全 文 ：《 山东林业科技 1 9 8 8年 第三期 ( 总 6 7期 )
论 松材 线 虫病 的 起 源
— 美 国 、 法国松材线虫病的现状真宫蜻治
前言 松干告虫被害的扩展
近十年来 , 松树枯死现象有不断增大
的倾向 , 其标志是松林被害面积在扩大 。
而且 , 凡是侵入松材线虫 ( B u r s a P h e l e e
h u s z : q r : 1 0 1
。 s ) 的松林均引起 松 树 枯
死 。 据报道有下列地区相继 发 生 被害 :
茨 城 县 ( : 盯 ,1年确认 ) 、 琦玉县 ( 1 97 4 ) 、
宫城县 ( “ 19 7 5 ) 福岛县 ( 1 9 7 6 ) 、 新泻县
( 19 7 7 )
、 群马县 ( 1 9了8 ) 、 [月梨县 ( 1 9 7 8 ) 、
岩手县 ( 19 7 9 )及山形县 ( 19 7 9 )等 。 而且 ,
这些县被害地正在增加 , 山阴和北陆就是
这样 。 千叶县和房总半岛南部在第二次世
界大战后发生被害 , 随后向北很快蔓延 ,
到 19 7 0年遍及全县 。 这种危害一发生 , 在
许多地方发展迅猛 , 因而引起了人们的注
意 。 1 9 71 年在水户周围发现松树被害后 ,不
久即遍及全茨城县 , 以致酿成今 日的严重
灾害 。 关于此事的经过岸洋一氏有详细的
报告 ( 茨城县林业试验 场 研 究 报告第 1
号 , 1 9 8。 ) 。 宫城县石卷市所发生的松材
线虫病 , 证明了松材线虫病 已从发源地向
北远距离传播 。
让我们回顾一下松材线虫病在 日本发
生的历史 。 据记载 1 9 0 5年最初在长崎市发
现这一病害 ; 大正末期 , 佐世保市发生的
病害 , 一直扩大到北九州 一 带 ; 昭和初
期 , 相生市所发生的病害 , 随后扩大到兵
库县和冈山县 。 这种病害开始发生于造船
所和纸浆工厂的周围 , 这是当时被害扩大
所发生的共 同类型 , 病原体线虫是从原木
堆积场中的被害材 中传播出来的 。 据记载
病害初期的发生地为专崎 、 佐世堡及相生
三市 。 , 当时这里的造船厂所需的大量针叶
树原木 , 是从美国附近地区输入 了很多的
针叶树木材这是事实 。 西 口亲雄氏经过了
窄 、 生长快的特性 , 现 已通过嫁接推广 。
在观赏方面 , 除了发展原有的龙爪槐外 ,
还选出一年两次开花的重阳槐 , 花开五色
的五花槐 , 红色花的红花槐等等 。 这些树
种都有待进一步观察研究 , 对观赏价值大
的无性系要进行繁殖 , 不能 任 其 自 生自
灭 。
四 、 发展前景
槐为 山东优 良乡土树种 , 材质好 , 用
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途广 、 , 适应性强 , 如以前农村制造运输用
产 木轮车 , 即以槐木为上等材 , 但因槐树生
长较慢等原因 , 长期以来受到冷落。 近几
年来 , 很多地方看到槐树寿命长 , 树型美
观等优点 , 又作行道树栽植 , 济南 、 泰安
等地有很多国槐路 。 今 后 应 选 育国槐良
种 , 加强抚育管理 , 尤其在鲁西南 、 鲁西
北平原地区发展四旁植树 , 对改变当前树
