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Scanning electron microscopic observations of Monochamus alternatus antennal sensilla and their electroantennographic responses

松褐天牛触角感器电镜扫描和触角电位反应



全 文 :松褐天牛触角感器电镜扫描和触角电位反应 3
王四宝1 ,2  周弘春1  苗雪霞1  樊美珍2  李增智2  司胜利1  黄勇平1 3 3
(1 中国科学院上海生命科学院植物生理生态研究所 ,上海 200032 ;2 安徽农业大学安徽省微生物防治重点
实验室 ,合肥 230036)
【摘要】 应用扫描电镜对松褐天牛的触角感器进行扫描观察 ,并测定了触角对松树主要挥发物的电生理
反应. 松褐天牛触角上共有 7 种感器 ,即毛形感器、锥形感器、指形感器、棒形感器、瓶形感器、芽形感器以
及刺形感器 ,以毛形和锥形感器的数量最丰富. 其中毛形感器和锥形感器各有 3 个型 ,指形感器有 2 个型.
毛 Ⅱ、毛 Ⅲ型和锥 Ⅰ、锥 Ⅱ型感器表皮结构具有深的纵刻纹 ,具有嗅觉感器的典型特征. 同时对各种感器的
数量、长度及分布特点等作了描述. 电生理研究结果表明 ,几种供试化合物及其混合物均能引起松褐天牛
雌、雄成虫较强的电生理反应 ;松褐天牛触角不同部位的 EA G反应存在显著差异 ;剂量试验表明 ,松褐天
牛成虫触角对不同浓度的α2Pinene 的 EA G反应存在一定的规律性.
关键词  松材线虫  触角感器  松树挥发物  电生理反应
文章编号  1001 - 9332 (2005) 02 - 0317 - 06  中图分类号  S763 ;S476  文献标识码  A
Scanning electron microscopic observations of Monochamus alternatus antennal sensilla and their electroan2
tennographic responses. WAN G Sibao1 ,2 , ZHOU Hongchun1 , MIAO Xuexia1 , FAN Meizhen2 ,L I Zengzhi2 , SI
Shengli1 ,HUAN G Yongping1 (1 Institute of Plant Physiology & Ecology , S hanghai Institutes of Biological Sci2
ences , Chinese Academy of Sciences , S hanghai 200032 , China ; 2 A nhui Key L aboratory of Microbial Cont rol ,
A nhui A gricultural U niversity , Hef ei 230036 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (2) :317~322.
With scanning electron microscope (SEM) ,this paper observed the shape ,category ,amount and distribution of
the main antenna sensilla of adult Monocham us alternatus ,and tested their electroantennographic ( EA G) re2
sponses to the main volatiles of Pinus spp. . There were seven types of antennal sensilla ,i. e. ,sensilla trichoid ,
sensilla basiconica ,sensilla digit2like ,sensilla rod2like ,sensilla bottle2like ,sensilla bud2like and sensilla chaetica ,a2
mong which ,sensilla trichoid and sensilla basiconica were the most abundant on the antenna surface ,and each of
them could be divided into three subtypes. Two subtypes of sensilla digit2like could also be observed. The Ⅱand
Ⅲ subtypes of sensilla trichoid and I and Ⅱsubtypes of sensilla basiconica had deep longitudinal grooves on their
surface ,the typical characteristics of olfactory receptor. The comparison of the EA G response of different parts of
Monocham us alternatus antennae toα2Pinene showed that each volatile and their compounds could provoke sig2
nificant EA G responses of both females and males. The dose2response test showed that there was a certain rule in
the EA G responses of M . alternatus .
Key words  B ursaphelenchus xylophilus , Antennal sensilla , Volatiles of Pinus , Electroantennogram responses.3 中国科学院知识创新工程重大项目 ( KSCX12SW213202201) 、国家
自然科学基金重点项目 (30330500) 、安徽省教育厅自然科学研究项
目 (2004 KJ144 ,2002kJ110ZD) 、上海市科委重点项目 (01J C14051) 和
国家 863 计划资助项目 (2003AA249070) .3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 21 收稿 ,2004 - 04 - 148 接受.
