全 文 ：松嫩平原羊草草甸草原主要植物种群
能量积累和分配*
曲国辉1 温明章2 郭继勋1* *
( 1 东北师范大学草地研究所,长春 130024; 2武汉大学生态研究所,武汉 430000)
=摘要> 在松嫩平原羊草草甸草原, 羊草、拂子茅、碱茅和虎尾草各器官热值的季节变化呈波动型, 但总的
规律是穗> 叶> 茎> 立枯体. 4种植物种群地上部能量现存量的季节变化均呈单峰曲线, 能量积累量为羊
草> 拂子茅> 虎尾草> 碱茅. 能量增长率一般呈双峰曲线,第一次峰值出现在抽穗期, 第二次在种子成熟
期, 生长末期出现负值.地上部能量的水平分布规律,不同生育期在各器官中的分配比率不同. 4 种植物种
群能量的垂直分布规律相似, 即地上部能量的垂直空间分配格局基本上呈塔形, 最大值出现在 10~ 30cm
空间内. 地下部能量垂直结构由地表至土壤深层呈典型的倒塔形, 最大值在 0~ 10cm层. 地下部的能量现
存量约为地上部的 3~ 4 倍.
关键词 羊草草甸草原 热值 能量积累和分配
文章编号 1001- 9332(2003) 05- 0685- 05 中图分类号 Q947. 1 文献标识码 A
Energy accumulation and alloca tion of main plant populations in Aneurolepidium chinense grassland in Song2
nen P lain. QU Guohui1 , WEN Mingzhang2, GUO Jixun1 ( 1 Grassland Resear ch Institute, Nor thea st Normal
Univer sity, Changchun 130024, China ; 2Ecology Resear ch Institute, Wuhan Univer sity, Wuhan 430000,
China ) . 2Chin. J . Appl . Ecol. , 2003, 14( 5) : 685~ 689.
The calorific value of plants is dependent on their biological char acteristics and energy2containing materials. The
allocation of calorific value in different organs of Aneurolepidium chinense , Calamagrostic epigejos, Puccinellia
tenuif lor a and Chloris virga ta was inflor escence> leaf> stem> dead standing. T he seasonal dynamics of
standing crop energy of aboveground part of four plant populations showed single2peak curve, and the energy pro2
duction was Aneurolepidium chinense> Calamagrostic epigejos > Chlor is virgata > Puccinellia tenuif lor a .
Energy increasing rate showed double2peak curve, with the first peak at heading stage and the second peak at
matureing stage of seeds. Energy incr easing rate was negative at the final stage of growth. The hor izontal distri2
but ion of energy of aboveground part was t hat the allocat ion r at io of different organs at different growth stages
was differ ent. There existed a similar trend for vertical distribution of energy among four plant populations, i. e. ,
was the vertical distribution of energy of aboveground part showed a tower shape, with the maximum value in 10
~ 30 cm height. The vertical distr ibut ion of energy of underground part showed an inverted tower shape from soil
surface to deeper layer, with the maximum value in 0~ 10 cm depth. The standing crop energy of underground
part was about 3~ 4 times than that of aboveground par t.
Key words Aneurolepidium chinense grassland, Calor ific value, Energy accumulation and allocat ion.
* 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018606)、国家自然科学
基金资助项目( 39970537) .
* * 通讯联系人.
2002- 03- 02收稿, 2002- 12- 30接受.
