cm)中，栽
培基质为统一购买的草炭和有机肥混合土，进行统
一的水分和养分管理，保持其正常的生长发育和水
分代谢，待植株生长状况稳定后，开始进行盐分处
理。
1． 2 试验方法
待扦插苗进入生长旺盛期后，把花盆移入遮雨
棚下进行盐分处理。试验设置 7 个盐度水平，6 次重
复。7 个盐度水平分别为:CK、0． 1%、0． 2%、0． 3%、
0． 4%、0． 5%、0． 6%NaCl(氯化钠质量占烘干土质量
* 收稿日期: 2011 － 09 － 29
作者简介: 李龙梅(1976 －) ，女，硕士，讲师，现从事观赏园艺植物栽培教学与研究工作．
* 通讯作者: E － mail:bairuiqin2003@ yahoo． com． cn
百分比)。视盆土干湿情况，每隔 3d － 5d 浇 1 次水，
以平衡蒸发量。为了防止盐分淋失，在每个花盆下
面垫上托盘，浇水后将渗漏到托盘内的盐水或盐土
再倒入盆中，从而保持盐分浓度不至降低。每 6d 选
取各处理成熟健壮叶片进行生理生化指标的测定。
1． 3 测定指标和方法
可溶性糖:采用蒽酮比色法［1］;
SOD:采用 NBT光还原法［2］;
MDA含量:采用硫代巴比妥酸法［1］;
脯氨酸含量:采用酸性茚三酮法［2］。
1． 4 数据处理
运用 SPSS13． 0 软件，将所测得的数据进行方差
分析(显著水平 P ＜ 0． 05)。运用 EXCEL2003 绘图。
2 结果分析
2． 1 NaCl胁迫下龙牙草可溶性糖含量变化
可溶性糖是植物对盐渍环境适应过程中的适应
产物，是植物遭受逆境时的渗透调节物质之一［3］。
盐胁迫下，可溶性糖主要作用是增加细胞质浓度、降
低细胞水势、提高植物的吸水、提高碳的贮存和自由
基的清除，它对细胞膜和原生质胶体有稳定作用，还
作为合成其它有机溶质的碳架和能量来源，在细胞
内无机离子浓度过高时起保护酶类的作用。基于可
溶性糖对盐胁迫的作用机理，实验测定了盐胁迫下
龙牙草可溶性糖含量，结果如图 1 所示。
图 1 可见，龙牙草叶片内可溶性糖的含量随着
胁迫天数的增加呈先升后降的趋势，并有随盐浓度
增加而升高的趋势。在 0． 5% NaCl 处理后，叶片内
可溶性糖的含量由第 6d 的 6U·g －1·FW·h －1下
降到第 12d的 1U·g －1·FW·h －1，呈下降趋势，这
是由于龙牙草在过高浓度的盐胁迫下，抑制了可溶
性糖的积累，造成细胞渗透势的下降，最终导致植株
死亡。
图 1 Nacl胁迫对龙牙草可溶性糖含量的变化
Fig． 1 Effect of Nacl stress on soluble sugar
content of Agrimonia pilosa Ledeb
2． 2 NaCl胁迫下龙牙草超氧化物歧化酶(SOD)活
性的变化
SOD是植物中最重要的内源活性氧清除酶之
一，主要功能是清除超氧阴离子，它的重要性以广泛
引起人们的重视。盐胁迫下植物体内的 SOD 活性
与植物抗氧化胁迫能力呈正相关［4］。在逆境中，
SOD活性的高低是机体抗逆能力大小的标志［5］。实
验测定了盐胁迫下龙牙草 SOD 活性，结果如图 2 所
示。
从图 2 可以看出，在 NaCl 胁迫下，随着胁迫时
间的延长龙牙草 SOD 活性呈先上升后下降的趋势，
其下降的幅度有随胁迫强度的加深而加大的趋势，
同时，在不同的盐浓度下，SOD的峰值出现的时间有
所不同。其中，在 0． 3%和 0． 4%NaCl胁迫下 18d 时
出现峰值，而对照和 0． 1%、0． 2% NaCl 胁迫下 24d
出现峰值，而 0． 5% NaCl 胁迫下 SOD 由第 6d 的
130U·g －1·FW·h －1下降到第 12d 的 45 U·g －1·
FW·h －1。这说明低 NaCl 胁迫下龙牙草叶片中
SOD活性增加，通过保护酶系统适应盐逆境;当胁迫
浓度达到一定程度时，SOD 系统受到破坏，活性降
低，导致植株死亡。
图 2 Nacl胁迫对龙牙草 SOD活性的影响
Fig． 2 Effect of Nacl stress on SOD
activity of Agrimonia pilosa Ledeb
2． 3 NaCl胁迫下龙牙草丙二醛(MDA)含量变化
丙二醛(MDA)是脂质过氧化的主要产物之一，
它可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合、交联使之失
