全 文 ：放牧对亚热带人工草地牧草构型及小格局的影响*
包国章
康春莉
郭
平* *
(吉林大学环境科学系, 长春 130023)
摘要
对休牧后的亚热带人工草地及长期禁牧草地牧草种群的构型及小格局的研究结果表明, 随着放
牧强度的增加, 鸭茅、红三叶株丛宽度逐渐变小. 在对照及 6 只羊!hm- 2、7
5只羊!hm- 2、10 只羊!hm- 2轮
牧草地上, 鸭茅基径的峰值分别介于 6~ 8 cm、2~ 4 cm、0~ 2 cm 和 0~ 2 cm 之间; 红三叶则介于 1~ 1
2
cm、6~ 8 cm、4~ 6 cm 和 2~ 4 cm 之间; 鸭茅丛密度分别为 60、95
1、210
2 和 160 丛!m- 2 ;单丛艹檗数量分
别为 11
9、11
2、7
3、6
9 艹檗/丛.与禁牧草地相比, 放牧草地鸭茅单丛蘖的数量明显减少, 而丛密度则明显
增加. 白三叶节间长度因放牧强度增加而明显下降,为 1
51~ 2
04 cm,分枝角度则逐渐变大,介于 46
5~
77
3∀.鸭茅、白三叶及红三叶在小格局水平上其格局规模均以 1 个样方( 2 cm # 2 cm)为主, 并且随着放牧
强度的提高, 鸭茅、红三叶小格局规模进一步变小 .白三叶构型及小格局的变化提高了牧草对环境资源的
利用率.
关键词
人工草地
牧草
构型
小格局
文章编号
1001- 9332( 2004) 12- 2267- 05
中图分类号
Q142; S812
文献标识码
A
Effects of grazing on architecture and smallscale pattern of grasses on artificial grassland in subtropical zone.
BAO Guozhang , KANG Chunli, GUO Ping ( Depar tment of Envir onmental Science, Jilin University ,
Changchun 130023, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2004, 15( 12) : 2267~ 2271.
This study was conducted on a 5year art ificial grassland in subtropical zone of South China. The main types of
established ar tificial g rassland there were Dactylis glomerataL olium p renneT r if olium r ep ens and D. glomera
taT . r ep ens pastures. Four g razing intensities were designed, i. e. , CK( no grazing) , G1( 6 adult sheep!hm- 2) ,
G2 ( 7
5 adult sheep!hm- 2) and G3 ( 10 adult sheep!hm- 2 ) , and all the grazing plots were rotationally grazed.
The ar chitecture and smallscale pattern of grasses on the g razed and ung razed grassland w ere discussed. A fter a
period of 5year grazing , the plant basal w idth and sward height o f D . glomerata and T . p ratense decreased
gradually . In treatments CK , G 1, G 2 and G3 , the basal width of D. glomerata w as 6~ 8, 2~ 4, 0~ 2 and 0~ 2
cm, and that of T . p ratense w as 1~ 1
2, 6~ 8, 4~ 6 and 2~ 4 cm, r espectiv ely. The tuft density o f D.
glomerata in tr eatments CK, G 1, G2 and G3 was 60, 95
1, 210
2 and 160 tufts!m- 2 , respectively. T he t iller
number per plant of D. glomerata decreased, w hile its tuft density increased significantly due to the increased
grazing intensity . With the increase of grazing intensit y, the internode leng th of T . r ep ens decreased, while its
br anching ang le increased. T he average internode length in tr eatments CK, G1 , G2 and G 3 was 2
04, 1
69,
1
64 and 1
51 cm, while the branching angle w as 46
5, 65, 73 and 77
3∀, r espectiv ely. The aver age leaf den
sity of T . r epens in treat ments CK , G1, G2 and G3 w as 2
9, 13
0, 4
7 and 1
0!m- 2 , while the relevant
stolon density was 19
9, 101, 142 and 82
6 m!m- 2, r espectiv ely. Under moderate grazing intensity, both the
leaf and stolon densities of T . r ep ens incr eased. The main scale on small pattern of D. glomerata, T . r ep ens
and T . p ratense was 2 cm # 2 cm, which was furt her decreased under higher grazing intensity in the treatments
of D. glomerata and T . p ratense. Considering the heterogeneit y of envir onmental resour ces, the change of the
architecture and smallscale pattern could be regarded as an adaptation of g rasses under gr azing disturbance.
Key words
Artificial grassland, Grass, Architectur e, Smallscale pattern.
* 国家∃ 九五%科技攻关资助项目( 960160202) .
* * 通讯联系人.
2003- 04- 18收稿, 2004- 05- 24接受.
1
引

