全 文 :乡土树种茶梨种子萌发特性及其对人工繁育的启示*
申仕康 王跃华**
(云南大学生命科学学院 , 昆明 650091)
摘 要 本试验研究了中国南方优良的乡土树种茶梨(Annesleafragrans)种子在假种皮有
无 、不同脱水水平 、PEG渗透胁迫和不同温度 、光照条件下的萌发特性 。结果表明:假种皮
的存在抑制了茶梨种子的正常萌发;新鲜种子含水量较高(65.6%),脱水对于种子萌发特
征具有显著影响 ,随着在干燥剂硅胶中脱水时间的增加 ,种子萌发率和发芽势持续降低 ,在
经过 48 h的持续脱水后种子完全丧失萌发能力 ,表明茶梨种子属于顽拗性种子;种子萌发
对 PEG渗透胁迫较敏感 ,其萌发率和发芽势随着 PEG胁迫浓度的增加而降低;茶梨种子萌
发对光照并不敏感 ,其萌发的最适温度范围是 20℃ ~ 25℃,高温会抑制种子萌发。基于种
子萌发对不同生态因子的响应 ,提出了该物种人工繁育的合理建议 。
关键词 茶梨;萌发;脱水耐性;渗透胁迫;温度;人工繁育
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2009)11-2165-06
Seedgerminationcharacteristicsandtheirsignificanceinartificialpropagationofnative
speciesAnnesleafragrans.SHENShi-kang, WANGYue-hua(SchoolofLifeSciences, Yunnan
University, Kunming650091 , China).ChineseJournalofEcology, 2009 , 28(11):2165-2170.
Abstract:ThispaperstudiedtheseedgerminationcharacteristicsofnativespeciesAnnesleafra-
gransinSouthernChinaundertheconditionsofarilremoval, dehydration, PEGosmoticstress,
anddiferentlightandtemperature.ArilremovalbenefitedtheseedgerminationofA.fragrans.
Fresh-harvestedseedshadhighermoisturecontent(65.6%), anddehydrationgavesignificant
impactontheirgermination.Thegerminationratedecreasedwithincreasingdehydrationdura-
tion, andtheseedviabilitywascompletelylostafter48hcontinuousdehydration.Soakingin5%
-30% PEGsolutionfor24 hdecreasedtheseedgerminationratesignificantly, indicatingthat
A.fragransseedgerminationwassensitivetoosmoticstress.Lighthadlitleefectsontheseed
germination.Theoptimaltemperaturerangefortheseedgerminationwas20 ℃-25 ℃, while
hightemperatureinhibitedtheseedgermination.Basedontheresponsesoftheseedgermination
tothetestfactors, somesuggestionsweremadeontheartificialpropagationofA.fragrans.
Keywords:Annesleafragrans;germination;dehydration-tolerance;PEG osmoticstress;
temperature;artificialpropagation.