1 引 言
牧草能量积累的动态及其分配的研究, 是评价
牧草能量的固定、转化、利用效率及其质量和饲用价
值研究的基础. 能量是生态系统的驱动力,维护生态
系统的正常运转,研究热值和能量的变化规律及其
空间分布, 对揭示生物量形成机理和生态过程具有
重要意义.关于植物能量的研究,在植物种群水平上
涉及到能值的季节变化[5, 12] ;能量的转化效率和积
累与分配[ 4, 14, 16] .在群落水平上涉及到能量的生产
动态[ 2, 6]、能量的流动和利用率等[8, 17] . 对草地生态
系统而言, 主要涉及不同草地类型能量的转化生态
效率、能量的储存[ 1, 19] ;优势植物种群能量的变化
动态、能量生产结构和含能产品的空间配置[ 11, 18] ;
主要群落能量积累的动态变化, 能量现存量增长率
及能量转化率[ 9, 10, 13] ; 及能量动态模型分析[ 3] ;主
要草地植物热值、草地放牧对热值、生物量和能量的
影响[7, 15] .本文从能量生态学角度探讨了松嫩草原
的主要优势植物羊草 ( Aneurolepidium chinense)、
拂子茅 ( Calamagrostis epigejos)、碱茅( Puccinel lia
tenuif lor a )和虎尾草( Chloris virgata )种群的热值、
能量的动态变化和时空配置及其相互关系,为合理
应 用 生 态 学 报 2003 年 5 月 第 14 卷 第 5 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2003, 14( 5)B685~ 689
利用草地资源, 促进草2畜间物质和能量的转化提供
理论依据.
2 研究地区与研究方法
211 自然概况
研究地区位于吉林省长岭县境内, 地处 123b44~ 47E,
44b40~ 45N.气候为典型大陆性气候, 据近 20 年气象资料
统计,年均降水量为 470. 6mm, 多集中在 6~ 9 月份,年蒸发
量为 1600. 2mm. 年平均气温 4. 9 e , 最暖月出现在 7 月, 平
均气温为 23. 2e , 最冷月在 1 月, 平均气温为- 16. 4e . 草
地类型为草甸草原,以中生或中旱生植物为主.羊草群落占
绝对优势,广泛分布在低地平原, 拂子茅群落和碱茅群落、虎
尾草群落与羊草群落镶嵌分布,形成植被复合体.
212 研究方法
取样时间为 1996 年, 年平均气温为 5. 8e , 年降水量为
307. 0 mm,年蒸发量为 1611. 1 mm,年日照时数为 2624. 8h.
选择面积较大、成片的典型羊草、拂子茅、碱茅和虎尾草群落
作为取样区,随机设置 3 个样点.羊草、拂子茅、碱茅地上部
取样时间从 5~ 9 月、5~ 7 月间隔 1 个月取样, 7/ 1~ 9/ 15 间
隔半个月取样;虎尾草为一年生植物, 雨季开始萌发, 因此取
样时间为 7/ 1~ 9/ 15 间隔半月. 设置 1m2 样方, 5 次重复. 将
地上部全部收获,样品带回实验室, 去掉其它种类,样品从基
部至顶端每 10cm 为层切割, 每层样品按茎、叶、穗、立枯体
分开. 地下部取样在 8 月初, 地上部取样后 , 在深度为 0~
50cm范围内,每 10cm为一层取样, 样方面积为 1/ 4m2 .用水
冲洗样品,用 1mm 的尼龙网收集凋落的根系. 所有样品在
80 e 下烘干至恒重, 测定生物量.用 TA22000 型热量分析仪
测定样品热值, 然后根据样品生物量计算出能量值.
3 结果与分析
311 植物的热值
植物发育节律和同化作用的能力不同,表现出
热值的差异.羊草、拂子茅、碱茅和虎尾草各器官热
值季节动态见图 1, 4种植物茎的热值季节变化总的
趋势是生长初期热值高,生长末期低.羊草和碱茅茎
热值变化在整个生长季出现 3 个峰值, 最大值出现
在 5月初,最小值分别出现在 9月中旬和 7月初.拂
子茅和虎尾草茎热值的季节变化相似, 在 8月前变
化幅度较小,最大值出现在 8月初, 8月份热值开始
迅速下降,到 9月中旬出现最低值.叶热值的季节变
化呈波动型,羊草、碱茅和虎尾草的波动幅度较小,
变化范围在 21873. 94~ 18810. 00 J# g- 1之间;拂子
茅的波动幅度较大,变化在 21946. 32~ 15796. 62 J#
g- 1之间.穗热值的季节变化相对比较平稳,除羊草
穗热值在 9月份较低外, 其它值大于 20000J#g- 1以
上.羊草和碱茅的最大值出现在 7月中旬、拂子茅在
图 1 主要植物各器官热值的季节变化
Fig. 1 Seasonal dynamics of calorific value in different organs of main plants.