1  引   言
生物对环境感知的基础是各种各样的感觉器
官.这些器官通过周边神经系统将外界信息传递给
中枢神经 ,从而作出适当的反应 ,使整个有机体对环
境具备更有效的适应性[3 ] . 其中对昆虫远距离求偶
和觅食起重要作用的就是位于触角上的嗅觉感受
器.这些感器对外界环境中的各种气味具有高度的
识别能力 ,它们帮助昆虫搜寻食物、寻找配偶和选择
适当的栖息地[18 ] . 利用昆虫的这一特性 ,人们发展
了一系列的方法对目标昆虫实施监测和防治 ,在害
虫综合治理中发挥了巨大的作用. 近年来对松材线
虫的主要传媒 - 松褐天牛的治理也希望利用这种思
路.
松褐天牛 ( Monocham us alternat us Hope) 是一
种严重危害林木的蛀干害虫 ,同时也是危险性检疫
病原松材线虫的传播媒介 ,在我国和日本主要借助
羽化后的松褐天牛成虫于补充营养和产卵危害寄主
时自然传播 ,因此有效控制松褐天牛的发生 ,是防治
松材线虫病的关键措施[15 ] . 目前国内外已发展了多
种松褐天牛的预测和防治方法 ,如施用杀虫剂、烘杀
和诱捕等 ,其中诱捕法是根据松褐天牛对寄主植物
气味的趋性而达到诱杀目的[5 ,7~9 ,17 ] . 国内外已有
多家研究机构开展了松褐天牛引诱剂方面的研究 ,
应 用 生 态 学 报  2005 年 2 月  第 16 卷  第 2 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2005 ,16 (2)∶317~322
并配制了几种引诱剂用于林间使用[6 ,14 ,16 ,21~23 ] . 虽
然这些引诱剂能够诱捕到一定数量的天牛成虫 ,但
其引诱活性与林间自然衰弱木相比差异甚远. 这主
要是因为植物挥发物中各种有效成分及其比例对植
食性昆虫的定向和选择起着决定的作用[17 ,19 ] . 因
此 ,研究松褐天牛触角上化感器的微观特征及其对
寄主松树挥发物的电生理反应 ,对于加强了解松褐
天牛触角化感器的结构与功能及其对寄主植物的取
食和产卵选择机理有着重要的理论意义 ,也为进一
步开发更加接近于自然化学指纹图谱的高活性引诱
剂和间接遏制松材线虫的传播危害提供理论基础.
有关松褐天牛化感器的微观结构和对松树挥发物电
生理反应的研究报道甚少. 本文应用扫描电镜和触
角电位测定技术 ,对松褐天牛成虫的触角感器进行
微观形态观察 ,并测定其对主要松树挥发物或其混
合物的触角电位反应.
2  材料与方法
211  供试虫源
2002 年于安徽省滁州市管店林场和宣城敬亭山林场通
过引诱剂引诱获得 ,室内单头饲养于置有新鲜松枝的养虫杯
(上口直径 1115 cm ,下口直径 1010 cm ,高 810 cm) 内 ,松枝
段每 2~3 d 更换一次. EA G反应测定前 1 d ,停止供食 ,并置
于通风处.
212  气味化合物
6 种单萜烯 : R 型α2Pinene、S 型α2Pinene、S 型β2Pinene、
Limonene、β2Myrcene、Carene、无水乙醇和松节油 ( Turpen2
tine) . 各化合物及其混合物溶液用重蒸的正已烷 ( Hexane) 作
溶剂配制而成.
213  触角电位仪
触角电位仪采用 CS205 型 Syntech EA G装置. 电位仪工
作条件为 :直流 (f = 50 HZ) , Ac gain adj1 设为 014 , pulse du2
ration (s) 设为 4 ×011 ,pulse flow 设为 3 ,continuous flow 设
为 3.
214  触角感器电镜扫描观察
因松褐天牛触角角质化程度较高 ,采用简化的制样方
法.取下活雌、雄成虫的整个触角 ,直接粘于铜台上真空喷
金 ,然后于触角二端滴加导电胶. 在日立 S22460 及 S2450 扫
描电子显微镜下进行微观形态学观察和摄影 ,在 Olympus 立
体显微镜下进行常规显微观察.