*国家自然科学基金资助项目(30560017, 30160011)。
**通讯作者 E-mail:wangyh58212@yahoo.com.cn
收稿日期:2009-03-30 接受日期:2009-07-08
茶梨(Annesleafragrans)又名红香树 、红楣 、猪
头果 、胖婆茶 ,属山茶科常绿乔木 ,在中国主要分布
于云南 、贵州 、广西 、广东 、湖南 、福建等地 ,其树冠为
宝塔形 ,枝繁叶茂 ,树干通直圆满 ,树姿优美 。叶厚
革质 ,光亮深绿 ,果形奇特 ,是中国南方观赏价值很
高的一种的园林绿化树种 (林来官 , 1998;傅立国 ,
2002)。此外 ,茶梨木材浅黄色 ,细致均匀 ,切削面
光滑 ,耐腐 ,为建筑 、家具的良好用材;树皮粗厚 ,是
较好的酿酒材料和橡胶资源 ,其树皮 、叶入药 ,有消
食健胃 ,舒肝退热的作用 ,在中国南方地区被用以治
疗肠炎 、消化不良 、肝炎等症状(申国柱等 , 2008)。
研究表明 ,茶梨生态适应性强 ,病虫害少且生长快 ,
不仅为中国乡土树种中一种优良的观赏 、行道树及
用材树种 ,也是一些适生地区脆弱生态系统和森林
群落恢复的理想材料(曹基武等 , 2007)。
近年来 ,随着生态环境的日益破环 ,有意识地选
择和利用乡土树种效仿天然森林生态系统进行人工
造林 ,从而营造稳定而健康的以乡土树种为主的森
林生态系统 ,已成为国内外的一个研究热点(Hodder
生态学杂志 ChineseJournalofEcology 2009, 28(11):2165-2170
DOI :10.13292/j.1000-4890.2009.0384
&Bulock, 1997;Cusack&Montagnini, 2004;张旭东
等 , 2005),这其中成功的实例有欧洲的 “近自然林
业 ”和日本 “宫胁森林重建法”等(王仁卿等;2002;
邵青还 , 2003;Piotoetal., 2004)。尽管乡土树种在
进行人工造林时具有对当地生态和环境条件快速适
应的优点 ,但是 ,由于部分乡土树种本身生物学特性
的限制 ,如种群自然更新能力差 、种子萌发受阻和幼
苗生长缓慢等 ,从而造成目前利用乡土树种进行人
工造林和城市绿化所面临的最大难题就是资源种苗
不够 ,尤其是对一些依赖种子繁殖的乡土树种(张
旭东等 , 2005)。种子萌发是植物生长发育和自然
更新的关键环节 ,在森林恢复过程中决定着树种分
布及其丰富度 ,不同类型的种子散布后 ,受光照 、温
度等环境因子的影响 ,具有不同的萌发策略 (李秋
艳和方海燕 , 2008;王俊等 , 2008),而种子萌发策略
的成功与否不仅决定该物种的生存和繁衍 ,也对自
然生态的演替起着巨大作用(于洋等 , 2007;Weiet
al., 2008),如果对乡土树种种子生物学特性掌握不
够 ,就不能从时间和空间上把握其幼苗培育的最佳
时期和方法 ,从而在很大程度上限制了乡土树种的
开发利用。本研究通过茶梨种子萌发生物学特性 ,
包括种子萌发对温度 、光照 、渗透胁迫和脱水等生态
因子的响应 ,探讨茶梨这一优良乡土树种种子萌发
对环境条件的具体要求 ,为其开发利用和规模化种
苗培育提供科学依据 。
1 材料与方法
1.1 种子采集与预处理
茶梨果实的成熟期为 6月中下旬 ,成熟的茶梨
果实于 2008年 6月采自于云南新平县磨盘山自然
保护区 ,磨盘山自然保护区海拔高差大 ,气候垂直变
化明显 ,由山底沟谷的南亚热带气候向山顶的北亚
热带气候过渡 ,山顶中段的高山草甸 ,则属中亚热带
气候。该地区年平均气温 16 ℃,最冷月平均气温
8.7℃,年降雨量在 1000 mm以上 ,月降雨量较丰富
的为每年的 6月(169 mm)和 7月(198 mm),年平
均相对湿度达 75%,其群落结构为湿性常绿阔叶
