全 文 ：2011 年 11 月 重庆师范大学学报(自然科学版) Nov． 2011
第 28 卷 第 6 期 Journal of Chongqing Normal University(Natural Science) Vol． 28 No． 6
DOI:CNKI:50-1165 /N． 20111110． 1503． 014
温度、PEG处理和盐胁迫对小车前种子萌发的影响*
田美华，唐安军
(重庆师范大学 生命科学学院，重庆 400047)
摘要:本研究旨在探讨短命植物小车前(Plantago minuta Pall．)种子的休眠特性及其对温度、干旱和盐胁迫等因子的
响应特点。在 10、15、20、25 和 30 ℃的不同恒温条件以及每日 15、25 ℃各 12 h的变温条件下，新鲜的小车前种子萌
发率较低，其最高萌发率为 15%。在经 60 d的干藏后，种子休眠被解除;已解除休眠的种子的萌发是温度依赖的，以
20 ℃为最佳，此时萌发率为 97%。解除休眠后的小车前种子萌发率随 PEG-8000 和 NaCl 溶液浓度的升高而降低。
结果表明，小车前种子具初级休眠，且在长期适应环境过程中形成了独特的生态适应性;对干旱和盐胁迫有一定的
耐性。进一步推知，短命植物小车前特定的休眠特点和萌发模式是其适应与进化的重要基础;此种植物在严重干旱
发生早期完成生活史，是避旱型植物。
关键词:短命植物;种子休眠;萌发;生态适应性;NaCl胁迫;渗透胁迫;温度;小车前
中图分类号:Q945． 79;Q945． 34 文献标志码:A 文章编号:1672-6693(2011)05-0067-05
在中国，短命植物主要分布在新疆北部的天山
北麓和准噶尔盆地及其周围地区，其能够利用早春
雨雪水或融化的雪水，在适宜的土壤湿度和温度条
件下萌发和快速生长，在酷夏来临之前迅速完成生
活史，以地下营养器官(如块根和球茎)或种子渡过
不良环境［1-2］。因此，这类短命植物常称之为早春短
命植物，是中国荒漠区系的重要组成部分，包括一年
生早春短命植物和多年生早春短命植物。很多短命
植物在长期适应环境过程中形成了生态适应机制，
从而确保它们能在严酷的自然环境中繁衍与进化。
种子休眠是植物适应不利环境条件的生态进化对策
之一，能调控植物时空分布格局，使幼苗建成于适宜
的季节与空间，从而促进植物种群的发展［3］。除春
季萌发外，某些短命植物的种子也可在秋季萌发而
形成新的个体，历经严冬之后，于翌年的春末夏初完
成整个生活史周期［4-5］。在 5 月份，早春短命植物的
盖度可达 50%以上，能够有效地阻止地表风沙流
动，是新疆北部地区沙漠稳定沙面的主要贡献者和
沙漠受干扰破坏后植被入侵的先锋植物［6］。此外，
在生产实践上，早春短命植物分布较集中的地区，是
四季牧场的春秋场，特别是春场，新萌生的早春短命
植物对恢复牲畜冬瘦春乏起着重要的作用［1］。
尽管有关短命植物的研究报道日益增多［7-13］，
但仍有许多短命植物的生态适应特性尚不清楚，亟
需对其进行调查与研究。小车前是多年生草本植
物，高约 4 ～ 20 cm，花期 4 ～ 5 月，果期 5 ～ 6 月［1］。
张涛等［5］发现，在秋季萌发的小车前种群在稳定和
扩大后代种群繁衍能力、提高防风固沙能力和稳定
荒漠生态系统等方面具有重要意义。伍晨曦等［14］
发现小车前种子遇水后在表面形成的粘液物质有助
于调节种子的萌发。除此之外，人们依然不清楚小
车前种子休眠特性及对生态因子(如干旱)的响应
机制。本文以车前草科(Plantaginaceae)中一年生早
春短命草本植物小车前(Plantago minuta Pall．)为
研究对象，研究其种子是否具休眠特性以及低温干
藏能否打破种子休眠，探讨其种子适宜的萌发温度
以及水分胁迫或盐胁迫对其种子萌发可能的影响，
以明确小车前种子的生态适应性，为生产实践尤其
是草场管理提供决策依据。
1 材料和方法
1． 1 材料
2006 年 6 月初，在新疆准噶尔盆地将军山(44°
11． 77N，86°5． 16E，海拔高度 620 ～ 660 m)采集了
* 收稿日期:2011-05-07 修回日期:2011-06-19 网络出版时间:2011-11-10 15:03
资助项目:重庆市教委科研项目(No． KJ100610) ;重庆师范大学博士启动金项目(No． 09XLB016)
作者简介:田美华，女，硕士，研究方向为植物分子生理学。
网络出版地址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /50． 1165． N． 20111110． 1503． 201106． 67_014． html
成熟的小车前的种子(采集时，部分种子已散落)。
将种子装入纸袋，带回实验室后清理干净，部分置于
室温下保存，部分置于 4 ℃低温下保存。
1． 2 萌发检测
1． 2． 1 新鲜种子的萌发 将采后 7 d的小车前种子，
先用 1%的 NaClO 溶液消毒 10 min，然后将其分别
放在 10、15、20、25、30 ℃等不同的恒温条件和每日
15、25 ℃各 12 h 的变温条件下的培养箱(SHH-250
型，重庆永生电子设备仪器厂生产)内进行萌发检
测，光照强度约为 40 μmol· m －2·s － 1。放置种子
