全 文 ：第4 1卷第 5期 上海师范大学学报(自然科学版) Vol ． 41，No． 5
2 0 1 2年 1 0月 Journal of Shanghai Normal University(Natural Sciences) Oct ． ，2 0 1 2
根系分析仪在侧蒴藓类植物生理生态
研究上的应用潜力
李 倩1，方 芳2，于 晶1，郭水良1* ，周 项1
(1．上海师范大学 生命与环境科学学院，上海 200234;2．浙江师范大学 化学与生命科学学院，金华 321004)
摘 要:应用根系分析软件( WinRHIZO) 获得了大灰藓( Hypnum plumaeforme Wils． ) 、大羽藓
( Thuidium cymbifolium ( Dozy et Molk． ) Dozy et Molk． ) 和密叶绢藓 ( Entodon compressus
( Hedw． ) Müll． Hal． ) 32 份标本的配子体枝条长度、投影面积、表面积、枝条平均直径、长度 /体
积、总体积、枝尖数、枝的分叉数、枝交叠数等 10 个形态参数，基于这些数据，应用聚类分析和
无度量多维标定生成了这 32 份标本的排序和聚类图．聚类与排序结果表明: 32 份标本可以分
成 3 组，与大灰藓、大羽藓和密叶绢藓有很好的对应性．单因素方差分析表明这 32 份标本的
10 个形态指标在大灰藓、密叶绢藓、大羽藓之间多数存在显著差异．因此，配子体的这 10 个性
状在研究的 3 类侧蒴藓类植物中具有相对的稳定性，根系分析仪在侧蒴藓类植物生理生态学
研究上具有潜在的应用价值．
关键词:侧蒴藓类植物; 排序; 聚类; 单因素方差分析; 根系分析仪
中图分类号:Q 948 文献标识码:A 文章编号:1000-5137(2012)05-0528-05
收稿日期:2012-09-28
基金项目:国家自然科学基金(30970184，30570121) ;上海市科委重点项目(11391901200;12490502700) ;上海市教
委重点学科(J50401) ;上海师范大学前瞻性预研项目(DYL201202)
作者简介:李 倩(1987 －) ，女，上海师范大学生命与环境科学学院硕士研究生;郭水良(1964 －) ，男，上海师范大
学生命与环境科学学院教授．
* 通信作者
苔藓植物是一类古老而又分布广泛的植物类群，形态微小而柔软，结构简单而又特殊．苔藓植物由
于对环境变化敏感，近年来广泛地应用于环境监测等领域，同时由于苔藓植物是以配子体占优势，它们
的生理生态学特征也明显地不同于其他高等植物，因此有关它们的生理生态学研究也受到人们的重
视［1］．侧蒴藓类植物是藓类植物的一大类群，是指孢子体从叶腋中发生非着生茎顶的藓类植物，像大灰
藓(Hypnum plumaeforme Wils．)、大羽藓(Thuidium cymbifolium (Dozy et Molk．)Dozy et Molk．)和密叶绢
藓(Entodon compressus (Hedw．)Müll． Hal．)等侧蒴藓类植物的配子体体积、枝直根、枝条长度、分枝数、
枝尖数(芽体等)等性状会随着环境条件的变化而发生一定程度的变化 ［2 － 4］，但是传统的方法无法定量
地获得这些性状的数据．这些性状是否具有遗传上相对的稳定性，并不清楚．
WinRHIZO是一套用于专业的根系分析系统软件，在获得扫描图像后通过该软件能够快速简便地
获得根系总长度、投影面积、表面积、平均直径、总体积、根尖数、根的分叉数、根系交叠数等指标［5］，广
泛运用于根系形态和构造研究［6 － 7］．侧蒴藓类植物呈匍匐状，其整体形态、分枝特点等类似于被子植物
中的根系．根系的形态特点可以用总长度、分枝数、突出数、投影面积、表面积、直径、体积等参数进行描
述，而侧蒴藓类的配子体枝条总长度、分枝数、表面积、枝(带叶)茎和枝的直径等与根须的有很强的对
应性．但是，并不清楚侧蒴藓类的这些性状是否在科级水平上相对稳定．如果性状特征在遗传上相对稳
第 5 期 李 倩，方 芳，于 晶，等:根系分析仪在侧蒴藓类植物生理生态研究上的应用潜力
定，则随着环境变化引起的上述指标在个体间的差异是环境差异引起的可塑性变化．
本研究旨在探讨:(1)根系分析仪能否定量地测定侧蒴藓类的配子体枝条总长度、分枝数、表面积、
枝(带叶)茎和枝的直径等性状? (2)这些性状是否在科级水平上存在明显的差异? (3)根系分析仪能
否用于侧蒴藓类植物的生理生态学研究?
