全 文 ：参棚透光率对西洋参叶片光合作用的影响 3
李万莲1 3 3 　宛志沪2 　杨书运2
(1 华东师范大学环境科学系 , 上海 200062 ;2 安徽农业大学农学系 , 合肥 230036)
【摘要】　研究了参棚透光率与西洋参叶片净光合速率之间的关系. 结果表明 ,西洋参叶片光饱和点、净光
合速率及其日变型均随参棚透光率的不同 ,存在一定的差异. 4 年生西洋参叶片在 12 %、30 %、42 % 3 种透
光率下 (气温 29. 0 ℃左右) ,光饱和点分别为 171. 0、323. 0 和 429. 0μmol·m - 2·s - 1 ,净光合速率最大值为
6. 54 mg·dm - 2·h - 1 (CO2) ,出现在透光率为 30 %的参棚下 ;3 年生西洋参在透光率不超过 25. 8 %的参棚
下 ,叶片净光合速率日变化呈单峰型 ,透光率大于 25. 8 %时 ,呈双峰型 ,参叶“光合午休”现象明显. 单相关
分析表明 ,光量子通量密度是影响西洋参净光合速率的主要因子 ;回归分析结果表明 ,各影响因子对参叶
净光合速率的综合影响显著.
关键词 　西洋参 　透光率 　光量子通量密度 　净光合速率
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 02 - 0261 - 04 　中图分类号 　Q945. 1 　文献标识码 　A
Effects of different light transmission rate on American ginseng’s photosynthesis. L I Wanlian1 , WAN Zhihu2 ,
YAN G Shuyun2 (1 Depart ment of Envi ronmental Science , East China Norm al U niversity , S hanghai 200062 ,
China ;2 Depart ment of A gronomy , A nhui A gricultural U niversity , Hef ei 230036 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (2) :261～264.
From 1997 to 1998 , series of experiments were carried out to study American ginseng’s photosynthesis related to
light transmission rate of plastic cover. The results showed that American ginseng’s light saturation point for
photosynthesis was different under the different light transmission rate (L TR) because of shading. At about
2910 ℃and under 12 % , 30 % , 42 % L TR , 42year2old American ginseng’s light saturation point were 17110 ,
32310 , and 42910μmol·m - 2·s - 1 , respectively. The maximum net photosynthesis rate ( Pn) was 6. 54 mg
CO2·dm - 2·h - 1 , which appeared under the shading of 30 % L TR. The daily course of 32year2old American gin2
seng’s Pn changed with L TR. When L TR was less than 25. 8 % , the daily curves of Pn had a single peak , and
when L TR was higher than 25. 8 % , it had two peaks and the leaf’s photosynthesis noon break phenomenon was
remarkable. The results of single correlative analysis showed that the dominant factor that influenced Pn was
photon flux density ( PFD) , and the results of plural regression analysis showed that the synthetic effect of all the
influencing factors together on Pn was significant .
Key words 　Panax quinquef olium , Light transmission rate , Photon flux density , Net photosynthetic rate.3 安徽省科委”九五”重点研究资助项目 (9623009) .3 3 通讯联系人.
2002 - 03 - 15 收稿 ,2002 - 09 - 13 接受.
1 　引 　　言
西洋参 ( Panax qui nquef oli um ) 为名贵中药材 ,
原产北美东部 (67°～95°W ,34°～48°N) ,自 1975 年
中国科学院植物研究所、中国医学科学院、中国农业
科学院特产研究所三家单位进行西洋参引种驯化试
验研究工作取得成功以来 ,现已形成四大气候栽培
区 ,即东北栽培区、华北栽培区、华中栽培区和康滇
栽培区[12 ,15 ] . 有关西洋参光合特性及其影响因子间
关系的研究已往曾有一些报道[5～7 ,9 ,11 ,16 ] ,但关于
不同参棚透光率条件下 ,西洋参光合特性及其影响
因子间综合性、数量化关系的研究见诸报道的不多.
于 1997 年初至 1998 年底在亚热带北缘山区对西洋
参叶片主要光合生理生态指标进行了测定 ,分析了
西洋参净光合速率的变化规律及影响因子 ,并建立
了不同透光率条件下西洋参叶片的净光合速率与影
响因子间的关系模型 ,为加深对西洋参生理生态学
特性的认识和理解 ,进一步优化西洋参田间栽培管
理技术提供科学依据.
2 　材料与方法
211 　预备试验
　　以盆钵栽培的 3 年生参苗作预备试验材料 : 1) 在相似
温度 (25 ℃,温度变幅为 0. 1～0. 2 ℃) 条件下 ,调节光照强
度测定饱和点 ; 2)在控制光强的条件下 (光量子通量密度保
持在 290μmol·m - 2·s - 1左右)测定温度对光合速率的影响.