的培养皿直径为 9 cm，内置被蒸馏水润湿的滤纸，
每一培养皿内有种子 50 粒。每个处理组设置 3 个
重复。每天观测 1 次，并及时补充蒸馏水使滤纸湿
润，并将已萌发(胚根突破种皮达 2 mm，则视为已萌
发)的种子移出。萌发检测的持续时间为 30 d。
1． 2． 2 低温干藏后的种子萌发 2006 年 8 月，将在
低温下保存了 60 d 以解除其休眠的种子进行萌发
检测，其检测的所有条件同新鲜种子的萌发检测。
1． 2． 3 PEG-8000 溶液处理 在确定解除休眼后的
种子的适宜萌发温度后，对其进行模拟干旱胁迫处
理。将已用 1% NaClO溶液消毒的 100 粒种子放于
铺有滤纸的直径为 9 cm的培养皿中，分别加浓度为
5%、10%、15%、20%和 30%的 PEG-8000 溶液;同
时以加入蒸馏水的培养皿作为对照组;各组均设置
3 个重复。将上述处理组和对照组在光照时间为
12 h·d －1、光照强度为 40 μmol· m －2·s － 1的培养
箱内培养，培养温度设为 20 ℃。每天观测萌发情
况，并且在添加适量相应浓度的 PEG-8000 溶液时，
更换滤纸。持续观测 40 d。
1． 2． 4 NaCl溶液处理 在确定解除休眠后的种子的
适宜萌发温度后，对其进行 NaCl胁迫处理。在培养
皿中，加入 10、50、70、100 和150 mmol·L －1浓度的
NaC1 溶液各 10 mL作为处理组，并以加入 10 mL蒸
馏水的培养皿作为对照组，均设置 3 个重复。每一
培养皿内有种子 100 粒。培养条件和观测时间同
PEG-8000 溶液处理实验。
1． 2． 5 数据统计分析 萌发率以平均数 ± 标准差
(Mean ± SD)表示，用 SPSS12． 0 对数据进行单因素
方差分析，同一因素不同水平的平均数之间的差异
用 LSD法检测。显著性水平设定为 p ＜ 0． 05。
2 结果与分析
2． 1 种子的休眠与萌发
新鲜的小车前种子在检测条件下的萌发率极
低，最高值仅为 15%，且温度影响十分强烈(图 1)。
在通过持续 60 d的低温保存解除休眠后，研究中所
设置的温度条件对萌发有显著影响(p ＜ 0． 05)。从
图 2 可以看出，在恒温条件下，随着温度的升高，小
车前种子的萌发率先上升后下降。在 10、30 ℃条件
下，小车前种子的萌发率分别只有 24%、34． 8%，说
明高温和低温都不利于小车前种子的萌发。在 15、
20 和 25 ℃条件下，小车前种子萌发率较高，彼此间
差异不明显，这说明小车前的适宜萌发温度在 15 ～
25 ℃，其中，20 ℃条件下种子萌发率最高，达 97%;
在研究所设的每日 15、25 ℃各 12 h 的变温条件下，
小车前种子萌发率为 88． 7%，表明该变温条件也适
合小车前种子的萌发。此外，不同温度对小车前种
子萌发速率的影响也十分明显(图 2)。萌发温度为
20 ℃时，小车前种子的萌发速率最高，而研究所设
变温条件下的小车前种子萌发率仅次于前者。然而
在不适宜的低温(10 ℃)或高温(30 ℃)下，小车前
种子萌发缓慢，说明低温或高温可抑制小车前种子
的萌发或诱导其发生次生休眠。
注:变温处理指萌发温度设定为每日 15、25 ℃各 12 h，下同。
图 1 不同温度条件处理下新鲜的小车前种子的萌发率
图 2 解除休眠后的小车前种子在不同
温度条件处理下的萌发进程
2． 2 PEG溶液对种子萌发的影响
不同浓度的 PEG-8000 溶液对解除休眠后的小
86 重庆师范大学学报(自然科学版) http:/ /www． cqnuj． cn 第 28 卷
车前种子的萌发率有极显著影响(p ＜ 0． 01) (图 3)。
当萌发温度为 20 ℃时，对照组萌发率为 91． 3%，而
随着 PEG 浓度的升高，小车前种子萌发率逐渐降
低。由此可见，水分胁迫对小车前种子萌发的胁迫
效应十分明显。
图 3 PEG-8000 溶液对解除休眠后的小车前种子
萌发的影响
2． 3 NaCl溶液对种子萌发的影响
盐分对解除休眠后的小车前种子的萌发有极显
著影响(p ＜ 0． 01)。图 4 显示，随着 NaCl 浓度的升
高，种子萌发率逐渐降低。在 20 ℃时，对照组的萌
发率最高，达 89%;用浓度为 10 mmol·L －1的 NaC1
溶液处理后，种子的萌发率下降到 36． 7%;当 NaC1
溶液为 150 mmol·L －1时，小车前种子的萌发率极
低，仅 3． 0%。
图 4 NaCl溶液对解除休眠后的小车前
种子萌发的影响
3 讨论
在植物生活周期中，种子最能够忍受不利环境
因素［15］。在诸多生态因子中，温度是限制种子萌发
的重要因素之一，其作用可概括为两点:直接影响萌
发;调控休眠［3，16］。本研究中，新鲜的小车前种子萌
发率很低，显然处于休眠状态。经过 4 ℃低温干藏
60 d后，小车前种子的萌发率在 20 ℃时可达 97%，
表明休眠已解除。对于解除休眠后的小车前种子，
其适宜萌发温度介于 15 ～ 25 ℃之间。这种休眠特
性和萌发模式，是小车前对生境长期适应与进化的
结果。在野外，历经冬季的小车前种子在早春低温
条件下可以部分萌发，但生长很缓慢;到 4 月末 5 月
初温度上升，平均温度达 15 ～ 17 ℃，植株生长速度