林 。在茶梨成熟果实采集地 ,其主要伴生植物有云
南松(Pinusyunnanensis)、茶(Cameliasinensis)、旱
冬瓜 (Alnusnepalensis)、滇青冈 (Cyclobalanopsis
glaucoides)、楠木(Phoebezhennan)、云南含笑(Mich-
eliayunnanensis)、厚皮 香 (Ternstroemiagymnan-
thera)、余甘子 (Phylanthusemblica)等 。茶梨果实
在采集后的 12 h内带回实验室 ,进行预处理:将茶
梨种子从果实中取出 ,自来水洗净表面零碎果肉和
假种皮 ,待种子表面水分风干立即进行试验 。
1.2 种子初始含水量和千粒重的测定
按照 《国际种子检验规程 》(ISTA, 1999)的方法
测定种子初始含水量 , 6个重复 ,每个重复 50粒种
子 ,称量种子质量为种子鲜质量 ,然后将之放于 103
℃的烘箱中干燥 17 h,取出后置于干燥器中冷却至
室温 ,再称其质量为种子干质量 ,以种子干质量为基
础表示为含水量百分数(%)。测量种子千粒重时 ,
随机取表面风干的茶梨种子 50粒为一组 ,在 d=
0.0001g的电子天平上称量 , 6个重复 ,千粒重以平
均数 ±标准差表示 。
1.3 假种皮对种子萌发的影响
茶梨种子表面有一层红色的假种皮 ,通过去除
假种皮和保留假种皮的不同处理 ,采用河沙为萌发
基质 ,检测假种皮对种子萌发的影响 ,每组 30粒 ,共
4个重复;萌发条件为光照培养箱(XMF-9017)中
25 ℃恒温 ,周期性光照(14 h· d-1),以胚芽露出河
沙表面视为萌发。由于肉质的假种皮在采用培养皿
滤纸法进行种子萌发时容易生霉 ,故后面的脱水耐
性 、PEG渗透胁迫 、光照和温度的试验均采用去除
假种皮后的茶梨种子为试验材料 。
1.4 脱水处理
参考 Tang和 Long(2008)的方法 ,将茶梨种子
单层平铺置于密闭干燥器中的活性硅胶上 ,同时另
加活性硅胶覆盖种子 ,使其脱水 ,定期 (以小时计 ,
h)取出种子 ,取出的种子分 2份 ,一份采用滤纸培
养皿法检测相应脱水程度后的种子萌发情况 ,每组
30粒 ,共 4个重复;另一份按照上述种子含水量的
测定方法测量相应脱水时段后种子的含水量 。
1.5 萌发对 PEG渗透胁迫的响应
参考 Yang等(2007)的研究方法 ,将清洗好的
种子分别置于 5%、10%、15%、20%、25%和 30%6
个不同浓度的 PEG-6000溶液中浸泡 24 h,根据 Mi-
chel等(1983)的计算方法 ,不同浓度对应水势分别
为 -0.05、 -0.15、-0.32、 -0.54、 -0.81和 -1.15
MPa,试验同时设置蒸馏水浸泡为对照 ,种子浸泡后
取出 ,用河沙为基质进行萌发 ,每组设种子 30粒 , 4
个重复 ,萌发在光照培养箱中进行 ,温度为 25℃,周
期性光照(14 h· d-1)。
1.6 温度和光照对种子萌发的影响
在检测种子萌发对温度的响应时 ,分别设置了
2166 生态学杂志 第 28卷 第 11期
15 ℃、20℃、25 ℃、30 ℃和 35 ℃5个恒温梯度 ,各
梯度均为周期性光照 (14 h· d-1),光照强度为
4000lx;在检测光照时间对萌发的影响时 ,分别设置
0、12和 24 h· d-1光照 3个梯度 ,各梯度温度均设
置为 25 ℃,光强为 4000 lx。
萌发采用培养皿滤纸法在光照培养箱中进行 ,
当胚根突破种皮并长至 2 mm时 ,种子视为萌发 ,所
有萌发试验每天观察萌发情况 ,持续时间依种子萌
发情况而定 ,即连续 7 d没有种子萌发时结束试验 。
在观察期间 ,根据需要适当添加蒸馏水 ,确保水分的
供应。