言
植物构型( architecture)是植物构件在空间排列
的一种表现形式[ 12] . 由于植物构型与其生态适应密
切相关,该方向的研究已成为植物种群生态学的一
个重要研究内容[ 1, 2, 4, 7~ 14, 22, 24, 25, 27~ 29, 31, 32] . 因此,
探明环境资源的异质性与植物构型改变及相当的植
物受益受损关系, 以便人为控制植物种群的生长格
局,提高经济植物的生产力十分重要.
种群分布格局是指种群个体在水平位置的分布
模式,是物种生物量特性、种间关系及环境条件综合
作用的体现. 多数种群格局分析侧重于中格局或大
应 用 生 态 学 报
2004年 12 月
第 15 卷
第 12 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2004, 15( 12)&2267~ 2271
格局, 而忽略了小格局的研究[ 30] . 对草地尤其是亚
热带人工草地群落而言, 研究变化于几个厘米之间
的小格局分析能揭示出种群很微细的结构关系. 鸭
茅( Dacty lis glomerata)、白三叶( T rif ol ium rep ens )
及红三叶( T . p ratense )是我国亚热带人工草地常见
的优良牧草,营养价值高,耐刈牧, 可塑性强. 有关放
牧地白三叶种群密度变化特征的研究报道较
多[ 6, 19, 23] ,但分别从构型及小格局两个角度综合分
析这几种牧草在不同放牧干扰下变化特征的研究报
道尚不多见.本文分析了 3 种牧草在 4种放牧强度
干扰下的构型及小格局的变化特征,探讨了牧草种
群在构型上对放牧的适应特点.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地区概况
研究地区位于湖北省长阳县火烧坪境内( 30∀27∋N, 110∀
40∋E) , 海拔 1 895 m, 年均温约 7
6( , 极端最高气温 30
1
( ,极端最低气温- 20
1 ( , 年降水量 1 485 mm, 1~ 6 月份
降水量占全年降水量的 70% ,年日照 1 800 h,年相对湿度约
为 80% .草地土壤类型为棕黄壤 , pH6
2.
2
2
研究方法
1991年 9 月建植人工草地, 总面积 6
4 hm2 , 其中放牧
面积 4
8 hm2. 主要牧草有鸭茅 ( D . glomerata )、黑麦草
( Lolium p r enne )、白 三叶 ( T . r ep ens ) 及 红三 叶 ( T .
p ratense) .人工草地类型以鸭茅黑麦草白三叶草地为主,有
少量鸭茅红三叶草地. 1992 年秋季对草地进行轻牧, 1993
年春季正式进行划区轮牧试验, 试验家畜为美利奴羊. 按放
牧强度把放牧地划分成三个大区, 放牧强度分别为 G1 ( 6 只
羊!hm- 2)、G2( 7
5 只羊!hm- 2)、G3 ( 10 只羊!hm- 2 ) , 通过扣
笼试验将家畜采食率约控制在 55%、65%和 80% . 3 个大区
内的轮牧试验同时进行, 每一个大区有 4 个重复轮牧小区,
每小区轮牧面积为 0
4 hm2, 轮牧周期 24 d, 每个小区放牧 5
~ 6 d. 另设有 4 个小区为割草区, 即对照样地( CK ) .该区生
长季刈割 2 次牧草, 备做冬季补饲用. 1996 年 1~ 6 月份在
放牧区划分出休牧小区,以便对不同放牧地的牧草种群进行
观测. 1996 年 5~ 6 月对小区内各样地取样,样方大小为 0
5
m # 0
5 m, 每组每次取 5 个样. 小格局分析要求样方很小,
一般为 2 cm # 2 cm,通常被 1 个种所占据. 用样针仪测定小
格局规模,样针相隔为 2 cm(相当于样方边长 ) , 样针刺中的
植物即代表一个样方中的植物种. 沿着样线连续测记, 每组
放牧强度共测 20 条样线, 线长 2 m, 具体方法参见文献[ 30] .
3
结果与分析
3
1
放牧对牧草构型的影响
在对照草地及不同放牧强度的放牧草地上, 分
别对鸭茅及红三叶的基径进行分析比较.结果表明,
在对照草地及 G1、G2、G3 放牧草地上, 两种牧草的
基径均存在极显著差异(表 1) ,说明放牧强度是决
定草丛基径大小的一个关键因子.
表 1
放牧对牧草株丛基径影响的方差分析
Table 1 Variance analysis on effects of grazing on grass basal diameter
牧草类别
Grass species

