全 文 ：土壤微生物与根系呼吸作用影响因子分析 3
贾丙瑞1 ,2 　周广胜1 3 3 　王风玉1 ,2 　王玉辉1
(1 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 , 北京 100093 ;2 中国科学院研究生院 , 北京 100039)
【摘要】　土壤呼吸作用作为陆地生态系统碳循环的重要组成部分 ,是当前碳循环研究中的热点问题. 对于
土壤呼吸作用主要组成部分土壤微生物呼吸作用和根系呼吸作用影响因子的研究 ,有助于准确地评估全
球碳收支. 本文从气候、土壤、植被及地表覆被物、大气 CO2 浓度、人为干扰等方面综述了土壤微生物呼吸
作用和根系呼吸作用的主导影响因子 ,指出这些影响因子不仅直接或间接地影响土壤微生物呼吸作用和
根系呼吸作用 ,而且它们之间相互作用、相互影响 ,且各影响因子的地位和作用会随时空尺度变化发生相
应改变. 在此基础上 ,论文提出了未来土壤呼吸作用的研究重点.
关键词 　土壤呼吸作用 　微生物呼吸作用 　根呼吸作用 　影响因子
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 08 - 1547 - 06 　中图分类号 　Q948. 1 ; S154. 3 　文献标识码 　A
Affecting factors of soil microorganism and root respiration. J IA Bingrui1 ,2 , ZHOU Guangsheng1 , WAN G
Fengyu1 ,2 ,WAN G Yuhui1 (1 L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany , Chinese A2
cademy of Sciences , Beijing 100093 , China ; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing
100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (8) :1547～1552.
Soil respiration is an important part of the carbon cycle in terrestrial ecosystems ,and its contribution to the global
carbon budget has been the focus of wide concern. Researches on the affecting factors of soil microorganism and
root respiration ,the main components of soil respiration ,contribute to the understanding of the role of soil respi2
ration on global carbon cycle ,and to the accurate evaluation of global carbon budget . This paper reviewed the di2
rect and indirect affecting factors of soil microorganism and root respiration ,including climate factors ,soil proper2
ties ,vegetation and litterfall ,air CO2 concentration ,and human activities. These affecting factors were interac2
tive ,and their contributions to soil microorganism and root respiration varied in temporal and spatial scales. The
study on natural and anthropogenic factors of soil microorganism and root respiration was emphasized ,and some
related research tasks in the future were also proposed.
Key words 　Soil respiration , Microorganism respiration , Root respiration , Affecting factors.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407) 、中国科学院知
识创新工程项目 ( KZCX12SW201212 , KSCX221207) 和国家自然科学
基金资助项目 (49905005 ,30028001 ,30300049 ,40231018) .3 3 通讯联系人.
2004 - 08 - 23 收稿 ,2004 - 10 - 02 接受.
1 　引 　　言
土壤呼吸作用是指土壤产生并向大气释放 CO2 的过
程 ,主要由土壤微生物 (异养呼吸) 和根系 (自养呼吸) 产生.
除植被冠层光合作用 ,土壤呼吸作用是陆地生态系统碳收支
中最大的通量[57 ] . 因此 ,精确预测陆地与大气之间碳交换需
要深入理解影响土壤呼吸作用的主导因子 [21 ] ,特别是对其
主要组成部分土壤微生物和根系呼吸作用的影响机理.
土壤微生物和根系呼吸作用主要是土壤中生物代谢作
用的结果 ,因此能够影响生物活动的生态因子都会导致其呼
吸强度的变化 ,如气候因子、土壤因子、植被及地表覆被物
等. 此外 ,人类活动引起的大气 CO2 浓度剧增及由此导致的
增温效应 ,不仅是目前人类所面临的最严峻的全球环境问
题 ,而且直接或间接地影响着土壤微生物和根系呼吸作用.