1.7 数据处理
种子含水量和千粒重均以各重复的平均数 ±标
准差表示 ,不同处理下的种子萌发率和发芽势以各
重复下的平均萌发百分数 ±标准差表示 ,其中萌发
率(germinationrate, GR)=最终萌发种子数 /供试
种子数 ×100%;发芽势(germinationpotential, GP)
=10d萌发种子数 /供试种子数 ×100%。在脱水处
理时 ,参考 Tang和 Long(2008)的方法 ,以种子活力
急剧下降时含水量和种子活力完全丧失时含水量的
均值表示种子活力丧失的临界含水量 ,同时以种子
活力下降 50%的含水量表示茶梨种子半致死含水
量 。在进行数据分析时 ,用 Excel2003进行原始数
据统计 , 用 SPSS13.0统计软件进行方差分析
(ANOVA),在评估种子萌发对不同生态因子的响应
时 ,先将萌发率进行反正弦 (arcsin X)转换 ,使之
满足方差齐性和正态分布要求 ,表中给出的为未转
换的数值 。转换后的数值进行单因素方差分析
(one-wayANOVA)以确定种子萌发在同一生态因子
的不同梯度下是否存在差异 ,同时对差异达到显著
的变量采用最少显著差数法(LSD)进行了均数的多
重比较 ,选择概率为 0.05的显著性水平。
2 结果与分析
2.1 种子千粒重与含水量
茶梨果实为浆果 ,近球形 ,直径约 2 cm,平均每
颗果实含种子数 (5.73 ±1.37)枚 ,种子为长椭圆
形 ,种子千粒重为(190.74±5.49)g,种子初始含水
量为(65.60 ±3.33)%,茶梨种子由假种皮 、种皮 、
子叶和胚轴组成 。
2.2 假种皮对种子萌发的影响
假种皮明显的抑制了茶梨种子的正常萌发
(图1),去除假种皮后的种子萌发率可达(76.75±
图 1 假种皮对茶梨种子萌发的影响
Fig.1 EffectofarilonseedgerminationofAnnesleafra-
grans
萌发率和发芽势上的不同小写字母表示不同处理下其平均值在
0.05的水平上有显著差异。
4.31)%,比带假种皮的种子萌发率(30%)提高了
46%,同时 ,从种子的发芽势来看 ,未去除假种皮的
种子发芽势比去除后的种子发芽势低 25%左右 ,去
除假种皮后亦明显的提高了种子的发芽势 ,表明假
种皮的存在不仅抑制种子的萌发率 ,也延缓了种子
的正常萌发速率。
2.3 脱水敏感性
茶梨种子在脱水 6h后 ,种子含水量迅速下降 ,
从最初的 65.60%下降到 22.87%,而在之后的 12 ~
48 h内 ,种子含水量的下降速率较为缓慢 ,在脱水
48 h后 ,种子含水量为 4.22%(图 2)。脱水对茶梨
种子萌发率和发芽势影响显著 ,当种子脱水 0 ~ 12h
期间(即种子含水量保持为 65.60% ~ 13.20%),种
子萌发率仍然可以保持在 62.22%以上 ,而种子在
脱水 24 h后种子萌发率迅速下降 , 由原来的
80.00%下降到 15.56%,当脱水达到 36h时即种子
含水量为 6.74%,种子萌发率仅有 2.22%,而在脱
水 48 h时种子完全失活 ,未见有种子萌发 。脱水对
茶梨种子发芽势的影响趋势与萌发率基本相似(图
2),故种子活力丧失的临界含水量大约是 8.70%,
而种子的半致死含水量则介于 10.86% ~ 13.20%。
2.4 PEG渗透胁迫对萌发的影响
不同浓度 PEG渗透胁迫下 ,茶梨种子萌发率和
发芽势有显著差异(表 2), PEG胁迫越强 ,种子萌发
率和发芽势均显著下降 ,当 PEG浓度达到 30%时 ,
种子萌发率由原来的 80.00%下降到 48.89%,发芽
势亦从 64.44%下降到 28.89%,随着渗透胁迫程度
的提高 ,种子开始萌发和持续萌发的时间均延长
(表 1),表明PEG渗透胁迫不仅影响了茶梨种子的