自由度 df
组间
Factor
组内
Error
F 值
Fvalue

P 值
P value

鸭
茅 D . glomerata 3 197 76
57 < 0
001
红三叶 T . pr atense 3 197 104
35 < 0
001


对牧草基径的进一步分析得知, 无论是具有须
状根的禾本科牧草,还是具有明显主根的豆科牧草,
其放牧地基径明显小于对照样地, 并随放牧强度的
增加而进一步缩小. 由于放牧增加了草地的能量输
出,与对照草地相比,放牧草地牧草同化固定的能量
减少[ 3, 5, 10, 12, 28] , 从而抑制了牧草的茎及根部生长,
多数牧草基径处于较低水平.在禁牧草地上,由于在
草地建植后的 5年间, 每年都有大量的实生苗出生,
牧草种群年龄结构较为复杂,由较早世代实生苗发
育成的株丛,生长时间较长, 单丛能量积累较多, 草
丛基径较大;由后期实生苗发育成的草丛,单丛能量
积累较少,草丛基径较小. 而在放牧草地方面,由于
放牧抑制了牧草的生殖生长,牧草成穗率极低, 因而
大部分牧草世代差异不大, 被采食的几率相对均等,
牧草的生长发育相对一致; 同时,放牧抑制了牧草个
体之间的竞争[ 20, 21] ,个体大小差异较小. 因而, 形成
了以下的丛径分布特征,即在对照草地,牧草以中等
宽度基径为主,同时也大量分布基径较粗及较细的
牧草;在放牧草地,基径峰值随放牧强度的提高而逐
渐后移(图 1) . 在对照、G1、G2 和 G3 样地上, 鸭茅基
径的峰值分别介于 6~ 8、2~ 4、0~ 2和 0~ 2 cm;红
三叶则介于 1~ 1
2、6~ 8、4~ 6和 2~ 4 cm .


图 1
放牧对牧草株丛宽度的影响
Fig. 1 Effect s of grazing on grass basal diameter( n= 200) .
a:鸭茅 D. glomer ata ; b:红三叶 T . p rete nse .
2268 应
用
生
态
学
报

















