全 文 ：渗透胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光参数的影响 3
赵丽英 3 3 　邓西平　山　仑
(西北农林科技大学、中国科学院2水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 ,杨凌 712100)
【摘要】　用叶绿素荧光诱导动力学技术 ,研究模拟干旱条件对小麦幼苗叶片叶绿素荧光参数 ,即原初光能
转化效率 ( Fv / Fm) 、光合电子传递量子效率 (ΦPS Ⅱ) 、qP(光化学猝灭) 、qNP (非光化学猝灭) 、ETR (表观
光合量子传递效率)的影响. 结果表明 ,渗透胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光参数影响较大. 随着渗透胁迫的加
剧 , Fv / Fm 和 Fv / Fo 都表现出现降低2增加2降低的趋势 ,在渗透胁迫 24 h 以前 ,小麦叶片内部没有发生光
抑制 ,但随着胁迫的加剧 , Fv / Fm 值增加 ,使得小麦幼苗叶内发生光抑 ,导致ΦPS Ⅱ和 ETR 的下降 ;在渗
透胁迫过程中 ,小麦叶片吸收光能的光化学猝灭 (qP) 的下降和光化学猝灭 (qNP) 呈现先降低后增加的趋
势 ,说明小麦在受到干旱胁迫前期 ,PSII 反应中心的开放比例降低 ; 在胁迫 24h 后 ,随着胁迫的加剧 , qP
和 qNP 增加有利于提高 PS Ⅱ反应中心开放部分的比例 ,将更多的光能用于推动光合电子传递 ,提高了光
合电子传递能力 ,同时非光化学能量耗散的提高 ,有助于耗散过剩的激发能 ,以保护光合机构 ,缓解环境胁
迫对光合作用的影响 ,体现了小麦叶片的自我保护机制. 两个品种相比 ,长武 134 的叶绿素荧光参数的变
化幅度比陕 253 小 ,具有更强的抵御干旱胁迫的能力.
关键词 　冬小麦 　渗透胁迫 　叶绿素荧光动力学
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 07 - 1261 - 04 　中图分类号 　S512. 1 ;Q945. 11 　文献标识码 　A
Effects of osmotic stress on chlorophyll fluorescence parameters of wheat seedling. ZHAO Liying ,DEN G Xip2
ing ,SHAN Lun ( S tate Key L aboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on L oess Plateau , Institute of Soil
and W ater Conservation , Chinese Academy of Sciences and Minist ry of W ater Resources , Northwestern Sci2
Tech U niversity of A griculture and Forest ry , Yangling 712100 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (7) :
1261～1264.
By using chlorophyll fluorescence kinetics technology ,this paper determined the chlorophyll fluorescence parame2
ters Fv / Fm ,ΦPS Ⅱ,qP ,qNP ,ETR of winter wheat seedling under simulated osmotic stress. The results showed
that with the increase of osmotic stress , Fv / Fm and Fv / Fo had the trend of decrease2increase2decrease ,indicating
that photoinhibition did not happen at the first stage of osmotic stress ,but the followed increase of Fv / Fm result2
ed in the photoinhibition and the decrease of ΦPS Ⅱand ETR. During the course of osmotic stress ,qP and qNP
decreased firstly and then increased ,which was helpful to enhance the open ratio of PS Ⅱ reaction center ,and
made more photosynthetic energy use the photosynthetic electron transport to enhance the electron transport ca2
pacity. Meanwhile , the increase of non2photochemical quenching coefficient could be helpful to dissipate excess
light energy ,which protected the photosynthetic tissue ,and mitigated the effect of environment on photosynthe2
sis. All the results indicated that wheat seedling had its protection mechanism. Between the two test winter wheat
varieties ,Changwu 134 had a higher drought2resistance capacity than Shan 253.
Key words 　Winter wheat , Osmotic stress , Chlorophyll fluorescence kinetics.3 国家重点基础研究发展规划项目 (1999011708) 、中国科学院2水利
部水土保持研究所知识创新领域前沿项目和西北农林科技大学科研
专项基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2004 - 09 - 10 收稿 ,2005 - 03 - 10 接受.