1 材料与方法
大灰藓、大羽藓、绢藓分别取自浙江师范大学校园不同环境，每种随机选取 10 ～ 12 份标本，用清水
洗净后，应用 EPSON V7000 根系扫描仪获得 3 个种 32 份标本的配子全图像，并运用 WinRHIZO根系分
析系统软件(根系扫描仪配套软件)对获得的扫描图片进行数据分析，获得配子体枝条总长度、投影面
积、表面积、配子体枝条平均直径、单位体积的配子体枝条长度、总体积、枝尖数、枝的分叉数、枝的交叠
数、枝上结数、配子体高度等 11 个配子体性状．在得到这些参数的基础上，将其最大值标准化后，得到标
准化数据运用 PC － ORD软件，采用应用聚类分析和无度量多维标定排序方法，获得聚类和排序图．聚
类分析采用欧氏距离系数、组平均法(Group averge)聚合策略，无度量多维标定采用软件默认参数．
为了解 10 个性状在 3 种侧蒴藓类植物中的差异情况，借助于 SPSS11． 0 软件，对 10 个性状在 3 种
藓类植物之间的差异进行了单因素方差分析．
2 研究结果
3 种藓类 32 份标本的配子体扫描图片见图 1．从外形上看，配子体的形态似根系的分枝结构．
图 1 大灰藓、大羽藓和密叶绢藓的配子体形态扫描图
32 个标本经根系扫描成图后，运用其配套软件 WinRHIZO，自动生成 32 个标本的配子体形态数据，
选择总长度、投影面积、表面积、配子体枝条平均直径、单位体积的配子体枝条长度、总体积、枝尖数、枝
分叉数、枝交叠数、枝上结数等 10 个形态数据进行聚类和排序分析(表 1)．基于 10 个形态参数的 32 份
标本的聚类分析结果见图 2．从图 2 可以发现，32 份标本可以被聚成 3 组:
组 1:包括大灰藓的 9 份标本(H1 ～6，H8 ～10)和大羽藓的 1 号标本(C1) ;
组 2:包括大羽藓的 11 份标本(C2 ～ 12)和大灰藓的 7 号标本(H7) ;
组 3:包括密叶绢藓的 10 份标本(E1 ～ 10)．
从上述结果中可以发现，32 份标本分成的 3 组基本上对应于大灰藓、大羽藓和密叶绢藓．
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上海师范大学学报(自然科学版) 2012 年
表 1 大灰藓、大羽藓和绢藓配子体 10 个形态指标
代号
枝和茎长度 /
cm
投影面积 /
cm2
表面积 /
cm2
枝条平均
直径 /mm
枝条长度 /
单位体积
总体积 /
cm3
枝尖数 枝分叉数 枝的交叠数 枝上结数
H1 47． 3416 3． 9514 12． 4137 0． 8347 47． 3416 0． 259 335 2265 219 3745
H2 60． 5232 4． 1382 13． 0005 0． 6837 60． 5232 0． 222 531 2202 248 3761
H3 45． 38 4． 2327 13． 2974 0． 9327 45． 38 0． 31 327 1568 116 2597
H4 41． 8579 3． 1541 9． 909 0． 7535 41． 8579 0． 187 333 1521 94 2512
H5 63． 809 6． 1091 19． 1924 0． 9574 63． 809 0． 459 531 3087 270 5120
H6 44． 735 3． 0554 9． 5987 0． 683 44． 735 0． 164 321 1492 114 2447
H7 58． 4644 2． 5722 8． 0809 0． 44 58． 4644 0． 089 497 2215 235 3729
H8 30． 463 2． 4815 7． 7959 0． 8146 30． 463 0． 159 298 996 93 1678
H9 48． 7182 3． 1075 9． 7625 0． 6378 48． 7182 0． 156 409 1701 157 2873
H10 44． 3993 4． 0049 12． 5817 0． 902 44． 3993 0． 284 338 1435 96 2404
C1 29． 4577 1． 3814 4． 3398 0． 4689 29． 4577 0． 051 222 766 88 1302
C2 56． 2755 1． 7612 5． 5331 0． 313 56． 2755 0． 043 459 1524 204 2644
C3 77． 963 2． 6538 8． 3372 0． 3404 77． 963 0． 071 583 1889 222 3283
C4 69． 8454 3． 716 11． 6742 0． 532 69． 8454 0． 155 428 2169 247 3654
C5 51． 5837 1． 3719 4． 3101 0． 266 51． 5837 0． 029 379 1338 184 2319
C6 76． 5175 3． 4386 10． 8028 0． 4494 76． 5175 0． 121 524 2725 360 4622
C7 55． 13 2． 2097 6． 942 0． 4008 55． 13 0． 07 404 1647 212 2853
C8 69． 9548 2． 6736 8． 3995 0． 3822 69． 9548 0． 08 518 2008 256 3446
C9 51． 1099 2． 235 7． 0214 0． 4373 51． 1099 0． 077 299 1476 193 2529