2167申仕康等:乡土树种茶梨种子萌发特性及其对人工繁育的启示
图 2 茶梨种子脱水过程中种子的含水量及其萌发参数的
变化
Fig.2 MoisturecontentofAnnesleafragransseedschanged
withdryingtime(a)andeffectofresidualwatercontenton
germinationparameters(b)
图 2b中萌发率和发芽势上的不同小写字母表示不同脱水时间下其
平均值的多重比较(LSD)在 0.05的水平上有显著差异。
表 1 PEG渗透胁迫对种子萌发的影响
Tab.1 EfectofPEGosmoticstressonseedgerminationof
Annesleafragrans
PEG
浓度
始发芽天数(d) 发芽天数(d) 萌发率(%) 发芽势(%)
0(CK) 3.00±0.00c 13.75±0.50e 80.00±6.67a 64.44±13.88a
5% 3.25±0.50c 14.25±0.50e 73.34±11.55 ab64.44±16.78a
10% 3.50±0.58c 15.75±0.50d 71.11±20.37 ab64.44±20.37a
15% 4.25±0.50b 17.00±0.82c 55.56±10.18 bc48.89±10.18ab
20% 4.75±0.50b 17.50±0.58bc51.11±13.88 c 37.78±20.37ab
25% 5.25±0.50a 18.25±0.50b 51.11±10.18 c 33.33±17.64b
30% 5.50±0.58a 19.50±0.58a 48.89±7.70c 28.89±3.85 b
数据为平均值 ±标准差 ,同列不同小写字母表示不同 PEG浓度下该平均数的
多重比较(LSD)在 0.05水平上有显著差异。
正常萌发 ,同时使种子萌发延缓 。
2.5 温度和光照对种子萌发的影响
温度为 15℃ ~ 35 ℃时 ,茶梨种子的萌发率介
于 25.00% ~ 90.00%, 发芽势介于 15.00% ~
60.00%(图 3),从种子萌发率来看 ,最佳萌发温度
为 15℃,但在该温度下 ,种子的发芽势仅有(18.33
±10.00)%,表明该温度延缓了种子的正常萌发 ,
故综合萌发率和发芽势 ,茶梨种子的最适萌发温度
图 3 温度对茶梨种子萌发的影响
Fig.3 Effectoftemperatureonseedgerminationof
Annesleafragrans
萌发率和发芽势上的不同小写字母表示不同脱水时间下其平均值的
多重比较(LSD)在 0.05水平上有显著差异。
范围是 20 ℃ ~ 25℃。
不同温度下 ,茶梨种子萌发率和发芽势均差异
较大 ,多重方差分析表明:种子在 15 ℃、20 ℃和 25
℃萌发率没有差异 ,而与 30 ℃和 35 ℃达到了极显
著性差异 ,故高温会在很大程度上抑制其种子萌发。
从发芽势来看 , 25 ℃种子发芽势最高 ,表明种子在
此温度下萌发较早 ,而 15 ℃和 30 ℃下种子发芽势
均显著低于其他温度(图 3),表明高温或者低温均
会减缓种子的萌发速率 。
茶梨种子在全黑暗的条件下(即 0 h· d-1),其
萌发率和发芽势均稍高于 12和 24 h· d-1光照 ,在
所设置的 3个光照时间梯度下 ,种子萌发率均保持
在 80%以上 ,且不同光照时间下 ,茶梨种子萌发率
和发芽势均没有达到显著差异(图 4),表明光照对
其萌发影响不大。
图 4 光照对茶梨种子萌发的影响
Fig.4 EffectoflightonseedgerminationofAnnesleafra-
grans
萌发率和发芽势上的相同小写字母表示不同脱水时间下其平均值的