Ñ.羊草 Anuerolep idium chinense, Ò.碱茅 Puccinel li a tenuif lora , Ó.拂子茅 Car amag rosti s ep igejos , Ó.虎尾草 Chlor is vi rgata ; a)茎 Stem, b )
叶 Leaf, c)穗 In florescence, d)立枯体 Dead stan ding.下同 The same below.
686 应 用 生 态 学 报 14卷
8月末、虎尾草在8月初. 立枯体的热值变化不规
则,波动较大,除拂子茅和虎尾草立枯体热值在 7月
初和 8月初大于 20000 J#g- 1以外, 其它值变化在
18500~ 14500 J#g- 1之间.
通过对植物各器官热值在整个生长季的平均值
分析表明,羊草、拂子茅、碱茅和虎尾草地上部各器
官热值变化总的规律是穗> 叶> 茎> 立枯体 (表
1) .这种差异主要是由于各器官含能物质不同所致,
穗在种子形成过程中富积高含能物质,表现高热值;
叶为光合器官合成的有机物首先在叶中积累也表现
较高的热值;茎的纤维素含量较高,因而热值相对较
低;因植物在枯死过程中物质发生转移,所以立枯体
表现低热值.地下部根的热值是 8月初测定,根的热
值和立枯体相近, 4 种植物根热值变化在 16100~
18500J# g- 1之间. 统计分析表明 , 4种植物之间的
茎、叶、穗和立枯体在整个生长季内差异不显著.
表 1 羊草草原主要植物各器官的平均热值( J#g- 1)
Table 1 Mean value of calorific value in di fferent organ s of main plants in Aneurolep idium chinense grassland
植物 Plant 茎 Stem 叶L eaves 穗 Inflorescence 立枯体 Dead standing 根 Roots
羊草 A. chinense 19688. 33 ? 449. 61 20244. 76 ? 246. 56 21349. 53 ? 1031. 11 17665. 52 ? 215. 16 17012. 95 ? 115. 03
拂子茅 C. epigejos 18879. 68 ? 490. 81 19083. 41 ? 844. 11 21185. 95 ? 210. 81 17562. 67 ? 1010. 15 17254. 23 ? 325. 24
碱茅 P. tenuif lora 18650. 51 ? 505. 79 20218. 78 ? 263. 85 21356. 24 ? 420. 17 16859. 24 ? 589. 44 16943. 60 ? 435. 06
虎尾草 Ch . vi rgata 19175. 86 ? 630. 45 20269. 82 ? 418. 24 21523. 83 ? 165. 81 16990. 64 ? 982. 22 17382. 83 ? 354. 66
312 能量积累
能量积累取决于生物量和热值的变化, 能量现
存量等于单位面积生物量和热值的乘积. 4 种植物
种群地上部能量现存量的季节变化均呈单峰曲线
(图 2) . 羊草、拂子茅和碱茅为多年生植物, 从返青
开始能量较平稳地逐渐积累达到峰值, 羊草和拂子
茅能量现存量最大值出现在 8月中旬;碱茅出现在
8月末, 峰值后进入生长末期, 开始逐渐下降. 虎尾
草为一年生植物, 从萌发开始, 能量积累速度比较
快,峰值出现在 8 月末, 而且峰值后下降比较缓慢.