15卷


研究中发现,适度提高放牧强度后,牧草密度明
显增加.为了进一步分析在放牧干扰下牧草构型与
种群密度之间的关系, 分别从分蘖丛及蘖两个构件
水平上分析了鸭茅密度的变化规律,同时分析了放
牧影响下白三叶构件密度的变化特征. 与牧草基径
的变化模式不同, 由 CK 到 G2, 鸭茅分蘖丛及蘖密
度随放牧干扰的增加而增长, 白三叶的茎密度的变
化亦是如此,随着放牧强度的进一步增加, 即在 G3
样地, 鸭茅分蘖丛、艹檗及白三叶匍匐茎密度均明显
下降 (图 2) . 鸭茅的分蘖丛密度分别为 60、95
1、
210
2及 160 丛!m- 2, 艹檗密度分别为 715, 1 061、
1525及 1 100!m- 2; 白三叶茎密度分别为 19
9、
101
0、142
0及 82
6 m!m- 2
白三叶叶密度的峰
值出现在 G1 样地,约为对照样地的4
5倍,由 G1 到
G3,随放牧强度的增加叶密度迅速下降, 分别为
13
0、4
7及 1
0!m- 2.南方亚热带草地水热资源较
为丰富,环境容纳量大,适度提高放牧强度有助于提
高牧草的密度. 与蘖及分蘖丛密度的变化规律相反,
鸭茅单丛蘖数量随放牧强度的增加而下降, 在一定
放牧强度之内, CK、G1、G2 及 G3 样地单丛蘖数量分
别为 11
9、11
2、7
3及 6
9
随放牧强度的提高, 鸭
茅种群由每丛有很多蘖的较少数分蘖丛逐渐向每丛
有较少蘖的多数分蘖丛发展, 这一规律与 Langer
等[ 15]对无放牧干扰的牧梯草( Phleum p ratense)和
羊茅( Festuca p r atensis )的研究结果相一致.笔者认
为,高密度、小基径的构型特征有利于提高亚热带地
区牧草对环境资源的利用率. 在放牧干扰频繁的
G2、G3 样地,这种构型特征减少了牧草因家畜啃食、
践踏而造成的单个分蘖的死亡率,从而做到资源共
享、风险分摊, 这是牧草在构型上对放牧的一种适
应.由图 2可以看出,在过牧草地( G3)上,无论是鸭


图 2
放牧强度对牧草密度的影响
Fig. 2 Ef fects of grazing intensity on grass density.
a:鸭茅 D. glomerata; b:白三叶 T . repens. 1) 丛 Tuft ; 2 )蘖 Tiller; 3)
茎 Stem ; 4)叶 Leaf.
茅还是白三叶,其构件密度均显著下降,表明长期过
牧将导致草地的退化及牧草种群数量的减少.
放牧在影响牧草密度的同时, 也影响着牧草种
群的空间构型. 5月份, 根据点测结果分析, 放牧草
地鸭茅构件的垂直分布多集中于距地 0~ 10 cm 空
间之内, 10~ 20 cm 的空间内也有较多的分布.休牧
后,放牧草地牧草的空间分布随放牧强度的增加而
进一步下移(图 3) .在长期无放牧干扰的生境中,由
于牧草丛径较大, 其单株的空间占有率明显大于短
期休牧地的牧草. 休牧地牧草无放牧干扰,郁闭的草
丛使植物种间出现激烈的竞争, 空间占有率的增加
有利于获得充足的阳光,进行有效的有性生殖, 提高
牧草的竞争能力[ 20, 21] . 因此, 放牧草地牧草种群的
增长主要表现为高密度的克隆生长, 牧草之间的竞
争力也主要体现在分蘖能力上, 空间占有率大、生长
点较高的构型特征则会因为放牧的选择而降低其适
应性[ 20] .


图 3
休牧草地鸭茅的垂直分布特征
Fig. 3 Vert ical dist ribut ion of D . glomerata in nonstocking season.