加快;6 月初，夏季高温来临，短命植物生长发育趋
向终点。除春萌外，小车前种子在秋季也能萌发，然
而因干旱的影响，其存活的个体数较春萌型的少得
多［5］。小车前种子在 30 ℃时就受到抑制;当超过
30 ℃时，萌发率就更低甚至完全不能萌发(图 2)。
这种萌发时的温度偏好是小车前种子进化的重要特
性。
在干旱环境中，水分可能是最重要的影响因子，
严格控制着植物种子的萌发和植株的存活。而且，
在干旱的荒漠区，因降水稀少而蒸发强烈，造成土表
盐分积聚，对生长其中的多数植物造成盐胁迫［17］。
种子耐盐性是种子在萌发过程中对盐分引起的渗透
胁迫和离子效应的综合适应。土壤中过高的盐分对
植株或种子主要造成水分胁迫和离子毒害，并呈阶
段性的表现［18-19］。在自然条件下，干旱逃避、避免和
忍耐是植物应对水分胁迫的 3 大主要类型［20-21］。在
沙漠干旱环境中，干旱逃避是许多种植物的一种适
应策略。干旱忍耐是大多数原始的陆地植物具有的
机制，这种机制能确保它们在极其严酷的脱水胁迫
下存活［19］。本研究中，当 PEG-8000 溶液浓度增加
即水势降低时，小车前种子萌发率下降达极显著水
平(p ＜ 0． 01) (图 3) ，表明解除休眠的小车前种子耐
旱性较差，不能忍受高强度的干旱。野外调查发现，
在 6 月初，新疆北部准噶尔盆地南缘气温较高，蒸发
强烈，降水十分稀少，土壤干旱十分明显。此时小车
前的种子业已成熟，并开始散落，植株趋于枯萎。由
此可见，小车前是一种干旱逃避型短命植物，而非耐
旱型。
在自然条件下，荒漠区春季(3 月下旬至 5 月上
旬)的融雪水和雨水较多，如果温度适宜，大量短命
植物的种子进入萌发状态，幼苗大量形成。然而在
5 月中旬以后，荒漠区的温度急剧增加，阳光强烈，
干旱少雨。在各种环境因素的胁迫下，短命植物迅
速进入生殖生长，果实和种子在短期内发育成熟，植
株趋于枯萎。与此同时，在此分布区，蒸发强，降雨
极少，致使土表盐分不断积聚，从而使短命植物在生
长后期才受到盐胁迫。在本试验中，小车前种子萌
发率随 NaCl溶液浓度的增加而降低，甚至几乎不能
萌发(图 4)。据此推知，在 6 月份，干旱诱导的土表
96第 5 期 田美华，等:温度、PEG处理和盐胁迫对小车前种子萌发的影响
盐分的积聚进一步加强了胁迫效应，促使小车前和
其他的短命植物呈现出避旱特征，迅速完成其生活
史，散落的种子进入土壤种子库。因此，特殊的生态
适应性是小车前乃至其他多种沙漠短命植物进化的
重要基础。
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07 重庆师范大学学报(自然科学版) http:/ /www． cqnuj． cn 第 28 卷
Effects of Temperature，Stress Induced by PEG-8000 and NaCl Solutions on
Seed Germination of Plantago minuta(Pall)
TIAN Mei-hua，TANG An-jun
(College of Life Sciences，Chongqing Normal University，Chongqing 400047，China)
Abstract:The present study aimed at investigating dormant characteristics and responses to germination temperature，drought and salt
stress of Plantago minuta seeds． Freshly harvested seeds of P． minuta did not germinate well and showed innate dormancy at broad
range of constant temperatures (10，15，20，25 and 30 ℃)and an altering temperature of 25 /15 ℃ with a 12 h photoperiod． Howev-
er，the dormancy was broken after 60 d dry storage at 4 ℃ ． Obviously，the germination was temperature-dependent and the optimum
temperature was 20 ℃ with the germination of 97% in light． Also，the decrease in the final germination percentages was observed with
increase in concentration of both PEG-8000 and NaCl solutions． It suggested that P． minuta produces innate dormant seeds and devel-
ops its unique ecological adaptation although this species is able to tolerate weak salt stress and water deficiency． Based on these results