能量现存量的季节变化, 主要所受地上部生物量的
制约,因为生物量和能量的积累是同步的.热值的变
化对其影响较小,因为在整个生长季,植株热值的变
化差异远小于地上部生物量的变化.能量现存量的
最大值可表示能量积累量, 4 种植物种群能量积累
量为羊草> 拂子茅> 虎尾草> 碱茅.
能量的增长率( R)是衡量能量净积累的量, 为
单位时间内单位面积上能量的净积累, 它表示的是
瞬时值,只是因测定条件的限制,常常用一定时间内
图 2 主要植物能量现存量的季节变化
Fig. 2 Seasonal dynamics of energy standing crop of main plants.
的平均值表示,计算公式如下:
R=
E2- E1
t 2- t 1
式中, E 1和 E 2分别表示 t 1 和 t 2 时刻的能量现存
量, R的单位为 kJ#m- 2#d- 1. 对 4种植物种群不同
生育期能量增长率的动态进行了分析(表 2) , 4种植
物种群在营养生长阶段能量增长率逐渐增加,第一
次峰值均出现在抽穗期,该值为羊草、拂子茅和虎尾
草增长率在整个生长期的最大值.羊草、碱茅和虎尾
草的第二次峰值均出现在种子成熟期, 该值为碱茅
增长率在整个生长期的最大值. 到生长末期由于营
养物质向地下转移,能量增长率出现负值,羊草和拂
子茅的负增长率出现在 8月中旬, 碱茅和虎尾草出
现在 9月初.
表 2 主要植物种群能量增长率的季节变化
Table 2 Seasonal dynamics of ener gy increasing rate of main plant pop2
ulations( kJ#m- 2#d- 1)
日期
Date
羊草
A . chinense
拂子茅
C. epigejos
碱茅
P. tenuif lor a
虎尾草
Ch. vi rgata
5. 1~ 6. 1 55. 28 47. 30 27. 95
6. 1~ 7. 1 68. 10 62. 98 37. 98
7. 1~ 7. 15 177. 16 112. 18 80. 45 169. 38
7. 15~ 8. 1 31. 17 104. 62 37. 27 245. 35
8. 1~ 8. 15 82. 58 83. 82 70. 60 4. 50
8. 15~ 9. 1 - 349. 80 - 161. 97 114. 09 42. 35
9. 1~ 9. 15 - 124. 75 - 104. 80 - 236. 71 - 48. 16
313 能量分配
在不同生长季内, 地上部能量现存量在各器官
中的分配比率不同(图 3) .羊草、拂子茅和虎尾草能
量在茎中的分配规律基本相似, 随着茎的生长分配
比率逐渐增加, 羊草、拂子茅、茎能量的最大值在 7
月中旬,虎尾草茎能量的最大值在 8月初,均占地上
部能量现存量的 40%以上,峰值后分配比率逐渐下
6875 期 曲国辉等:松嫩平原羊草草甸草原主要植物种群能量积累和分配
降.碱茅茎的能量在生长初期和末期较低,最大值在
6月初占地上部能量现存量的 60%左右, 从 7 月初
~ 9月初分配比率变化在 42% ~ 49%之间. 4 种植
物能量在叶中的分配比率从生长初期到末期基本呈
逐渐下降趋势, 最大值均在 5月初. 羊草、拂子茅和
碱茅在穗中的能量分配比率在抽穗初期较高, 随着
种子成熟逐渐下降, 羊草的最大值出现在 8月中旬,
拂子茅和碱茅在 7月初. 虎尾草为种子繁殖, 能量在
穗中的分配比率较其它 3 种植物高,从抽穗到种子
成熟能量逐渐积累,最大值为 28. 41% .能量在立枯
体中的分配比率随着生长发育逐渐增加, 到生长末
期出现最大值.
不同季节能量在各器官中的分配比率也存在一
定差异,总体规律是在生长初期叶> 茎;在生长旺季
是茎、叶> 穗> 立枯体;到生长末期立枯体 > 茎、叶
> 穗.