同时 ,人类活动本身也会对土壤微生物和根系呼吸作用产生
影响 ,如放牧、施肥、农药、重金属污染等. 为了增进对土壤微
生物和根系呼吸作用及其主导影响因子的理解 ,本文将就近
年来有关土壤微生物和根系呼吸作用主导影响因子研究的
新观点、新认识及新进展分别作一评述.
为了准确评估土壤呼吸作用 ,关于其主要组成部分微生
物和根系呼吸作用的主导影响因子已经进行了大量研究 (图
1) ,包括气候因子、土壤因子、植被和地表覆被物、大气 CO2
浓度以及人为干扰等.
2 　土壤微生物呼吸作用的主导影响因子
211 　气候因子
土壤微生物包括细菌、真菌和放线菌等 ,温度和降水等
气候因子通过调控土壤的养分供给、数量及活性等影响土壤
微生物呼吸作用.
21111 温度 　在全球变暖的背景下 ,土壤呼吸作用所释放的
CO2 将随着地球表面温度升高而增加 ,温度升高和土壤呼吸
作用增加构成全球变化的正反馈效应 [30 ,40 ,57 ] . 但许多研究
表明 ,随着温度升高 ,土壤呼吸作用对温度的敏感性将逐渐
降低 ,产生温度适应现象 ,从而可能在短期内缓冲气候的进
应 用 生 态 学 报 　2005 年 8 月 　第 16 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Aug. 2005 ,16 (8)∶1547～1552
一步变暖. Luo 等[50 ]认为基质的数量与质量可以调控土壤
呼吸作用对温度的响应 ,因为在温暖环境下 ,如果为微生物
生命活动提供能量的基质有限 ,微生物群落组成就会出现变
化 ;或者 ,对与土壤呼吸作用有关的生理和生态功能进行相
应的调整[4 ] ,从而减少土壤呼吸量. 土壤呼吸是一个酶促生
化反应过程 ,随着温度条件不同 ,微生物体内与呼吸作用有
关的酶的活性会产生一些变化 ,当温度超过一定的生理阈
限 ,一些酶的活性可能降低 ,甚至失活 [30 ] ,从而导致微生物
呼吸作用的温度敏感性降低.
另外 ,温度作用使得不同季节内微生物与根系呼吸作用
图 1 　土壤呼吸作用的主导影响因子
Fig. 1 Affecting factors of soil respiration.
所占比例大小不同. 李凌浩等 [45 ]认为 ,在温度低于 15 ℃的 6
月中旬之前和 8 月下旬之后 ,土壤呼吸作用以微生物对土壤
有机质的分解为主 ;而在 6 月中旬至 8 月下旬之间 ,除土壤
微生物呼吸作用之外 ,植物活根系呼吸作用占有较大比例 ,
此时土壤呼吸作用由温度和水分共同控制.
21112 降水 　降水既可影响土壤含水量 ,又通过冲刷和淋溶
作用促进地上的有机残体向地下运输 ,使之成为土壤呼吸作
用的重要基质[34 ] . 降水对土壤呼吸作用的影响是一个极为
复杂的过程 ,在不同生态系统中 ,因为不同的植被类型与覆
盖状况、土壤理化性质、降水前土壤中的水分状况、微生物种
类的构成和降水特点等等 ,降水对土壤呼吸作用的影响结果
是不一样的[17 ] . 降水促进微生物的活性与种群数量增
加[41 ,60 ] ,土壤呼吸量因此迅速增大. Anderson[2 ] 、Orchard
等[55 ]将降水对微生物活动和土壤可溶性有机碳分解的促进
作用当作一个短时效应 (1 h 内) ,而降水后土壤中微生物生
物量的激增对土壤 CO2 排放的促进作用则是一个长时效应
(1 d 以内) . 也有研究表明 ,降水将使土壤的通透性变差 ,
CO2 在土壤中的扩散阻力因此增大 ,导致雨后实际测定的土
壤呼吸作用减少[15 ,60 ] .