活，从而破坏生物膜的结构与功能，是毒性的物质，
对许多生物大分子均有破坏作用。在一定盐胁迫范
围内，细胞的各种保护机制使得 MDA 含量维持在一
定的水平，但胁迫范围超过特定阀值后，细胞内代谢
失调，自由基积累，膜脂过氧化作用加大，丙二醛含
量升高，因此在一定程度上丙二醛含量的高低可以
表示细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应
的强弱［6］。在许多研究中已观察到，盐胁迫下，丙二
醛的含量会有不同程度的增加［7 － 9］，但对有些植物
的研究认为盐分胁迫却引起 MDA 的含量减少［10］或
者出现无规律的变化［11］。实验测定了盐胁迫下龙
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牙草 MDA含量，结果如图 3 所示。
从图 3 可以看出，NaCl胁迫下，龙牙草叶片中的
MDA的含量随盐浓度的增加和胁迫时间的延长而
增加，且在高 NaCl 浓度和胁迫后期增加的幅度加
大。在处理的第 6d，测定值从 cK 的到 0． 05μmol．
g － 1由上升到 0． 4%处理下的 0． 13μmol． g － 1，增加了
2． 6 倍;而在处理后的第 30d，测定值由 0． 07μmol．
g － 1上升到 0． 185μmol． g － 1，增加了 2． 64 倍。这说明
盐浓度越高，MDA积累越多。在 0． 5%盐浓度下，由
于龙牙草在过高盐浓度胁迫下的生物膜的结构与功
能受到破坏，导致植株死亡，使 MDA 含量变化出现
异常。
图 3 图 3 NaCl胁迫对龙牙草 MDA含量的影响
Fig． 3 Effect of NaCl stress on MDA content
of Agrimonia pilosa Ledeb
2． 4 NaCl胁迫下龙牙草脯氨酸含量变化
龙牙草在 Nacl胁迫下，其体内的游离脯氨酸作
为一种渗透调节物质大量积累，以此来提高对外界
盐胁迫的抵抗能力。实验测定了龙牙草脯氨酸含
量，结果如图 4 所示。从中可见，龙牙草叶片内的游
离脯氨酸含量随处理盐浓度的增高和时间的延长明
显增大。比如在处理的第 6d，测定值从 cK的 8 上升
到 0． 4%处理的 50，增加了 6． 25 倍，而在处理后的
第 30d，测定值由 7． 8 上升到 80，增加了 10． 26 倍。
从图 4 还可以看出，对照系的游离脯氨酸积累量几
乎呈水平增长，这表明龙牙草植株在正常生长情况
下，其脯氨酸积累并不明显。0． 1%的盐浓度处理的
野生植物龙牙草，其随处理时间的变化曲线与对照
的距离非常短，即游离脯氨酸含量增加不明显，这表
明植株在低盐浓度下只受到轻度伤害。而随着盐浓
度的增加，其受伤害程度增大，各变化曲线之间的距
离也逐渐增大。而 0． 5%盐浓度的变化不成规律性，
这是由于龙牙草在过高盐浓度胁迫下，导致植株组
织结构及保护系统完全被破坏而引起的。
3 结论
通过上述研究，得到如下结论供讨论:在盐胁迫
下，龙牙草叶片的可溶性糖含量和 SOD 活性在低浓
度下先呈上升后下降的趋势，而在高 NaCl 处理下则
一直呈下降趋势;其 MDA含量和脯氨酸含量在低盐
浓度下呈上升趋势，而在高 NaCl 处理下则呈下降趋
势。这说明龙牙草对盐胁迫有一定的抵抗能力，但
随盐浓度的增加，其抗性减弱。
图 4 盐胁迫对龙牙草 Pro含量的影响
Fig． 4 Effect of NaCl stress on Pro content of
Agrimonia pilosa Ledeb
参 考 文 献:
［1］ 李合生．植物生理学实验指导和技术〔M〕． 北京:高等
教育出版社，2000，7:61 － 63．
［2］ 高俊凤．植物生理学实验指导〔M〕． 北京:高等教育出
版社，2006，5:211 － 214，217 － 219．
［3］ 王锁民．渗透调节在碱茅属幼苗适应盐逆境中的作用
初探〔J〕．草业学报，1993，2(3):40 － 46．
［4］ ScandaliotJ G． Oxygen stress and superoxide dismutase
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321第 4 期 李龙梅等: 龙牙草对 NaCl胁迫的生理生化响应