选择 8月初生长旺盛季节, 分析 4 种植物种群
能量在地上部和地下部的垂直配置情况. 从图 4可
图 3 能量在各器官中的分配比率
Fig. 3 Allocation ratio of en ergy in different organs.
Ñ.茎 Stem, Ò.叶 Leaf, Ó.穗 Inflorescence, Ô. 立枯体 Dead standing;a)羊草 A. chinense, b)拂子茅 Car amag rosti s ep igejos , c)碱茅 P. tenuif lo2
r a, d)虎尾草 Chlori s virg ata.下同 T he same below.
图 4 主要植物种群能量的垂直结构
Fig. 4 Vert ical st ructure of energy of main plant populations.
Ñ.茎 Stem, Ò.叶 Leaf, Ó.穗 Inflorescence , Ô.立枯体 Dead stan ding, Õ.根 Root .
688 应 用 生 态 学 报 14卷
以看出,羊草、拂子茅、碱茅、虎尾草种群的能量生产
结构图大致相似,即地上部能量的垂直空间分配格
局基本上呈塔形,塔基出现在 10~ 30cm空间内. 羊
草、拂子茅、碱茅和虎尾草种群地上部能量现存量分
别为 7279. 43、7024. 90、4197. 34 和 6745. 95kJ#
m- 2,分别占总能量的 20. 32%、21. 15%、26. 20%
和 30. 50%.
4个种群地下部能量垂直分布规律一致呈典型
的倒塔形,随着土层深度增加而逐渐减少,能量集中
分布在地下 0~ 10cm层. 羊草、拂子茅、碱茅和虎尾
草种群地下部能量现存量为 28546. 40 、26183. 6、
11821. 06 和 15402. 43 kJ#m - 2, 分别占总能量的
79. 68%、78. 85%、73. 80%和 69. 50% .
4个种群能量结构有一些共同特点, 地上部能
量主要以茎叶构成. 叶的能量垂直分布空间较高, 以
利于接受阳光辐射进行能量生产.立枯体分布层次
较低, 因为草本植物的凋枯多由底层叶片先开始枯
黄凋落.穗能量的空间分布最高,但其能量所占比例
很小.地下部分的能量集中了总能量的绝大部分, 为
地上部分的 3~ 4 倍, 其原因是根的能量逐年积累.
地下 0~ 10cm层的能量现存量最高, 这是植物进行
分蘖的物质基础.
4 结 语
植物热值和能量的季节变化,与其本身生物学
特性及物候规律相联系. 各器官热值的变化, 实质是
不同含能物质在各器官中的含量不同所引起的. 能
量现存量的季节变化, 取决于植物的光合利用率及
生物量积累速率,它反映了草地的生产性能和质量.
能量在各器官的分配取决于植物的生长发育规律及
其生殖对策,以无性繁殖的多年生牧草, 叶、茎中能
量所占比例较大,穗占比例较小.以种子繁殖的一年
生植物,能量在穗中的分配比率比多年生植物大. 能
量空间配置一般是地下部远大于地上部, 其原因可
能是草地以多年生植物为主, 每年在植物生长末期,
能量向地下转移,使地下部能量逐渐积累,以保证其
繁殖及生长发育. 因此, 在草地利用和管理上, 保护
土壤表层尤为重要. 一旦土壤表层被破坏,不但改变
表层土壤的结构,使土壤蒸发速率加快,土壤深层的
可溶性盐上移, 不利于植物生长,而且还直接损伤了
植物的无性繁殖系统, 致使其无性繁殖和再生更新
能力降低.因此,在草地利用过程中不但要考虑其生
产力, 也要考虑能量的积累过程, 制定合理的利用
率,以保证能流畅通.
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作者简介 曲国辉, 男, 1968 年生, 工程师, 在读博士. 主要
从事草地生态学研究, 发表论文 4 篇.
6895 期 曲国辉等:松嫩平原羊草草甸草原主要植物种群能量积累和分配