结果发现 ,不同控制条件下参叶净光合速率随变化因子的升
高相应增大 ,但当光强或气温的升高超过一定值时 ,净光合
速率呈下降趋势 ,表明参叶的净光合速率在特定环境条件下
存在某一光饱和点 ,且受光、温变化的影响明显.
应 用 生 态 学 报 　2004 年 2 月 　第 15 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2004 ,15 (2)∶261～264
212 　田间试验
21211 小区设置 　田间试验在安徽省金寨县张畈乡 (115°51′
E、31°18′N)进行 ,试验用地为抛荒农田. 土壤以砂壤土为主 ,
全 N 含量为 1. 053 %、全 P 为 0. 812 %、全 K 为2. 119 %. 试
验以参棚透光率的不同梯度变化为主要调控因子 ,小区随机
区组排列 ,以白色尼龙纱网覆盖在一层 PVC 参用膜上作遮
荫材料 ,以尼龙纱网的不同层次组合来调节参棚透光率 (选
择晴朗无云天气测定透光率 , 正午前后在棚上方测定一组
自然光 ,取平均值 ,同时于棚内植株上方测定另一组数据 ,取
平均值 ,用棚下光强均值除以棚上光强均值 ,乘以 100 %得
参棚透光率) . 棚均为单透双畦高脊棚 ,棚檐高 2. 0 m ,中间
脊高 2. 3 m ,单畦宽 1. 3 m.
21212 测试内容及方法 　1997 年初分别在田间选取 3 年生
参苗 (生长区的参棚自然光透光率分别为 12 %、30 %、42 % 3
个水平)和 2 年生参苗 (生长区的参棚自然光透光率分别为
13. 6 %、17. 5 %、23. 1 %、25. 8 %、28. 8 %、35. 4 %、44. 5 % 7
个水平)作试验材料 ,参苗在不同梯度的参棚透光率条件下
分别生长约 1. 5 年时间 ,至 1998 年 8 月进行田间观测. 选择
晴天上午 6 :00 至下午 18 :00 进行 ,每 2 h 观测 1 次. 采用美
制 Li21600 稳态气孔仪测定西洋参叶片表面光量子通量密
度 ( PFD ,μmol·m - 2·s - 1) 、相对湿度 ( RH , %) 、叶温 ( Tl , ℃) 、
气温 ( Ta , ℃)和气孔导度 ( Gs ,mmol·m - 2·s - 1 ) . 以叶温的饱
和水汽压与空气实际水汽压的差值表示蒸汽压饱和亏缺
(VPD 单位 : hPa) [1 ,19 ] ;采用北京分析仪器厂生产的 GXH2
305 型便携式红外线 CO2 分析仪 ,连体测定叶片的净光合速
率 ( Pn ,mg·dm - 2·h - 1 CO2) ,其测定方法及计算公式由参考
文献[18 ]给出.
213 　统计分析方法
　　应用相关和回归分析的方法分析参叶净光合速率与其
影响因子之间的相关性 , 建立综合关系模型. 数据应用
SPSS数理统计软件进行处理.
3 　结果与分析
311 　西洋参净光合速率对光量子通量密度的响应
　　分别在 12 %、30 %、42 % 3 种透光率参棚下 ,用
白色纱布为叶室从高到低分梯度遮光 ,直至 PFD 为
0μmol·m - 2·s - 1 ,加密测定 (气温变化不明显 ,29. 2
℃左右) 西洋参叶片 Pn 的变化情况 ,以观测结果作
Pn 对 PFD 的响应曲线 (图 1) .
　　由图 1 可见 , 虽然 3 种参棚透光率下的 PFD 不
同 ,但叶片 Pn 的光响应曲线的变化趋势相似 ,即在
PFD 为 0 时 ,Pn 为负值 ,随着 PFD 升高 , Pn 由负转
为正 (当 Pn 为 0 时的 PFD 即为光补偿点) ,后 Pn 随
PFD 的升高而升高 ,最后维持在一定水平 ,此时的
PFD 即为光饱和点. 当 PFD 继续升高到一定程度
后 ,Pn 随 PFD 升高而缓慢降低. 低光强条件下 ,3 条
曲线的变化较为一致 ,随光强增大 ,参棚透光率的差
异对 Pn 变化的影响增大. 参棚透光率为 12 %时 ,Pn
图 1 　4 年生西洋参叶片净光合速率的光响应曲线
Fig. 1 Response of Pn to PFD of 42year2old American ginseng under
12 %、30 %、42 % L TR respectively.
1998. 08 张畈乡龙冲村 1998. 08 Longchong Village of Zhangfan
Township . 下同 The same below.