215  触角电位反应测定
将松褐天牛触角自末端向基部以三小节为单位分别切
成端部、中部和基部三小段 ,第 1 末端顶部切去少许. 每段触
角两端用 Spectra Ò 360 型导电胶粘附后固定在 PR205 Gain
(10 ×)型电极上 ,电极依次连接微动操纵器 (Manipulator) 、
交/ 直流放大器 ( Interface box) 、刺激控制系统 (Stimulus con2
troller) 、计算机和起动踏板 ( Start pedal) . 用 Syntech EA G
(216 d)记录系统采集数据. 测定时 ,用微量取样器抽取 15μl
样品溶液滴在 210 cm ×018 cm 的滤纸片上 ,待溶剂挥发后 ,
将滤纸片放入顶端拉成细颈状的滴管中 ,管口连接气体分配
装置 ,尖端对准试虫触角中央 ,相距约 1 cm. 每根触角用每
种化合物 (混合物)重复测定 5 次 ,共测试 6 根 (3 雌、3 雄) 触
角. 每次刺激时间为 10 S ,间隔为 30 S. 以重蒸的正已烷和空
白滤纸作对照.
21511 触角不同部位的 EA G反应  以 500 mg·ml - 1的 s 型
α2Pinene 为供试化合物 ,分别测定成虫触角不同部位的 EA G
反应电位值.
21512 不同剂量的 EA G反应  以 s 型α2Pinene 为供试化合
物 ,溶剂为重蒸正乙烷. 测试浓度梯度为 500、50、5、015、
0105、01005、010005 和 0100005 mg·ml - 1 ,分别测定松褐天
牛触角端部 3 节的 EA G反应值.
21513 不同化合物的 EA G 反应  将供试化合物配制成 50
mg·ml - 1的浓度后 ,分别测定松褐天牛触角端部 3 节的 EA G
反应值.
21514 混合物的 EA G反应  s 型α2Pinene、松节油和二元混
合物中各种化合物的浓度均为 50 mg·ml - 1 . 供试二元混合
物共有 6 种 :α2Pinene ( S 型) + Ethanol、α2Pinene ( S 型) +α2
Pinene(R 型) 、α2Pinene ( S 型) +β2Pinene、α2Pinene ( S 型) +
Myrcene、α2Pinene ( S 型) + Carene、α2Pinene ( S 型) + Limone ,
以正已烷和空气作对照.
3  结果与分析
311  触角的形态特征
松褐天牛触角线状 ,角质化程度高 ,共 11 节 ,从
基部起分别为柄节 1 节 ,梗节 1 节和鞭节 9 节. 触角
长 30~40 mm ,其中柄节长约 4 mm ,梗节短小 ,仅
014 mm 左右 ,鞭节第一亚节长 5~6 mm ,鞭节第二
到第八亚节每亚节 3~5 mm ,向端部各节渐稍短于
前节 ,未节 4~5 mm. 在光学显微镜下 ,柄节表面具
密集毛形感器 ,外侧生 10 多根中部前弯的长毛. 梗
节基部着生 40~50 根刺形感器. 在鞭节第一亚节腹
面着生 6~8 根长毛 ,3 根一组 ,其中 2 根距离较近 ,
另一根相对较远 ;端部前缘稀疏轮生 10 余根长刺状
毛.鞭节自第二亚节以后的各亚节腹面着生数根长
刺状毛. 各亚节前端部均有轮生长刺状毛. 鞭节各亚
节表面可见大量锥形感器.
312  感器类型与分布特点
电镜下可见触角表皮具不规则横凹纹 ,其上生
有 7 种感器 ,即毛形感器、锥形感器、指形感器、棒形
感器、瓶形感器、芽形感器、刺形感器 (图 1) . 各种感
器的形状、数量和着生部位描述如下.
813 应  用  生  态  学  报                   16 卷
 图 1  松褐天牛触角感器扫描电镜照片
Fig. 1 Scanning electron microscope phots of sensilla on Monocham us alternat us antenna.
毛形感器 Trichoid sensilla (A2t1 :毛Ⅰ型 Type Ⅰ; A2t2 :毛Ⅱ型 Type Ⅱ; B :单根毛Ⅱ型感器 Single t2 ; C2t3 :毛Ⅲ型 Type Ⅲ) ;锥形感器Basicon2
ica sensilla (D2b1 :锥Ⅰ型 Type Ⅰ; D2b2 :锥Ⅱ型 Type Ⅱ; D、F、G2b3 :锥Ⅲ型 Type Ⅲ; E :单根锥Ⅱ型感器基部 Base part of single b2) ;指形感器
Digit2like sensilla ( G、I2d1 :指Ⅰ型 Type Ⅰ; H2d2 :指Ⅱ型 Type Ⅱ) ;棒形感器 Rod2like sensilla ( I2r ) ;瓶形感器 Bottle2like sensilla (J ) ;芽形感器
Bud2like sensilla ( K) ;刺形感器 Chaetica sensilla (D2c) .