1 　引 　　言
水分是植物生长和发育的必要条件之一 ,对于
小麦而言 ,干旱是最具威胁力的逆境[10 ,25 ] . 在世界
范围内 ,由于水分亏缺所造成的小麦减产 ,可能要超
过其它因素所导致的产量损失的总和[27 ] . 有关干旱
条件下小麦的生理及光合等方面的研究已有不少报
道[2～6 ,9 ,10 ] ,干旱条件下光合作用的信息可以通过
叶绿素荧光参数的变化来反映[8 ,16～19 ] ,这促使我们
去探讨模拟干旱对小麦幼苗叶绿素荧光参数的影
响 ,以便了解干旱胁迫下影响光合作用的机理.
叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基础 ,
利用叶绿素荧光作为天然探针[1 ,22 ,31 ] ,研究和探测
植物光合生理状况及各种外界因子对其细微影响的
新型植物活体测定和诊断技术 ,该技术具有快速、对
环境变化十分灵敏和非破坏性等优点 ,是研究植物
光合作用的良好探针. 越来越多的研究表明 ,植物体
内发出的荧光信号包含了丰富的光合作用信息 ,且
极易随外界环境的变化而变化 ,可以用来快速、灵敏
和非破坏性地分析逆境因子对光合作用的影响. 近
年来随着叶绿素荧光理论和测定技术的进步 ,大大
推动了光合作用超快原初反应及其它有关光合机理
应 用 生 态 学 报 　2005 年 7 月 　第 16 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2005 ,16 (7)∶1261～1264
的研究. 目前 ,国际上对植物体内叶绿素荧光动力学
的研究已形成热点 ,并在强光、高温、低温、干旱等逆
境生理研究中得到广泛应用 ,取得了令人可喜的成
果 ,关于水分胁迫对冬小麦叶绿素荧光参数的影响 ,
前人已做了大量的研究[20 ,21 ,23～26 ] ,但对于小麦苗
期叶绿素荧光参数随着渗透胁迫时变化的研究还不
是很多. 利用脉冲调制荧光可以在非破坏性条件下
观测叶绿体 PS Ⅱ的原初光化学效率 Fv / Fm 及通过
PS Ⅱ非环式电子流的量子效率ΦPS Ⅱ,并可区别叶
绿素荧光的光化学猝灭 qP 和非光化学猝灭 qNP ,
还可对 NPQ 和表观光合量子传递效率的 ETR 进行
测量 ,从而了解叶绿素荧光参数在干旱加剧条件下
的变化情况. 本项研究的目的主要是探讨耐旱性不
同的小麦品种在 PEG26000 模拟干旱的情况下叶绿
素荧光的响应及调控机理 ,为研究小麦干旱逆境的
生理响应机制 ,发展节水农业提供一定的理论依据.
2 　材料与方法
　　选用耐旱性不同的小麦品种长武 134 和陕 253 作为实
验材料. 精选籽粒 ,经 015 %HgCl2 浸泡消毒后在 25 ℃下吸
水 16 h ,然后放温箱中发芽 2 d ,当小麦的胚根长到 20 mm
时转移到铺满细沙的白瓷盘中进行沙培 ,长到三叶一心时分
别转移到泡沫板上 ,用 1/ 2 Hoagland 培养液人工培养 ,每 3 d
换一次营养液 ,1 周后进行干旱处理 ,参照 Haiso 的标准 ,用
渗透势为 - 110 MPa 的聚乙二醇 ( PEG26000) 营养液模拟水
分胁迫进行培养 ,分别在胁迫 0、6、12、18、24、30、36 和 42 h
后测定小麦第三片完全展开叶片的叶绿素荧光参数.