白三叶的一个主要组成部分是匍匐茎,通常不
被家畜采食. 其节间长度及分枝角度应是该牧草的
一个主要构型特征.白三叶的匍匐茎具有∃游走%功
能,加上节间长度及分枝角度的改变,白三叶可以表
现出对环境资源某种程度的选择能力. 本研究结果
表明,白三叶的节间长度随放牧强度的提高而减小,
分枝角度则相反,对照、G1、G2 及 G3 样地白三叶节
间长度分别为 2
04、1
69、1
64和 1
51 cm, 分枝角
度分别为46
5∀、65
0∀、73
0∀和 77
3∀(图 4) .分枝角
度是根茎匍匐茎植物形态可塑性的一个主要特征,
分枝角度的改变是植物对外界干扰的一种形态适
应.此外,根据植物觅养行为理论,缩小节间长度、增
大分枝角度可使植物在营养资源较为丰富的斑块上
提高分株密度,增加节间长度、减小分枝角度将使牧
草减少在不利斑块上的分株密度, 从而有利于牧草
∃逃逸%不利环境. 由此可见,牧草的形态和机能不仅
适应于其整个生命周期,也适应家畜的采食和放牧
226912 期










包国章等: 放牧对亚热带人工草地牧草构型及小格局的影响












图 4
放牧对白三叶节间长度及分枝角度的影响
Fig. 4 Ef fects of grazing on internode length and bran ching angle of T .
repens .
1)长度 Length; 2)角度 Angle.
的干扰,甚至还会灵活地应急, 产生一些代偿性变
化,以持续生长.
3
2
放牧对牧草小格局的影响
植物种群格局是种群对环境长期适应和选择的
结果,反映了特定环境因子对个体行为、生存和生长
的影响.与其它植物群落相比,亚热带人工草地植物
种类组成单一, 种的分布也较为均匀, 一般的中格
局、大格局分析方法不适合于人工草地,而小格局规
模介于几个厘米之间, 便于研究人工草地牧草种群
格局. Stow e 等[ 26]认为, 几厘米的规模格局也许对
探明种分布的决定因素有重要作用.方差分析结果
表明, 各样地间 3种牧草小格局差异显著或极显著
(表 2) . 除对照样地鸭茅小格局以 2 个样方为主外,
其它所有放牧强度草地上的鸭茅、红三叶小格局规
模都是以 1个样方为主, 说明在小格局规模下,两种
牧草的种群斑块都较小. 这有利于牧草枝条在空间
上呈相间分布, 避免了牧草枝条之间对阳光的激烈
竞争,提高了牧草对阳光及土壤资源的利用率.随着
放牧强度的增加,鸭茅及红三叶种群小格局规模逐
渐变小.在休牧草地上, 鸭茅及红三叶个体较大, 蘖
及枝条密度较高,占据的空间也较多,种群小格局规
模较大.放牧草地牧草生长矮小,每个基株所产生的
蘖或枝条数量较少, 个体彼此交错分布,致使种群的
格局规模较小. 植物丛或株基径的大小影响着植株
对空间的占有率,从而影响着种群小格局规模的大
小.牧草基径越小, 其占有的斑块也就越小. 在本研
究中, 不同放牧强度下白三叶种群小格局规模都是
以1个样方为主.白三叶的匍匐茎在高强度放牧干
扰下不仅密度增加, 而且分枝的数量也明显上升, 使
白三叶种群小格局规模的变化规律不同于鸭茅及红
三叶.随着放牧强度的增加,白三叶种珊小格局规模
逐渐变大.造成此现象的原因:其一,在高载畜量草
地上,草丛上层被频繁采食,作为下繁草的白三叶受
到的采食相对较少, 茎的代偿性生长加强,茎密度增
加,在 G2 及 G3 放牧草地上, 许多地段实际上已变
成只有白三叶生长的草皮; 其二,白三叶的生殖生长
旺盛,生殖生长周期短,即使在重牧草地上也能结出
大量种子,随时补充到土壤种子库中,种子的萌发及
幼苗的生长则进一步提高了种群小格局规模.
表 2
放牧对牧草小格局影响的方差分析
Table 2 Variance analysis on effects of grazing on smallscale pattern of
grasses
牧草类别
Grass species
自由度 df
组间
Factor
组内
Error
F值
Fvalue
P 值
P value
鸭茅 D . glomerata 3 163 15
05 < 0
001
白三叶 T . repens 3 186 4
66 < 0
001
红三叶 T . pr atense 3 186 3
26 < 0
05