31211 毛形感器  共有 3 种类型 , Ⅰ型为长毛形感
器 (A2t1) ,长 230~260μm ,基部直径 8μm. 数量少 ,
仅见于柄节外侧和鞭节各亚节腹面 ,明显长于触角
表面的其它感器 ;有的在中部向前弯曲 ,表面光滑无
纵脊. Ⅱ型为短毛形感器 (A2t2) ,毛长 70~100μm ,
基部直径 7~8μm ,密度平均为 13~14 根/ 10 000
μm2 ;大量存在于柄节表面 ,平贴于触角表面着生 ,
指向触角前方 ;感器壁上有纵脊 (B) . Ⅲ型为中毛型
感器 (C2t3) ,位于各节前端边缘处 ,每节有 10 多根 ;
长 140~200μm ,基部直径 8~9μm ,感器壁有纵刻
纹.
31212 锥形感器  共有 3 种类型 , I 型为长锥型感器
(D2b1) ,长 50~65μm ,基部直径 6~7μm ,密度 15
根/ 10 000μm2 ,分布于各节 ,斜立 ,指向端部. Ⅱ型
为粗锥型感器 (D2b2) ,长 64~71μm ,基部直径 8~ 10μm ,密度 11 根/ 10 000μm2. 松褐天牛触角上这二类锥形感器最丰富 ,在触角上 I 型分布于背面而Ⅱ型分布于腹面. 扫描电镜下超微结构显示此类感器壁表面具有纵脊 ,脊间具较深的沟 ( E) . Ⅲ型为短锥型感器 (D、F、G2b3) ,长 13~18μm ,基部直径 4μm ,8 根/ 10 000μm2 ,壁光滑无纵脊. 柄节内侧有宽约 30μm 的纵向带 ,几乎无毛形感器着生 ,而生有Ⅲ型锥形感器 ,成为锥形感器带. 在鞭节则散见于 Ⅰ型、Ⅱ型锥形感器之间.31213 指形感器  有 2 种类型 , Ⅰ型为直形 ( G、I2d1) ,长 22μm ,基部直径 3μm , 6 根/ 10 000μm2 ,位于触角背面. Ⅱ型为弯形 ( H2d2) ,长 20μm ,基部直径 4μm , 11 根/ 10 000μm2 ,壁光滑无纵脊.31214 棒形感器 ( I2r)  长 21μm ,基部直径 313μm ,壁有纵脊 ,基部位于体壁下陷而成的凹窝内 ,数量
9132 期             王四宝等 :松褐天牛触角感器电镜扫描和触角电位反应            
少.
31215 瓶形感器 (J )  长 55μm ,瓶体长 32μm ,瓶颈
长 23μm ,基部直径 10μm ,感器壁上有深刻纹 ,数
量少.
31216 芽形感器 ( K)  长 20~25μm ,形似小草芽 ,
基部直径 4~5μm. 数量少 ,端部有一孔 ,壁上有浅
棱 ,但仅为表皮的表面构造.
31217 刺形感器 (D2c)  见于梗节基部 ,约 30~40 根.
长约 100μm ,基部直径 8μm.此外在触角表面稀疏分
布有少量刺形感器 ,50~55μm 长 ,基部直径 6μm.
313  触角不同部位的 EA G反应
松褐天牛成虫触角不同部位对挥发物α2Pinene
(500 mg·ml - 1) 的 EA G反应强度差异明显 (图 2) .
端部反应最强 ( 213951 ±0126 mV) ,其次为中部
(017911 ±0112 mV ) , 基部的 EA G 反应最弱
(013062 ±0108 mV) ,这与触角不同部位上嗅觉器
的类型及分布可能有一定的联系.
图 2  触角不同部位的 EAG反应
Fig. 2 EAG responses of different parts of the antennae of M . alternat us
toα2Pinene.
314  不同剂量的 EA G反应
选用α2Pinene 不同浓度进行剂量反应测定 ,结
果表明 ,当测试剂量低于 010005 mg·ml - 1时 , EA G
反应值没有明显差异 ;当剂量从 010005 mg·ml - 1增
加至 510 mg·ml - 1时 ,EA G反应的增加趋势较为平
缓 ;当剂量在 510 mg·ml - 1以上时 , EA G 反应值随
剂量的增加呈直线快速上升趋势 (图 3) .