多重比较(LSD)在 0.05水平上没有显著差异。
2168 生态学杂志 第 28卷 第 11期
3 讨 论
3.1 种子脱水耐性和休眠性
根据种子的贮藏行为(storagebehavior),种子
被分为正常性种子 (orthodoxseed)和顽拗性种子
(recalcitrantseed)(Roberts, 1973)。种子的贮藏行
为包括种子脱落后对水分和低温的反应 ,以及贮藏
寿命。正常性种子在母株上经历成熟脱水 ,种子脱
落时含水量较低 ,通常能被进一步干燥到 1% ~ 5%
的含水量而不发生伤害 ,同时根据贮藏条件能够预
测其寿命。顽拗性种子不经历成熟脱水 ,种子脱落
时含水量相对较高 ,在整个发育过程中不耐脱水 ,通
常对低温敏感 ,其贮藏寿命通常只有几天到几个星
期(Pammenter& Berjak, 1999;何惠英和宋松泉 ,
2003;杨期和等 , 2006)。研究发现 ,产生脱水敏感性
种子的植物多分布于热带雨林和湿地等湿润地区 ,
且这些植物的种子都较大 ,多在雨季成熟(Tweddle
etal., 2003;Pritchardetal., 2004;Rakotondranonyet
al., 2006)。在本试验中 ,茶梨种子主要在该地区 6
月成熟 ,即当地的雨季 ,这与脱水敏感性种子成熟时
的物候特性相一致;同时 ,茶梨种子在成熟时种子含
水量可高达 65%,随着种子水分的降低 ,茶梨种子
萌发率持续下降 ,种子半致死含水量为 10.86% ~
13.20%,并在脱水至种子含水率为 4.22%左右 ,种
子完全失活 ,故认为茶梨种子对脱水敏感 ,属于顽拗
性种子 ,这与 Yang等(2007)对金花茶(Camelianit-
idisima)的研究结论是一致的 ,但是茶梨种子对低
温的响应仍需进一步研究 。尽管茶梨种子在去除假
种皮后 ,种子在 3 ~ 5d即能萌发 ,在 20 d左右结束
萌发 ,但是假种皮的存在明显的降低了种子的萌发
率和萌发速率 ,申国柱等 (2008)研究亦发现激素
(6-BA)处理能提高茶梨种子萌发率和出芽整齐度 ,
故认为假种皮的存在抑制了茶梨种子的正常萌发。
3.2 种子萌发对环境因子的响应
种子萌发是植物本身生物学特性与环境因子综
合作用的结果 ,故萌发行为是多样的 ,在不同的时空
条件下 , 种子的萌发策略是不同的 (Baskin&
Baskin, 1988)。一般认为 ,温度 、水分和光照是调控
植物种子萌发的主要生态因子 (Schǜtezetal.,
2002;Brándel, 2004;闫兴富和曹敏 , 2008)。本实验
中 ,茶梨种子在低温 15 ℃时 ,发芽势低使得种子萌
发速率下降 ,可能是由于低温使得种子萌发过程的
生理变化减缓 ,但是并未破环其生理活性变化 ,故种
子最终仍然能正常萌发并保持较高的萌发率 。但是
在 35 ℃下 ,高温一方面抑制了种子萌发的生理过
程;另一方面 ,高温使得种子失水加速 ,从而破坏了
种子萌发的生理活性物质和生理反应 ,最终不仅延
缓了种子萌发的速率并降低了种子的最终萌发率 ,
这与脱水降低种子萌发率(表 1)的结果是一致的。
种子萌发对光照的要求在不同植物之间具有很
大差异 , Mata和 Moreno-Casasola(2005)发现木棉科
的 Pachiraaquatica种子萌发率和萌发速率不受光
环境的影响 ,而于洋等(2007)发现高光条件下热带
季雨林的思茅木姜子种子不能萌发 ,故表明种子的
光敏性差异取决于特定的植物种类。在本实验中 ,
茶梨种子在 0、12和 24 h· d-1的不同光照时间下 ,
其种子萌发率和发芽势均没有差异 ,表明茶梨种子
对不同光照时间并不敏感 , 这与闫兴富和曹敏
(2008)的研究结论相似 ,即顽拗性种子的萌发对光