above，it could be inferred that the particular dormant characteristics and germination pattern underlie its adaptation to the desert envi-
ronment and evolve in the field． Moreover，P． minuta has an escape strategy for a short life history which often ends at the beginning
of badly natural drought in the habitat．
Key words:ephemeral plant;seed dormancy;germination;ecological adaptation;adverse stress;osmotic stress;temperature;Planta-
go minuta pall
(责任编辑 方 兴
)
(上接第 51 页)
The Construction and Application of Question Bank Management
System in Teaching Hospital
LI You，LIU Guang-qiong，Xiang Guo-chun，Tan Qiong，LIU Gang
(Management of Clinical Teaching of First Affiliated Hospital，Third Military Medical University，Chongqing 400038，China)
Abstract:The question bank is on the basis of education measure theory and is a concourse of certain subject realized by computer sys-
tem． It follows the strict education theory and is also a measure of education set up on accurate mathematical model． To improve our
clinic medical teaching quality，in 2004 we began design and develop our clinic medical question bank management system． This ques-
tion bank management system meets the requirement of safety，convenience and high efficiency after about six years’application and
improvement，which help us achieve separation of teaching and test． This also offers a better stage for autonomic learning and continu-
ing education． This system is based on SQL server database and has huge professional knowledge database，which provides learners a
faster and more stable operating environment． There is no need to install the output terminal，very convenient to use，maintain and ac-
celerate． And it also can be perfectly connected to current Intranet． It adopts B /S and C /S system． So it is more safe，stable and effi-
cient without increase maintenance cost． It also greatly perfects test system，enhances teaching quality，achieves the anticipated teach-
ing target and also expedites the procedure of teaching management．
Key words:question bank;application;the separation of teaching and testing;online examination
(责任编辑 游中胜)
17Vol． 28 No． 6 Journal of Chongqing Normal University(Natural Science) http:/ /www． cqnuj． cn