种单一 , 易生病虫害等缺点 是 十 分 重要
的 。
充分调查以后得出松材线虫是从外国输入
的这一结论是富有启发性的 (森林和人类 ,
三友社 , 功 7 7 ) 。
自从确认松干 咨 虫 一一 松 墨 天 牛
M o n
、 C h a m u s a l t e r n a t u s )是引起松 材
线虫病的媒介昆虫以来 , 该病的起源和扩
散过程 , 使人们的注意力集中于该病原体
的起源上 , 大家都认为该病起源于外国 , ’
是舶来的 。
输入的病虫危害凶猛
农业 、 园艺及林业需从世界各地远越
重洋从原产地引种植物 , 这样就同植物一
起带进了害虫及病原体 。 一般说 , 输入的
害虫及病原体危害性特大 , 过去有很多事
例都己说明这个问题 。 这些害虫和病原休
带到处女地 , 这里没有它的夭敌 , 也不存
在有抗性的植物品种 , . 当环境条件适合 ,
便酿成毁灾性的灾害 。 然而 , 这些害虫和
病原体在原产地不成灾 , 因为与上述情况
相反 , 这里保持着 自然界的平衡 。
树木毁灭性的三大病害 , 美国白松疤
锈病 、 栗干腐病及榆荷兰病是外国输入病
害的典型实例 。 原来分布于日本和中国的
栗干腐病菌输入欧美以后 , 几乎使美洲和
欧洲的栗树全部毁灭 。 松疤锈病和榆荷兰
病输入以后很快成巨大的灾害 。 栗树也是
如此 , 中国栗和 日本栗对栗千腐病有抵抗
力 , 但美洲栗和欧洲栗极敏感 , 因而产生
了大的悲剧 。 我们举身边柳杉赤枯病输入
情况为例 ( 伊藤一雄 : 森林防疫新闻 16 ,
1 9 7 6 )
。 明治末期开始 , 一该病在茨城县局
部地区有发病记录 , 随后 以惊人的速度扩
展到全国各地苗圃 , 这种病害严重到使柳
杉苗根本育不成的程度 。 现今 , 如不施用
防治猎施 , 柳杉育苗也会重走全部失败的
道 路 。 该病发现以来 , 蔓延速度快 , · 同时
原
危害也很严重 。 由此可以说明 , 这种病
菌是从外国传来的 ,这是无可置疑的 。 森林
病理学家伊藤 一雄 氏 , 在美国发现记载的
引起北美巨杉赤枯病的病原菌 , 证明与 日
本柳杉赤枯病菌为同种 , 因而得出了柳杉
·赤枯病是舶来的结论 。 该病菌在美国引起
的病害反而不是什么大问题 。
松林线虫舶来说
松干害虫被害的历史 , 可根据病原体
侵入 日本松树受害经过得到证明 。 在明治
末期九州地方已开始记录这一病害 , 其后
被害范围迅速扩大 , 并 日益严重 , 这使人
们推测松材线虫病原体是从外国传入 的。
为了证明这一点 , 首先要查明松材线虫在
外 国的分布情况 。 19 7 9年 , 美国发表了发
现松材线虫的揖告 , 在密苏里州哥伦比亚
的欧洲黑松枯死树中检查出线虫 。 随后 ,
美国进行了全面调查 , 不到一年确认 20 多’
个州都有线虫分布 。 并从十数种松树干内
检查出线虫 。 从分布这样 J几来看 , 美国各
地 以前就有线虫生存 。 查出的线虫病害集
中于欧洲赤松 、 欧洲黑松 以及美国引种的
外国松树 。 不得不指出美国原产松树几乎
都受线虫危害 。 根据线虫分布状况 , 概括
一句话 , 在美国 “ 没有发 生象日本那样流