212 　土壤因子
土壤是微生物生存的基础 ,土壤环境变化将对微生物呼
吸作用产生直接影响 ,其中主要包括土壤水分、土壤有机质、
土壤 p H 值和土壤空气 CO2 浓度等.
21211 土壤水分 　土壤中溶解性有机质是土壤微生物活动
能量的主要来源 [24 ] ,土壤水分的变化可能会使土壤中溶解
的有机碳总量发生变化. 当土壤水分含量过低时 ,土壤溶液
中可溶性有机质的扩散受到妨碍 ,细菌等微生物将处于饥饿
环境之中. Linn 等[48 ]将水分低于某一最适状态时土壤水膜
上可溶性有机质的限制归结为土壤呼吸量下降的原因. 另
外 ,当土壤水分含量发生变化时 ,土壤微生物会适当调整能
量的用途. 例如 ,一旦土壤含水量降低 ,微生物为了防止发生
萎蔫现象 ,就会将能量转移到生产适当的溶质上去 [61 ] ,从而
减少 CO2 的产生.
与体积或质量含水量影响相比 ,土壤水的基质势 ( Ma2
tric Potential) 更适合描述由于土壤含水量降低所引起的微
生物或根系的干旱胁迫 [23 ] . Orchard 等[55 ]发现 ,基质势与微
生物呼吸之间存在着很好的指数关系. 当基质势低于
- 0101 MPa时 ,微生物呼吸作用开始下降 ,这归因于细菌活
动的减弱 ,而真菌可以忍耐更大的水分胁迫.
21212 土壤有机质 　土壤微生物呼吸作用实际上是微生物
作用下的土壤有机质 ( SOM) 分解过程 ,SOM 不仅为微生物
活动提供能源 ,而且对土壤物理、化学和生物学性质都有深
刻影响. 土壤呼吸作用与 SOM 含量及其组成有关 ,一般将
SOM 依分解难易程度划分为活性、中间和惰性组分 3 种.
CEN TUR Y模型将性土壤异养呼吸作用 80 %归为活性组分
的分解 ,其余 20 %为中间组分的贡献 [65 ] . 另外 ,SOM 不同组
分对温度和 CO2 浓度升高的反应不同 [69 ] ,从而间接影响土
壤呼吸作用.
21213 土壤 p H 值 　土壤 p H 值是土壤各种化学性质的综合
反应 ,可影响微生物生理代谢酶活性和细胞膜的稳定性 ,进
而影响菌体对环境营养物质的利用 [33 ] . 另外 ,有机质的合成
和分解、土壤微生物的活动、根系的生长发育和吸收功能等
都与土壤 p H 值有关. 对东北羊草草原 4 种群落类型研究表
明 ,p H 值与微生物呼吸速率呈负相关 [79 ] ,而在海北高山草
8451 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
甸却得到了相反的结果 [76 ] ,表明前者 p H 值已超出微生物正
常生长的适宜范围 ,对微生物有抑制作用.
21214 土壤空气 CO2 浓度 　土壤空气 CO2 浓度主要与土壤
中生成 CO2 活性的大小和土壤通透性有关 ,随着土壤深度、
土壤含水量、土壤类型以及季节的不同而变化 [11 ] . 土壤空气
CO2 浓度较高时将抑制微生物的呼吸作用 [42 ,51 ] . 在农业生
产中 ,地膜覆盖栽培在增产的同时亦阻碍了土壤空气与地表
空气的交换 ,增加了土壤 CO2 浓度 ,土壤微生物的呼吸作用
受到极大抑制. 因此 ,玉米生育期覆膜处理土壤呼吸强度大
多低于裸地[19 ] .