随 PFD 的增强上升较快 ,至 PFD 为 170. 0μmol·
m
- 2·s - 1时 Pn 达到峰值 ,此后快速下降. 透光率为
30 %时 , Pn 随 PFD 增强快速升高 ,约在 PFD 为
323. 0μmol·m - 2·s - 1 , Pn 达到峰值 ,此后缓慢下
降. 透光率为 42 %时 , Pn 随 PFD 增强明显上升 ,叶
片 Pn 峰值对应的 PFD 较高 ,为 429. 0μmol·m - 2·
s - 1 ,明显大于前两个透光率水平的相应值 ,达最高
点后 Pn 急剧下降. 不同透光率下西洋参叶片的光
饱和点和光补偿点存在明显差异. 生长在强光照
(42 %透光率)条件下的西洋参光饱和点、光补偿点
均高于中 (30 %透光率) 、低 (12 %透光率) 光照强度
下所测得的相应指标. 12 %、30 %、42 % 3 种透光率
下西洋参叶片光饱和点分别为 171. 0、323. 0 和
429. 0μmol·m - 2·s - 1 ,相应的 Pn 分别为 3. 08、6. 54
和 5. 21 mg·dm - 2·h - 1 . 在透光率 30 %的参棚下西
洋参叶片 Pn 最大 , 光补偿点分别为 2. 90、7. 41 和
10. 72μmol·m - 2·s - 1 .
312 　透光率对西洋参净光合速率日变化的影响
　　在 13. 6 %、17. 5 %、23. 1 %、25. 8 %、28. 8 %、
35. 4 %、44. 5 % 7 种参棚透光率下 ,3 年生西洋参叶
片 Pn 日变化的观测结果表明 ,晴天不同透光率下
西洋参叶片 Pn 的日变化不同 ,分别呈现单峰和双
峰型 (图 2) . 参棚透光率不超过 25. 8 %时 ,3 年生西
洋参叶片 Pn 的日变化呈单峰型 ; 透光率高于
25. 8 % , 为双峰型 ,“光合午休”现象明显. 在
2311 %、25. 8 %和 28. 8 %透光率水平下 ,参叶 Pn 较
高 ,且也在 25. 8 %透光率水平下出现 Pn 的最大值.
西洋参叶片 Pn 日变化峰值的出现时间也因参棚透
光率的不同而异. Pn 呈单峰型日变化时 ,峰值一般
262 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
出现在 12 : 00 ,后随光强减弱 ,净光合速率逐渐下
降. Pn 呈双峰型日变化 ,一般在 10 :00 左右达最高
值 ;午间强光高温条件下 , Pn 降低 ,午休现象明显 ;
下午随光强减弱 ,气温降低 ,Pn 在 14 :00～16 :00 之
间 ,出现第 2 个峰值 ,但较上午的峰值偏低.
图 2 　不同透光率对西洋参叶片净光合速率日变化的影响
Fig. 2 Daily pattern of American ginseng’s Pn in different shad’s L TR.
313 　影响西洋参净光合速率的主要因子
　　植物光合作用和其他生命活动一样 ,经常受外
界条件和植物自身内部生理因素的影响[ 3 ,8 ,14 ,17 ] .
为了深入分析光量子通量密度 ( PFD) 、叶温 ( Tl) 、气
温 ( Ta) 、相对湿度 ( RH) 、蒸汽压饱和亏缺 (VPD) 、
气孔导度 ( Gs) 对 Pn 的影响 , 现选择低、中、高
(17. 5 %、25. 8 %、35. 4 %) 3 种透光率下所测得的西
洋参叶片生理生态指标值 ,分析各影响因子与净光
合速率之间的相关性. 不同影响因子与净光合速率
之间的单相关分析表明 (表 1) ,在 17. 5 %、25. 8 %、
35. 4 %参棚透光率下 ,除 RH 与 Pn 呈负相关外 ,
PFD、TI、Ta、VPD、Gs 对 Pn 的影响一致 ,均呈正相
关 ,但以 PFD 对 Pn 的影响最大 ,3 种透光率下 (由
低到高) 两者的相关系数分别为 0. 9387、0. 8817 和
0. 5897 ,分别达极显著和显著水平. 另外 ,在 17. 5 %
透光率水平下 ,西洋参叶片的 Pn 还与 Tl、Ta 呈显
著正相关 ,即随温度升高 ,低光照条件下生长的西洋
参叶片净光合速率相应增大. 透光率达到 35. 4 %
时 , Gs 与 Pn 之间呈显著正相关 ,表明强光照条件下
生长的西洋参 ,气孔开张度的大小影响了叶片净光
合速率的大小.