照要求不高 ,但是茶梨对光照强度的敏感性则有待
进一步研究。
种子萌发始于吸胀时的水分吸收 ,在其水分吸
收的过程中 ,种子呼吸加快 、酶活性增强 、蛋白质和
DNA合成 ,从而使得细胞伸长 ,胚根突破种皮 ,达到
实现种子正常萌发的目的(Bewley& Black, 1994)。
在本试验中 ,茶梨种子随着渗透胁迫的加强 (即
PEG浓度的提高),种子的始发芽天数和持续发芽
天数明显延长 ,同时 ,种子萌发率和发芽势亦持续下
降 ,表明 PEG渗透胁迫对种子正常吸水后种子生理
结构的变化产生了抑制作用 ,这与 Yang等 (2007)
对金花茶的研究结论相似 。因此 ,对于茶梨种子而
言 ,即使种子去除假种皮后 ,种子迅速萌发 ,但是种
子的正常萌发受多个生态因子的调控 ,只有当这些
生态因子均适宜时 ,茶梨种子才能正常萌发 。
3.3 有关人工繁殖的建议
针对乡土树种开发利用所面临的主要问题 ,通
过人工采种和种子萌发进行幼苗培育是促进乡土树
种开发利用和保护的最直接和有效方案 ,对不同的
乡土树种 ,根据其种子自身生物学特性 ,通过合理的
预处理 ,获得最大的种子萌发率或缩短种子萌发的
时间 ,从而获得质量和数量上均符合实际开发需要
的繁育幼苗 。预先处理要综合考虑种子的萌发特
性 、休眠性和干燥敏感性等各方面因素 ,茶梨种子对
脱水敏感且假种皮抑制萌发 ,种子播种后能迅速萌
发 ,故在其成熟时需要立即采集并去除假种皮 ,避免
种子脱落后的失水和种皮抑制 ,影响种子萌发率。
2169申仕康等:乡土树种茶梨种子萌发特性及其对人工繁育的启示
由于在种子萌发过程中 ,温度过高和干旱条件会降
低种子的萌发率 ,延缓种子的萌发速率 ,但茶梨种子
对光照并不敏感 ,故在采用苗床播种时 ,应选择阴凉
(温度介于 20 ℃ ~ 25 ℃)的地方进行苗床播种 ,同
时保持苗床的湿度 ,以提高种子的萌发率 ,并缩短种
子的萌发时间。
致 谢 云南大学 2005级生态学专业本科生亚吉东和李树
珍参与了部分试验 , 特此致谢!
参考文献
曹基武 , 刘春林 , 尹大军.2007.茶梨生物学特性及栽培技
术研究.福建林业科技 , 34(3):127-130.
傅立国.2002.中国高等植物.青岛:青岛出版社.
何惠英 , 宋松泉.2003.滇南红厚壳种子的脱水敏感性及其
影响萌发的因子.云南植物研究 , 25(6):687-692.
李秋艳 , 方海燕.2008.温度 、基质对泡泡刺种子萌发的影
响.生态学杂志 , 27(5):723-728.
林来官.1998.茶梨———中国植物志 , 北京:科学出版社.
邵青还.2003.对近自然林业理论的诠释和对我国林业建设
的几项建议.世界林业研究 , 16(6):1-5.
申国柱 , 刘湘永 , 申仕康 , 等.2008.6-BA和 NAA对茶梨种
子发芽特性的影响.种子 , 27(3):73-74.
王 俊 , 王卓晗 , 杨 龙 , 等.2008.浇水频率和凋落物覆
盖量对黧蒴锥种子萌发及幼苗存活的影响.应用生态
学报 , 19(10):2097-2102.
王仁卿 , 藤原一绘 , 尤海梅.2002.森林植被恢复的理论和
实践:用乡土树种重建当地森林———宫胁森林重建法
介绍.植物生态学报 , 26(增刊):133-139.
闫兴富 , 曹 敏.2008.光照对绒毛番龙眼种子萌发的影
响.云南植物研究 , 30(2):183-189.
杨期和 , 尹小娟 , 叶万辉 , 等.2006.顽拗型种子的生物学
特性及种子顽拗性的进化.生态学杂志 , 25(1):79-
86.
于 洋 , 曹 敏 , 盛才余 , 等.2007.西双版纳热带季节雨
林四种珍稀濒危树种种子萌发对脱水和光的响应.生
态学报 , 27(9):3556-3564.