213 　植被及地表覆被物
土壤微生物活动依赖于植物地上部分和根系输入的有
机物 ,因此植被及地表凋落物的影响十分重要 [59 ] . 植被的覆
盖使土层蒸发减少 ,导致土壤湿度增大 ;植被改善了土层结
构 ,使土层疏松多孔 ;植被在土层中产生了较多的有机质 ,为
微生物活动提供能源 ,这三方面作用均有利于微生物的活
动 ,促进 CO2 的释放[80 ] . 研究表明 ,土壤微生物活性、土壤微
生物数量和生物量以及土壤酶活性均与相应地段上的植物
地上生物量成正相关 [18 ] . 对草原研究发现 ,地表凋落物层具
有减缓土壤向大气释放 CO2 的作用[18 ,71 ] ,这可能是由于凋
落物分解直接排放的 CO2 很少 ,而它们的覆盖会降低土壤
氧气含量 ,抑制土壤中好氧微生物的呼吸作用 ,因而当去除
地表枯枝落叶的覆盖时 ,会大大地提高好氧微生物、尤其是
好氧细菌的呼吸 ,使得土壤呼吸排放 CO2 的增加值甚至超
过凋落物自身分解释放的 CO2 量.
214 　大气 CO2 浓度
大气 CO2 浓度升高不仅加速了根际沉降 ( Rhizodeposi2
tion)过程[8 ] ,为根际微生物提供了更丰富的活性碳源 [14 ] ,促
进了根际微生物数量和活性的提高 [63 ] ,而且在非根际 ,微生
物生物量和活性及呼吸碳损失均增加 [78 ] ;也有研究表明 ,微
生物生物量保持稳定 ,但其周转速度加快 [37 ] ;另外 ,当植物
生长在高 CO2 浓度环境下 ,土壤有机质增加 [39 ,73 ] ,而大部分
土壤中的微生物群落是受有机质可利用量控制的.
土壤微生物本身也影响其呼吸作用. Sparling[68 ]认为土
壤呼吸作用代表土壤微生物的活性碳部分 ;Anderson 等 [3 ]则
认为土壤呼吸作用反映整个微生物群落的活性 ,包括休眠和
未休眠状态的微生物群体. 一般认为 ,大部分土壤微生物均
处于休眠状态 ,只有一小部分对土壤呼吸作用有贡献.
215 　人为干扰因子
21511 放牧 　过度放牧对于土壤微生物及其主要能源物质
———土壤有机质的影响因地而异. 过度放牧将使土壤微生物
总量 下 降[38 ,49 ] 或 上 升[6 ] , 使 输 入 土 壤 的 有 机 质 减
少[7 ,26 ,32 ,54 ,72 ] 、没有影响[38 ,52 ] 、甚至增加[26 ,58 ] . 这可能与研
究地点的地理位置、气候、植物群落类型、环境条件和放牧管
理措施等的差异有关 ,仍需进一步研究.
21512 施肥 　有机质是土壤微生物呼吸作用的主要碳源 ,有
机肥不仅带入许多活的微生物 ,而且提供大量可供微生物增
殖的碳源和氮源. 因此 ,施用有机肥通常将引起土壤呼吸量
的增加[67 ] ,秸秆还田也有类似的作用. 矿质养分元素施肥对
土壤呼吸作用的影响比较复杂 ,化肥用量不同对土壤的反
应、结构和营养平衡产生的作用各有差异 ,进而对土壤微生
物的生长和繁殖产生不同影响. De Jong 等[25 ]对天然草地和
农田的研究表明 ,施肥抑制土壤呼吸作用 ,但也有研究认为
施肥对土壤呼吸作用无显著影响 [57 ] .
21513 农药 　有关农药对土壤呼吸作用的影响 ,国内外已开
展了许多研究工作 ,因为它也是评价农药对生态环境安全性
的一个重要指标. 农药因种类、浓度的不同 ,对土壤呼吸作用
的影响过程也不尽相同. 许多农药对土壤呼吸作用初期表现
为抑制 ,然后随着时间推移逐渐恢复 ,甚至有促进趋势 ;而有
的基本无影响 ,甚至一定时期内高浓度农药促进土壤呼吸作
用[13 ] . Tu[70 ]指出 ,某些杀虫剂具有增强土壤呼吸的作用 ,可
能是因为土壤中微生物种群并不受杀虫剂的影响 ,而乳化
剂、溶剂等的作用有利于土壤中有机质被微生物吸取利用 ,
甚至杀虫剂本身就被微生物用作碳源或能源.