C10 54． 2928 1． 6622 5． 2219 0． 3062 54． 2928 0． 04 464 1492 188 2600
C11 38． 4254 1． 4271 4． 4833 0． 3714 38． 4254 0． 042 289 1157 154 2011
C12 38． 738 1． 4444 4． 5378 0． 3729 38． 738 0． 042 326 991 125 1736
E1 112． 9913 3． 3337 10． 4732 0． 295 112． 993 0． 077 718 5304 1247 9557
E2 108． 7852 2． 432 7． 6405 0． 2236 108． 785 0． 043 763 4624 1264 8613
E3 151． 2858 3． 0144 9． 4699 0． 1993 151． 286 0． 047 1330 6104 1694 11602
E4 69． 9073 1． 3342 4． 1914 0． 1908 69． 9073 0． 02 612 2766 826 5256
E5 51． 1988 0． 8563 2． 6902 0． 1673 51． 1988 0． 011 494 1998 500 3721
E6 130． 8245 3． 3179 10． 4236 0． 2536 130． 825 0． 066 1088 5746 1718 10706
E7 71． 35 1． 4883 4． 6755 0． 2086 71． 35 0． 024 627 2823 766 5202
E8 70． 2508 1． 3042 4． 0971 0． 1856 70． 2508 0． 019 604 2833 815 5381
E9 196． 3682 4． 5874 14． 4118 0． 2336 196． 368 0． 084 1322 8528 3011 16585
E10 93． 8103 1． 623 5． 0988 0． 173 93． 8103 0． 022 1058 3584 1021 6816
注:H:大灰藓 Hypnum plumaeforme Wils．，C:大羽藓 Thuidium cymbifolium (Dozy et Molk．)Dozy et Molk．，E:密叶绢藓 Entodon
compressus (Hedw．)Müll． Hal． ．
为了多角度探讨这 10 个形态形状对侧蒴藓类植物的分类识别是否具有可靠性，采用无度量多维标
定(NMS)对其分析，结果分别见图 3．由图 3 可见，排序图上 32 份标本也大致可以区别出 3 大类群，分
别对应于大灰藓、大羽藓和密叶绢藓．说明配子体的总长度、投影面积、表面积、枝条平均直径、单位体积
的配子体枝条长度、总体积、枝尖数、分叉数、枝的交叠数、枝上结数具有“种”的特征．
对 10 个性状在 3 种植物中的差异显著性检测结果见表 2．从表 2 可以发现，除了大灰藓和大羽藓的
配子体枝条总长度及单位体积的枝条长度、密叶绢藓与大羽藓的配子体投影面积、表面积和总体积没有
明显差异外，其他的指标在 3 种藓类植物中均存在极显著的差异．基于配子体 10 个形态指标对 32 份标
本的聚类分析结果见图 2．
035
第 5 期 李 倩，方 芳，于 晶，等:根系分析仪在侧蒴藓类植物生理生态研究上的应用潜力
图 2 基于配子体 10 个形态指标的大灰藓、
大羽藓和密叶绢藓 32 份标本的聚类分析图
图 3 基于配子体 10 个形态指标的大灰藓、大羽藓和
密叶绢藓 32 份标本无度量多维标定
表 2 大灰藓、大羽藓和密叶绢藓 10 个配子体形态指标的
单因素方差分析结果
参数 参照种类 对比种类 P －值
枝和茎长度 / cm
大灰藓 大羽藓 0． 540
密叶绢藓 ＜ 0． 001
大羽藓 密叶绢藓 ＜ 0． 001
投影面积 / cm2
大灰藓 大羽藓 0． 002
密叶绢藓 0． 006
大羽藓 密叶绢藓 0． 711
表面积 / cm2
大灰藓 大羽藓 0． 002
密叶绢藓 0． 006
大羽藓 密叶绢藓 0． 711
枝条平均直径 /mm
大灰藓 大羽藓 ＜ 0． 001
密叶绢藓 ＜ 0． 001
大羽藓 密叶绢藓 ＜ 0． 001
枝条长度 /单位体积
大灰藓 大羽藓 0． 540
密叶绢藓 ＜ 0． 001
大羽藓 密叶绢藓 ＜ 0． 001
总体积 / cm3
大灰藓 大羽藓 ＜ 0． 001
密叶绢藓 ＜ 0． 001
大羽藓 密叶绢藓 0． 334
枝尖
大灰藓 大羽藓 ＜ 0． 001
密叶绢藓 ＜ 0． 001
大羽藓 密叶绢藓 0． 334
枝的交叠数
大灰藓 大羽藓 ＜ 0． 001
密叶绢藓 ＜ 0． 001
大羽藓 密叶绢藓 ＜ 0． 001
枝的分叉数
大灰藓 大羽藓 ＜ 0． 001
密叶绢藓 ＜ 0． 001
大羽藓 密叶绢藓 ＜ 0． 001
枝上结数
大灰藓 大羽藓 ＜ 0． 001
密叶绢藓 ＜ 0． 001
大羽藓 密叶绢藓 ＜ 0． 001
3 讨 论
本文作者首次应用根系扫描仪，并运
用 WinRHIZO根系分析系统软件，快速准
确地测量出了大灰藓、大羽藓、密叶绢藓等
配子体枝条总长、总面积、平均直径、总体
积、枝尖数、分叉计数、交叠计数等参数;基
于以上性状进行的聚类和排序分析表明，
32 份标本在配子体的 11 个性状上存在的
差异，可以分成 3 组，对应于大灰藓、大羽