图 5
放牧强度对牧草小格局的影响
Fig. 5 Effect s of grazing intensity on small pat tern of grasses.
a:鸭茅 D. glomer ata ; b:白三叶 T . rep ens; c:红三叶 T . p retense.
4
讨

论
研究结果表明,放牧干扰明显改变了鸭茅、白三
叶及红三叶的构型及小格局大小. 从牧草构型及小
格局变化的规律上可以看出,一定强度的放牧提高
了牧草群落的适应性.这与 Owen [ 20, 21]等提出的家
畜与草地互惠进化关系理论相吻合. 他认为,草地牧
草群落的维持主要是依靠长期放牧干扰. 牧草在长
期进化过程中,在构型上有其独特的适应性,能够更
好地适应放牧并保持较高的竞争力. 不同种类、不同
生长型的牧草,在放牧影响下,其构型变化既有种的
特异性又有共同点. 鸭茅的分蘖丛及蘖密度随放牧
强度的提高而增加,而单丛蘖数量则明显下降, 通过
分担牧食危险、提高单丛存活几率从而表现出对放
牧的∃丛蘖密度谐调%的适应. 在放牧干扰下, 白三
叶通过缩短节间长度、增大分枝密度及分枝角度达
2270 应
用
生
态
学
报

















15卷
到对生境斑块的主动选择, 从而表现出与动物觅食
行为相似的∃觅养生长%的适应.
随着放牧强度的改变, 不同牧草以不同的方式
调整种群小格局规模, 以便更加充分地利用环境资
源,适应放牧.鸭茅及红三叶的小格局对策表现为种
群小格局规模随放牧强度的增加而变小; 白三叶则
表现为小格局规模随放牧强度的增加而变大. 两种
格局规模的变化模式分别取决于不同牧草生物生长
习性.作为上繁草的鸭茅及红三叶,高放牧强度下较
小的格局规模保证了牧草枝叶的相间分布, 使对光
照竞争激烈的草丛能够更加有效地利用空间. 作为
下繁草的白三叶,在高强度放牧干扰下,主茎生长点
被采食踏损的机会增加, 侧芽生长出的分枝增多, 导
致种群小格局规模变大, 有利于白三叶种群的扩散,
提高了白三叶对空间的占有率, 促进了种群对环境
资源的利用,提高了单位面积上匍匐茎的生存几率.
可见, 不同牧草在放牧影响下种群小格局规模有不
同的变化趋势, 其结果都提高了种群的适应性.在水
热条件较为理想的亚热带人工草地,不同牧草对放
牧表现出不同的适应对策.鸭茅、红三叶及白三叶种
群小格局(以 2 cm # 2 cm 为主)规模下种群格局均
较小.随着草地载畜量的增加,鸭茅、红三叶植株基
径逐渐变小,较小的格局规模使牧草枝条在空间上
趋于相间分布, 减少了牧草死亡率,避免了牧草枝条
之间对阳光的激烈竞争, 有利于牧草对阳光及土壤
资源的利用.在我国亚热带中高山草地放牧管理上,
既要考虑控制诸如鸭茅等簇生禾草的基径及小格局
大小,提高草场资源的利用效率,也要严防由于过牧
而导致牧草密度及适应性下降.
致谢
野外工作得到鲍健寅、尹少华、傅林谦的帮助.
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作者简介
包国章, 男, 1965 年生,副教授, 主要从事牧草生
态学研究, 发表论文 39 篇. Email: guoping@ email. jlu. edu. cn
227112 期










包国章等: 放牧对亚热带人工草地牧草构型及小格局的影响