315  不同化合物的 EA G反应
从表 1 可以看出 ,7 种单萜烯均可引起松褐天
牛成虫产生明显的电生理反应. 雄、雌成虫对
Carene、R 型α2Pinene、S 型β2Pinene、Limonene 的
EA G反应均较强 ,其中 ,雄成虫对 Carene 的 EA G反
应最为强烈 ,差异极显著 ; 雄、雌成虫对 R 型α2
Pinene 的 EA G 反应均较强 ,与其它化合物差异显
著 ;雄、雌成虫对无水乙醇的 EA G反应均较弱. 但松
褐天牛雌、雄成虫对各种供试化合物的 EA G反应与
对照 (正已烷或空气)相比 ,差异均十分显著.
图 3  松褐天牛触角对α2Pinene 不同剂量的 EAG反应
Fig. 3 Dose responses of EAG values of M . alternat us to (s2)α2Pinene.
表 1  松褐天牛对不同松树挥发物的 EAG反应
Table 1 EAG responses of M. alternatus to the different host volatiles
挥发物
Volatiles
雄成虫 EA G值 (mV)
EA G values of the male
雌成虫 EA G值 (mV)
EA G values of the female
S型α2Pinene 117 ±015 cd 118 ±111 bc
S型β2Pinene 219 ±114 bc 218 ±114 ab
Limonene 214 ±019 bc 116 ±112 bc
β2Myrcene 214 ±111 bc 115 ±014 bcd
Carene
Ethanol
518 ±319
114 ±019 acd 119 ±117110 ±012 bccd
R 型α2Pinene 318 ±118 b 315 ±113 a
Hexane 012 ±011 a 011 ±0108 d
Air 011 ±0101 0102 ±0101
注 :同列数据后的相同字母表示在 Duncan’s 新复极差测验的多重比较中差异
不显著 ,不同字母间差异显著 (α= 0105) Different letters are significantly differ2
ent atα= 0105 (Duncan’s new multiple range test) .
图 4  松褐天牛对不同混合物的 EAG反应
Fig. 4 EAG response of M . alternat us to the different compounds.
1 :α2Pinene (S 型) ;2 :α2Pinene ( S 型) + Ethanol ;3 :α2Pinene ( S 型) +α2
Pinene ( R 型) ; 4 :α2Pinene ( S 型) +β2Pinene ; 5 :α2Pinene ( S 型) +
Myrcene ;6 :α2Pinene ( S 型) + Carene ;7 :α2Pinene ( S 型) + Limone ; 8 :
松节油 Turpentine
316  混合物的 EA G反应
  由图 4 可知 ,松褐天牛成虫触角对α2Pinene ( S
型) + Carene、α2Pinene ( S 型) + α2Pinene ( R 型)
和α2Pinene ( S 型) + Limone 三种二元混合物的
EA G反应强烈 ,而对其余 3 种二元化合物和松节油
023 应  用  生  态  学  报                   16 卷
的 EA G值相对较低 ,且与单一组分α2Pinene ( S 型)
的 EA G值差异不显著.
4  讨   论
  综观昆虫触角感器类型的研究 ,昆虫触角上的
主要化感器类型可归纳为 10 种基本类型. 即刺形感
器 ( sensilla chaetica) ,毛形感器 ( sensilla t richoid) 也
称为感觉毛 ( sensory setae) ,锥形感器 ( sensilla basi2
conica)也称为感觉钉 (sensory pegs) ,腔锥感器 (sen2
silla coeloconica) 也称为具坑感觉钉 ( sensory pit2
pegs) ,坛形感器 ( sensilla ampullacea) 也称为细颈瓶
感器 ,钟形感器 ( sensilla campaniformia) 、板形感器
(sensilla placodea)也称为感觉板 (sensory plates) 、栓
锥感器 ( sensilla styloconica ) , 具橛感器 ( sensilla
scolopophorum)也称感觉棒 (sensory rods) 、鳞形感器
(sensilla squaform) [1 ,11 ,20 ] . 其它各种名称的感器 ,或
是上述 10 种基本类型的变异型或是代表着某种混
成感器 ,即一定数量的相邻感器类型被整合到一个
感觉表皮之下. 20 世纪 60 年代初被命名的Bohm 氏
宗毛也应归入刺形感器内[13 ] . 因此 ,本文所述感器
类型基本可归入毛形、锥形、刺形这 3 种基本类型
中.但为了便于辩别而从形态上进行了进一步详细
的划分. 从这些结果来看 ,松褐天牛触角感器比已报
道的麻点豹天牛[4 ]和黄星桑天牛[2 ]的感器复杂.