行性病害 ” 。 因此 , 可以推断 , 松材线虫
原产地是美国 。 再者 、 美国很早就发现松
材线虫 , 这也是一个有力证据 , 这与柳杉
赤枯病的发生相类似 。
1 9 7 8年 , 法国报道发现了松材线虫 、
去年笔者将此线虫鉴定为拟松材线虫 ( ` B
u r s o p ll
一 e l e : 。 h u s m u e r o n a t u s , `它是
松材线虫形态和生态 的近似种 。 对 日本赤
松和黑松病原性不那么强 ) 。
于 1 9 80 年工1月至 、 2月笔者有 机 会 对
美 、 法两国就瑞公材线虫进行了调查 。 在美
国以调查松材线虫分布与危害实况和证实
美国为原产地有关问题为目的 ; 在法国以
检查线哎标本为主要 目的 。 一
_ 美法两国的实况 、
, 笔者在访美期间 , . 密苏里大学举办了
· “ 松材线虫研讨会 ” 。 `从全美各州来参加
会的有 50 多人 , 这是收集情报 的最好 机
会 。 美 国国内松材线虫病的现状 , 在会议
的调查报告和研究报告中讲的很清楚 。 兹
将在会上得到的情报和在各地旅行时见到
的实况整酌吓 。、美国中部以东各州 , 还有西岸的加利
福尼 、亚州一 , ’ 计20 个州都有松材线虫分布 。
检查出线虫,的松树有工7种 , 其中 4 种是外
国松 , · 以欧洲赤松查出线虫率最高 , 占检
查总数的刊呱 , 一包括本地原产及外国原产
松树总计 占招肠 。 南部松林地带 , 查出线
虫的以原产地的火炬松 、 加勒比松和大王
松为主。被害程度 , 欧洲赤松这类外国松比
较显茗 , 美国原产的松树检出的松材线虫
是否与松树枯死有直接关系 , 在很多情况
下厂还不清楚 。 顺便提到 日本进行接虫试验
结果 , 欧洲赤松和欧洲黑松 对 松 材 线虫
抗性很弱 , 美 国原产的松树多数显录有抗
性 。有佛罗里达州规场调查 , 松林内查出线
女的情况是 : 火炬松 、加勒比松 、 大王松等
被压木 、 · 雷击枯死木等树体没有明显受到
线虫危害的实例 。 佛罗里达沙松成片枯死
现象与检查出线虫有关连 , 但其病状和被
害过程与日本的松树枯死情况不同 。 据说
这种现象不是线虫危害的直接原因 。 佛罗
里达大学对 · 7 一 10 年生幼龄松树进行了接
虫试验 , 结果表明 , 火炬松 、 加勒比松和
沙松有抗性 。 、
美国各地区生长的松树对线虫的抗性
和感病性已明确 , 对线虫分布的生态意义
也已了解 。 总之 , 引起危险性流行病的病
原体它的病原性是不强的 , 这是由于在自
然界的平衡中物种是永续存在的 。 美国的
情况就是这样。 ·
在密苏里州及马里兰州看到的欧洲赤
松和欧洲黑松的被害状况 , 病征和病状的
激发与日美国中部和东北部作为庭院树木
广泛栽植的欧洲赤松 , 、 树冠枝叶不枯落 ,
树形良好 。 还有 , 从美国西部到东部尤其
是北部诸州都用圣诞树培植人工园 ( 8 一
10 年采伐 , 运出 ) 。 密苏里州的圣诞树栽
培园亦有线虫被害。 · 1邻。年夏 , 遭受热浪
侵袭 , 在高温干燥异常气候条件下 , 栽培
园租庭院内的圣诞树被害情 况 都超 过去
年 。 - 一 .