　　上面主要分析了单一因子变化对西洋参净光合
速率的影响. 在西洋参生长过程中 ,各因子间彼此是
相互联系、共同对植株的生理活动发生作用的 ,因此
进一步采用多元回归方程来表达各因子间的这种综
合关系 ,以 y1 、y2 、y3 表示 17. 5 %、25. 8 %、35. 4 % 3
个透光率水平下的Pn , x 1 、x 2 、x 3 、x 4 、x 5 、x 6分别
表 1 　不同透光率下西洋参净光合速率与各相关环境因子的单相关
系数 ( 1998. 08. 13 ,张畈)
Table 1 Coeff icient of single correlative relationship bet ween Pn and
environmental factors under different LTR
透光率
Light
transmission
rate ( %)
光量子通
量密度
PFD
叶 温
Tl
气 温
Ta
相对湿度
RH
蒸汽压饱
和亏缺
VPD
气孔导度
Gs
17. 5 0. 9387 3 30. 6572 3 0. 7240 3 - 0. 3512 0. 5068 0. 2443
25. 8 0. 8817 3 3 0. 4487 0. 4547 - 0. 1670 0. 3359 0. 4510
35. 4 0. 5897 3 0. 3236 0. 3255 - 0. 2241 0. 2881 0. 5180 3
n = 42.
表示 PFD、Tl、Ta、VPD、Gs、RH. 经统计分析 ,得到
17. 5 %、25. 8 %、35. 4 % 透光率水平下各因子影响
西洋参净光合速率的综合关系模型 :
　　y1 = - 2 . 084 + 0 . 002671 x 1 - 0 . 0813 x 2
+ 0 . 428 x 3 - 0 . 219 x 4 + 0 . 00918 x 5 -
0 . 075 x 6
( r = 0 . 975 , F = 22 . 18 3 3 )
　　y2 = - 1 . 227 + 0 . 002003 x 1 - 0 . 264 x 2 +
0 . 223 x 3 + 0 . 101 x 4 + 0 . 007907 x 5 +
0 . 0234 x 6
( r = 0 . 909 , F = 5. 58 3 3 )
　　y3 = - 23 . 434 + 0 . 00102 x 1 - 0 . 0874 x 2 +
0 . 715 x 3 - 0 . 106 x 4 + 0 . 02104 x 5 +
0 . 08846 x 6
( r = 0 . 819 , F = 2. 38 3 3 )
　　所得方程式的复相关系数 r 分别为 0. 975、
0. 909、0. 819 ,其 F 值检验均达极显著水平 ,表明西
洋参叶片净光合速率的大小与各影响因子的综合变
化密切相关. 同时由回归方程求得的各因子与 Pn
的偏相关系数中 ,气孔导度和 Pn 之间的偏相关系
数显著 , 3 种透光率下分别为 0. 872、0. 708 和
01711.
4 　讨 　　论
　　研究结果表明 ,西洋参叶片光合作用对变化的
环境条件有一定的适应性 ,参棚透光率不同 ,光照强
度及相关环境因子相应不同 ,进而影响了参叶的净
光合速率. 13. 6 %、17. 5 %的低透光率水平下 ,西洋
参叶片净光合速率偏低 ;参棚透光率超过 25. 8 %
时 ,参叶出现“光合午休”现象. 大量研究表明 ,光抑
制是引起植物叶片光合午休的主要原因[2 ,4 ,10 ] . 亚
热带北缘山区由于夏季中午前后的光照强度远超过
西洋参光合作用对光量的最大需求 ,因此可以通过
对夏季参棚遮荫度大小的调节 ,有效地调控棚下的
光照强度 ,实现对叶片净光合速率日变化的控制 ,使
3622 期 　　　　　　　　　　　李万莲等 :参棚透光率对西洋参叶片光合作用的影响 　　　　　　　　
叶片的光合速率全天均能保持在高稳水平.
　　不同透光率条件下 ,各因子与西洋参叶片净光
合速率间的相关和回归分析表明 ,Pn 的大小变化与
各影响因子的变化密切相关 ,且在各因子间的互补
作用下气孔导度对 Pn 的影响明显. 这是因为气孔
开张度除受本身生理特性影响外 ,还受光照强度等
因子的制约 ,而近年来的许多研究工作也证明植物
气孔开张度在调节植物叶片光合速率大小方面具有
十分重要的作用[2 ,10 ,13 ] ,同时也使我们认识到影响
西洋参叶片净光合速率的因子是多元的.
　　本试验比较全面地研究了不同参棚透光率条件
下 ,不同年生西洋参叶片的光生理生态特性 ,为亚热
带北缘山区如何因地、因时制宜地选择参棚透光率 ,
为采取其它适宜的小气候调控措施 ,提高西洋参光
合生产率提供了理论依据.
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作者简介 　李万莲 ,女 ,1973 年生 ,博士生 ,主要从事生态学
研究 ,已发表论文 5 篇. E2mail :lwlanne @163. com
462 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