用脉冲调制荧光仪 FMS2102 ( Hansatech ,U K) 测定叶绿
素荧光诱导动力学参数 ,叶片经暗适应 20 min 后首先用弱
测量光测定初始荧光 ( Fo) ;随后给一个强闪光 (6 000μmol·
m
- 2·s - 1 ,脉冲时间 017 s) 测得最大荧光 ( Fm ) ,然后在自然
光下适应 20 min ,当荧光基本稳定时测定稳态荧光 ( Fs) ,之
后再加一次强闪光 (6 000μmol·m - 2·s - 1 ,脉冲时间 017 s) ,
记录光适应下的最大荧光 ( Fm ) ,同时将叶片遮光 ,暗适应 3s
后打开远红光 ,5 s 后测定 Fo’,计算出 Fv 、Fv / Fm 、Fv / Fo、
qP、qNP 等参数 ,其中 Fv = Fm - Fo ;qP = ( Fm’- Fs) / ( Fm’
- Fo’) ;qN = ( Fm - Fm’) / Fm . 以上各参数数据测定都是 5
次重复的平均值.
3 　结果与分析
311 　不同胁迫时间对小麦叶片 Fv / Fm 和 Fv / Fo 值
的影响
在荧光诱导动力学参数的测定中 ,经暗适应的
旗叶 ,可变荧光 ( Fv) 与固定荧光 ( Fo) 的比值可代表
光系统 II ( PSII)活性 ,而 Fv 与最大荧光 Fm 的比值
( Fv / Fm ) 可代表光系统 II 光化学的最大效率或
PSII 原初光能转化效率 , Fv / Fm 被认为是反映光抑
制程度的可靠指标. 从图 1a 可以看出 ,在胁迫前 24
h 内 ,两者 Fv / Fm 值呈先降低后增加的趋势 ,在胁
迫 24 h 后该参数急剧降低. 图 1b Fv / Fo 值的变化
趋势与 Fv / Fm 基本一致 , Fv / Fm 值降幅长武 134 小
于陕 253 品种 ,长武 134 和陕 253 小麦的 Fv / Fo 值
都呈整体下降趋势 ,但在胁迫 24 h 时却显著增加到
最高 ,之后又下降 ,这可能是由于作物在受到干旱胁
迫后会产生适应过程 ,作物本身的光合作用系统进
行自我修复的结果.
图 1 　渗透胁迫条件下 Fv/ Fm (a)和 Fv/ Fo(b)的变化
Fig. 1 Changes of Fv/ Fm (a) and Fv/ Fo(b) under osmotic stress.
Ⅰ1 长武 134 Changwu 134 ; Ⅱ1 陕 253 Shan 253. 下同 The same be2
low.
312 　不同胁迫时间对小麦叶片 qP 和 qNP 的影响
光化学猝灭系数 (qP) ,反映的是 PS Ⅱ天然色素
吸收的光能用于光化学电子传递的份额 ,要保持较
高的光化学猝灭就要使 PS Ⅱ反映中心处于“开放”
状态 ,所以光化学猝灭又在一定程度上反映了 PS Ⅱ
反映中心开放程度 ,qP 越大 , PS Ⅱ的电子传递活性
越大[22 ,26 ] . 由图 2a 可见 ,长武 134 和陕 253 小麦的
qP 值整体处于下降趋势 ,并在胁迫 24 h 降到低谷 ,
图 2 　渗透胁迫条件下 qP(a)和 qNP(b)的变化
Fig. 2 Changes of qP (a) and qNP(b) under osmotic stress.
2621 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
之后呈上升趋势 ,在胁迫 42 h 处回升到初始值的一
半 ,由此可以看出 ,干旱胁迫会明显影响到光化学电
子的传递.
　　qNP 是非光化学猝灭的表示方法之一 ,它反映
的是 PS Ⅱ天线色素吸收的光能不能用于光合电子
传递而以热的形势耗散掉的光能部分[1 ,11 ,15 ] . 由图
2b 可见 ,qNP 曲线在干旱胁迫初期呈下降趋势 ,24
h 处下降到最低点 ,之后迅速攀升 ,42 h 处的 qNP
值高于 0 h 的初始值. 在干旱胁迫引起光抑制的情
况下 ,小麦叶片吸收光能的光化学猝灭 (qP) 下降 ,
而非光化学猝灭 (qNP) 不断上升 ,这说明在小麦叶
内有越来越多的吸收光能通过非光化学的途径被耗
散.