` 在密苏里州哥伦比亚大街上听到出席
开会的人们的议论 , 如林务官甘病理学教
授等议论各自的经验 , 说现在看到树木被
害的症状 ( 特别是欧洲赤松 ) 可追忆到 2 。
年以前。 很争情况都归结到其他原因 , 一 _纂
后结局还是全部伐掉 。 一方面 , 、美国过去
从大王松检查出来的线虫 , 其形态与松材
线虫相似 , 一最近把原来的线虫标本又重新
作了研究 ( 分类学研究现正在进行中 , 尚
未作出结论 ) 。 该线虫 1 9 2 Q年发现 , 1 9 3 4
年记载为新种 。 综合上述、 认为松材线虫
在美国很早就有生存的可能性已公认 。 现
在这么广的分布范围或许是过去扩展的结
果 。 这期间的问题是没有引起灾害 。 如上
所述 , 松材线虫对美国原产的松树没有较
强的病原性 , 因此 , 在自然界中继续生存下
去 ,就是说 , 在日本有拟松材线虫分布 , 日
本赤松和黑松对拟松材线虫有抗性 , 不存
在明显的被害 。 其分布比淞材线虫广 。 该
线虫是依附于松墨天牛危害的衰弱树上和
枯弱木上生存 。 我们认为拟松材线虫不是
从老早以前就在日本生存 。 据植物检疫机
关记载 , 拟松材线虫往往从西伯利亚输入
的木材中检查出来 , 这说明拟松材线虫比
松材线 虫有更广泛的分布 , 它意味深长的
启发了我们认为松材线虫是通过木材的输
入而侵入的这种可能性 。
密苏里州 , 松树的自然分 布区仅限于
南部地区 , 其他地方没有松林 。 提及其他
林有抱树 、 鸡爪枫 、 秽树 、 美国山核桃等阔
叶树 。 观赏用的松树 ,庭院树为欧洲赤松 。
孤立分散的松树与传播线虫的媒介 昆虫生
态有密切关系 。 可是关于全部媒介 昆虫的
调查研究不但进行较晚 , 而且也仅仅是刚
开始 。 已查明的天牛媒介 昆虫计有 ; 墨天牛
M o n o : h a m u s 。 a l o r 三: l e s i s (佛罗里达及密
苏里州 ) 、 南 美松墨天 牛 M · t i t月比 t o r
(衣 阿华州 ) 、 白点墨天牛 M · s o u t e l l a t u s
( 马里兰 ) 、 钝角 墨 天 牛 M · D b t u 。 u s
( 加利福尼 亚州 )及褐幽天 牛 A r h o p al : :
r u s t i 。 u s o b s o e l t u , ( 密苏里州 ) 。 这
些 美 国 的 媒介昆虫 , 显然不如 日本的松
墨天牛危害作用大 , 危害也不严重 。 必须
阻 止病害传播严重的 日本现有媒介 昆虫 ,
进行此项工作的大有人在 。 无论如何 , 也
应知道美国媒介昆虫传播 线 虫 的 生态特
性 。
我在法国访问了发现 线虫的 朗 德 地
区 。 令人惊异的是 , 在波尔多 南 部 存 在
12 。万公顷广阔的松林 , 还有法 国 海岸松
林 , 均为人工造林 。 据说 10 0年 前 就开始
在低温地造林 。 从数处地方都检查出线虫
来 , 从被害情况看与 日本不同 。 看不到流
行病症状 , 成片死亡是 若 干 年 枯死的结
果 。 因受地域所限没有流行病 的传播迹象 。
总之 , 松树枯死衰弱的原因没有弄清楚 。
曾去法 国东南部阿泰布线虫研究所 , 观察
了他们保存的多数线虫标本 , 结果仍然是
拟松材线虫 。 而且当地的研究人员 ,认为拟
松材线虫和松材线虫是同一种 。 关于这一
点 , 要求用日本的松材线虫与拟松材线虫
作交配试验 , 以确定异同 。 结果确认两种
存在性隔离现象 。 就法国线虫而言 , 有必
要明确对法国松树的病原性 。 原因是拟松
材线虫对 日本赤松和黑松以外的松树 , 它
的病原性还不明确 。
松材线虫舶来说 , 从美国发现的线索
可 以得到证明 。 可是 , 必须知道侵入 日本
的线虫的原产地和入侵的路线 , 还应知道
线虫在世界的分布 。
孙渔稼译 自 ( 日 ) 《 林业
技术 》 了9 8 1 . 3 . 7一 1 0 。
赵萍舒校