张旭东 , 董林水 , 周金星 , 等.2005.珍稀乡土树种福建柏
苗期 DRIS营养诊断.生态学报 , 25(5):1165-1170.
BaskinCC, BaskinJM.1988.Germinationecophysiologyof
herbaceousplantspeciesinatemperatureregion.American
JournalofBotany, 75:286-305.
BewleyJD, BlackM.1994.Seeds:PhysiologyofDevelopment
andGermination(2ndedition).NewYork:PlenumPress.
BrándelM.2004.Theroleoftemperatureintheregulationof
dormancyandgerminationoftworelatedsummer-annual
mudflatspecies.AquaticBotany, 79:15-32.
CusackD, MontagniniF.2004.Theroleofnativespeciesplan-
tationsinrecoveryofunderstorywoodydiversityindegraded
pasturelandsofCostaRica.ForestEcologyandManage-
ment, 188:1-15.
HodderKH, BullockJM.1997.Translocationofnativespecies
intheUK:Implicationsforbiodiversity.JournalofApplied
Ecology, 34:547-565.
ISTA.1999.Internationalrulesforseedtesting:Rules.Seed
ScienceandTechnology, 27(Suppl.):201-244.
MataDI, Moreno-CasasolaP.2005.Efectofinsitustorage,
lightandmoistureonthegerminationoftwowetlandtropi-
caltrees.AquaticBotany, 83:206-218.
MichelBE, WigginsOK, OutlawWH.1983.Aguidetoestab-
lishingwaterpotentialofaqueoustwo-phasesolutions
(PolyethyleneplusDextran)byamendmentwithmannitol.
PlantPhysiology, 72:60-65.
PammenterNW, BerjakP.1999.Areviewofrecalcitrantseed
physiologyinrelationtodesiccation-tolerancemechanisms.
SeedScienceResearch, 9:13-17.
PiotoD, VíquezE, MontagniniF, etal.2004.Pureand
mixedforestplantationswithnativespeciesofthedrytrop-
icsofCostaRica:Acomparisonofgrowthandproductivity.
ForestEcologyandManagement, 190:359-372.
PritchardHW, DawsMI, FletcherBJ, etal.2004.Ecological
correlatesofseeddesiccationtoleranceintropicalAfrican
drylandtrees.AmericanJournalofBotany, 91:863-870.
RakotondranonyGL, SacandeM, WoodCB, etal.2006.Seed
storageresponsesinfourspeciesofthreatenedgenusRave-
nea(Araceae).SeedScienceandTechnology, 34:513-
517.
RobertsEH.1973.Predictingthestoragelifeofseeds.Seed
ScienceandTechnology, 1:499-514.
SchǜtezW, MilbergP, LamontBB.2002.Germinationrequire-
mentsandseedlingresponsestowateravailabilityandsoil
typein foureucalyptspecies.ActaOecologica, 23:
23-30.
TangAJ, LongCL.2008.SeedgerminationofLasiaspinosaas
afunctionoftemperature, light, desiccation, andstorage.
AquaticBotany, 89:352-356.
TweddleJC, DickieJB, BaskinCC, etal.2003.Ecologicalas-
pectsofseeddesiccationsensitivity.JournalofEcology,
91:294-304.
WeiY, DongM, HuangZY, etal.2008.Factorsinfluencing
seedgerminationofSalsolaafinis(Chenopodiaceae), a
dominantannualhalophyteinhabitingthedesertsofXin-
jiang, China.Flora, 203:134-140.
YangQH, WeiX, ZengXL, etal.2007.Seedbiologyandger-
minationecophysiologyofCamelia nitidissima.Forest
EcologyandManagement, 255:113-118.
作者简介 申仕康 , 男 , 1982年生 , 博士研究生。主要从事
生物多样性保护和开发利用研究 , 发表论文 11篇。 E-mail:
ssk168@yahoo.com.cn
责任编辑 李凤芹
2170 生态学杂志 第 28卷 第 11期