313 　不同胁迫时间对小麦叶片 ETR 和ΦPS Ⅱ值的
影响
ETR 代表的是表观光合量子传递效率[1 ,22 ] . 由
图 3a 可看出 ,长武 134 和陕 253 小麦的 ETR 值在
渗透胁迫的 0～24 h 之间呈逐渐降低的趋势 ,在 24h
后降到最低 ,随着胁迫加剧 ETR 值又有所增加 ,但
都明显低于对照 ,这与 Fv/ Fm 的变化趋势相反 ,说
明渗透胁迫使小麦叶片中发生光抑制 ,因此导致光
合量子传递效率的显著降低.ΦPS Ⅱ代表经光系统
Ⅱ( PS Ⅱ)的线性电子传递的量子效率 ,常用来反映
电子在 PS Ⅰ和 PS Ⅱ的传递情况 ,是荧光参数的重
要组成部分. 从图 3b 可以看出 ,随着干旱胁迫的加
剧 ,ΦPS Ⅱ的值呈降低趋势 ,在胁迫 24 h 降到最低 ,
随后又有所回升 ,但 ETR 和ΦPS Ⅱ值在受到干旱胁
迫时都明显低于对照.
图 3 　渗透胁迫下 ETR(a)和ΦPS Ⅱ(b)的变化
Fig. 3 Changes of ETR (a) andΦPS Ⅱ(b) under osmotic stress.
4 　讨 　　论
　　植物在受到水分胁迫时 ,会产生适应、伤害、修
复以及补偿等不同阶段性反应[27 ] ,在不同的反应阶
段各种生理指标的变化是不一样的[28 ] ,从本实验中
叶绿素荧光参数的变化可以看出 ,不同胁迫时间参
数的变化是不一样的 ,不仅直接引发了光合机构的
异常 ,同时也影响了光合电子传递. 叶绿素荧光可快
速检测完整植株在胁迫下光合作用的真实行为 ,可
用来评价光合机构的功能以及环境胁迫对它的影
响. 研究表明 ,随着渗透胁迫的加剧 , Fv / Fm 、Fv / Fo
先下降后又有所增加 ,胁迫 24 h 是变化拐点. Fv /
Fm 在胁迫初期先降低 ,说明在经受适度水分胁迫
时 ,植物可以作出一定的适应性调节反应 ,植物叶片
内并没有发生光抑制 ,但随着渗透胁迫的加剧 , Fv /
Fm 值逐渐增加 ,说明干旱胁迫使植物体内发生光
抑制 ,光合结构遭到一定程度的破坏 ,抗旱性不同的
两个小麦品种之间比较 ,长武 134 Fv / Fm 的增加程
度低于陕 253 ,说明抗旱性较强的品种其光合机构
受破坏的程度也较小.
植物对于光能的利用主要包括光化学反应转化
光能和非光化学热能耗散以及叶绿素荧光形式耗散
过剩的光能 ,光化学反应和热耗散的变化会引起叶
绿素荧光猝灭过程的相应变化[12～14 ] . 叶绿素荧光
猝灭有光化学猝灭和非光化学猝灭两个过程构成 ,
光化学猝灭与从光系统 II 电子传递和初始电子受
体 QA 的氧化还原有关[22 ] . 从本研究结果可以看
出 ,随着渗透胁迫的加剧 ,qP 和 qNP 都是呈先降低
后增加的趋势 ,在胁迫 24 h 后降到最低 ,随后两者
又有所增加 ,并且在胁迫 24 h 后 qNP 增加较快 ,这
可以看出小麦叶片在受到水分胁迫时 ,其叶片光合
电子传递活性降低 ,而且越来越多的吸收光能通过
非光化学的途径被耗散 ,表现出小麦叶片的自我保
护机制. 两个品种相比 ,长武 134 的叶绿素荧光参数
的变化幅度比陕 253 小 ,具有更强的抵御干旱胁迫
的能力.
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作者简介 　赵丽英 ,女 ,1972 年生 ,助理研究员 ,在读博士.
主要从事旱地农业生理生态研究 ,发表论文 10 余篇. E2mail :
zly72 @163. com
4621 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