松褐天牛的毛 Ⅱ型和毛 Ⅲ型感器从形态上看并
非典形的毛形感器 ,而且表皮构造也与锥形感器相
似. 但由于其明显长于锥形感器 ,而且上下粗细比较
均匀 ,具尖锐的端部. 据 Zacharuk[20 ]对感器的划分 ,
锥形感器长 10~40μm ,毛形感器长 20~400μm ,所
以本文将之归为毛形感器. 指形感器、棒形感器、瓶
形感器及芽形感器则可归于锥形感器基本类别中 ,
但由于形态上差异较大 ,为示区别而未并入锥形感
器内. 鞘翅目昆虫的触角上多见的栓锥形感器[12 ] 、
腔锥形感器[20 ]在松褐天牛触角上并未见到.
松褐天牛触角上的毛 Ⅱ、毛 Ⅲ型感器 ,锥 Ⅰ、锥
Ⅱ型感器及瓶形感器壁表面具有明显的纵向深沟
纹 ,这是典型的沟纹型多孔化感器的特征 ,已知这类
感器起嗅觉作用[20 ] . 在松褐天牛触角上这几种感器
在数量上占有绝对的优势 ,因此可以推测它们是主
要的嗅觉感器 ,在对寄主气味的嗅觉中起重要作用.
弯指形感器具有明显的端部单孔 ,壁上无深刻纹 ,推
测其具味觉功能. 瓶形感器具有与锥 Ⅱ型感器极类
似的沟纹 ,而且端部尖锐 ,加之在触角上发现数量极
少 ,推测是 2 个或多个锥 Ⅱ形感器由于生长在一起
扭结形成. 刺形感器仅见于梗节基半部 ,推测具有类
似于鳞翅目昆虫中常见的 Bohm 氏宗毛的功能. 毛
Ⅰ型感器壁无孔 ,而且明显高出触角表面 ,应为触觉
毛. 感器表面特征往往是与功能相适应的 ,通常可通
过微观形态特征来推测其功能. 但一种感器是否具
有化学感觉功能 ,需通过电生理学 (单感器或单细胞
记录)来证实 ,因此 ,松褐天牛各种化感器的确切功
能有待于进一步研究.
由于松褐天牛触角较长 ,不仅难以将整个触角
固定在电极上 ,而且气流也难以均匀刺激到整个触
角上的所有感觉器 ,试验时可将整个触角分成三段
分别进行 EA G反应测定. 松褐天牛成虫触角不同部
位的 EA G值差异显著 ,充分表明松褐天牛触角不同
节和不同亚节上嗅觉感器的种类及数量分布存在明
显差异 ,此与扫描电镜观察结果相一致. 试验中供试
的几种松树挥发物均能引起松褐天牛雌、雄成虫触
角产生明显的电生理反应 ,各种化合物间的 EA G值
也存在明显的差异 ,这将为进一步配制高活性的引
诱剂提供理论指导.
成虫是松褐天牛唯一裸露活动并具有明显行为
导向的虫态 ,因此松褐天牛成虫是有效控制松材线
虫媒介传播的关键虫态. 电镜扫描观察表明 ,松褐天
牛雌、雄成虫间触角的性二型差异不显著 ,这意味着
性信息素作用距离和效果不会像鳞翅目昆虫那样明
显 ,可能只在近距离的择偶和交配活动中起作
用[10 ] ,种群内个体远距离聚集是通过成虫对取食和
产卵的选择趋性实现的. 因此 ,深入研究松褐天牛与
寄主植物间的化学通讯机理 ,不仅有助于揭示松褐
天牛成虫趋向寄主的自然化学指纹图谱 ,也是对松
材线虫病实施有效的人为调控和大面积综合治理的
基础.
致谢  触角电位反应测定得到南京农业大学戴华国教授和
董双林博士的指导.
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作者简介  王四宝 ,男 ,1972 年 12 月生 ,在读博士 ,讲师 ,主
要从事害虫生物防治和昆虫化学生态学研究 ,发表论文 10
余篇. E2mail :wangsibao @hotmail. com ; sbwang @sibs. ac. cn
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