藓和密叶绢藓 3 种植物，表明藓类植物的
配子体体积、枝直根、枝条长度、分枝数、枝
尖数(芽体等)等性状在科级水平上具有
明显的区别，由于材料取自相同的区域不
同环境，同一组内的个体间形态上的差异
更多是环境变化的结果． 田桂泉［8］等发
现，在腾格里沙漠沙坡头地区的不同环境
条件下，真藓、土生对齿藓、刺叶赤藓等配
子体的分枝等发生可塑性变化． 在不同条
件下的苔藓植物栽培实验，人们可以掌握
苔藓植物形态变化的环境因素，为苔藓植
物的繁殖和生产提供技术参数，同时也能
够为分类提供辅助“诊断”特征［9］．但是形
态上最容易受环境影响的性状是配子体的
面积、分枝特征和长度等信息，这些用传统
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上海师范大学学报(自然科学版) 2012 年
的方法进行定量测定非常费时，也容易造成数据的误差，而应用 WinRHIZO 根系分析系统软件，能够快
速准确的测定．
人们通过环境条件模拟发现借助根系分析仪，通过对不同环境条件下同一类群配子体形态参数的
测定和分析，可以了解该藓类植物的形态可塑性，结合生境指标，能够了解环境条件对侧蒴藓类配子体
形态的影响，或者借助于形态上的变化，了解环境的变化情况．因此，根系分析仪在侧蒴藓类植物的生理
生态学研究上，具有应用潜力．
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On application potential of root analyzer in ecological
and physiological studies of pleurocarpous mosses
LI Qian1，FANG Fang2，YU Jing1，GUO Shui-liang1，ZHOU Xiang1
(1． College of Life and Environment Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China;
(2． College of Chemistry and Life Science，Zhejiang Normal Universtiy，Jinhua 321004，China)
Abstract:A software of root analyzer (WinRHIZO)was used to analyze the gametophytic morphology of 32 specimens of
Hypnum plumaeforme Wils．，Thuidium cymbifolium (Dozy et Molk．)Dozy et Molk． and Entodon compressus (Hedw．)Müll．
Hal． ． The length of stems and branches，projected area，surface area，average diameter，length /volume，volume，tips，forks，and the
crossings number of links of gametophytes of these 32 specimens were obtained． Based on the above morphological parameters，the
cluster dendrogram and ordination plots were produced by using cluster analysis and non － metric multi － dimensional scaling
method． The results showed that the 32 specimens could be divided into three groups，which match well with Hypnum plumaeforme
Wils．，Thuidium cymbifolium (Dozy et Molk．)Dozy et Molk． and Entodon compressus (Hedw．)Müll． Hal．，respectively． One －
way ANOVA of the 10 characters among the three species shows that most morphological parameters are statistically different
among the above three species． Therefore，the above 10 characters are relative stable in the genus level，the root analyzer and its
attached software have a potential in the physiological and ecological studies in pleurocarpous mosses．
Key words:pleurocarpous moss;ordination analysis;cluster analysis;one － way ANOVA;root analyzer
( 责任编辑:顾浩然)
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