21514 重金属污染 　重金属污染是目前较突出的环境污染
问题之一 ,而研究重金属在土壤中的污染行为及制定解决方
案时必须考虑土壤微生物和植物的重要作用. 重金属离子因
种类、浓度的不同对土壤微生物呼吸作用的影响各有差异.
在重金属 Cu 胁迫下 ,土壤微生物生物量明显降低 ,但由于抗
逆性 ,微生物为了维持其生理活性 ,呼吸强度相应增加 [77 ] ;
Zn2 + ≤100 mg·kg - 1时对土壤微生物呼吸强度有少量的刺
激作用 ,随着浓度增加 ,Zn2 + 对呼吸强度产生抑制作用并不
断增强 ,当 Zn2 + 达到 200 mg·kg - 1时对土壤微生物呼吸作用
的抑制亦达到显著水平 ,而当 Zn2 + 达到 500 mg·kg - 1时土壤
呼吸作用的最大抑制率高达 4513 %[16 ] .
3 　根系呼吸作用的主导影响因子
311 　气候因子
对根系呼吸作用影响较大的气候因子主要包括温度和
降水. 目前 ,对于降水的研究较少 ,更多的则是通过降水对土
壤水分的间接影响来研究对根系呼吸作用的影响.
植物也存在温度适应现象 ,即植物长期生长于某个改变
了的环境中表现出逐渐适应 ,反应不再像初始时那样强烈 ,
长期暴露于升高的温度下可能减少根系的呼吸作用 ,因为氧
通过细胞膜的扩散可能限制呼吸 [64 ] ,特别在长时间的热胁
迫下 ,对呼吸产物需求的减少会造成呼吸的进一步降低 [4 ] .
Keith 等[41 ]认为 ,温度较高时 ,水分限制将降低本应随温度
上升的土壤呼吸量 ,常见于干旱、半干旱地区. 例如 ,干旱胁
迫导致的根呼吸降低程度在高温区比低温区更明显 [12 ] . 当
温度超过一定的生理阈限 ,同样可能会使植物根系内与呼吸
作用有关的酶的活性降低 ,甚至失活 [30 ] ,从而导致根系呼吸
作用的温度敏感性降低.
312 　土壤因子
根系不仅将植物地上部分固着于土壤中 ,并通过吸收土
壤中的水分和养分供给植物生长和维持生命活动所需的物
质和能量 ,土壤因子与根系呼吸作用密切相关 ,其中主要包
94518 期 　　　　　　　　　　　　　贾丙瑞等 :土壤微生物与根系呼吸作用影响因子分析 　　　　　　　　　　　
括土壤水分和土壤空气 CO2 浓度等.
31211 土壤水分 　土壤呼吸作用是植物根系和土壤微生物
生命活动的集中体现 ,而植物和微生物的许多生命活动都需
要水分的直接参与. 例如 ,根呼吸作用随着水分的减少而逐
渐降低 ,可能与干旱胁迫导致的土壤中根系生长 [29 ] 、离子吸
收[28 ]和维持组织活动所需消耗的减少 [10 ]以及光合作用受
到抑制、同化产物供应短缺 [75 ]等有关. 另外 ,呼吸降低 ,供能
不足 ,也可影响生长 ,两者可能互为因果关系. 通常植物对水
分比土壤微生物更敏感[43 ] ,但却显示出更强的耐旱性. 例
如 ,根系在土壤水的基质势为 - 115 MPa 时仍能获得水分 ,
所以根呼吸延迟了对夏天干旱的反应 [23 ] . 当然 ,在水分饱
和的土壤中 ,土壤缺氧同样会使根系呼吸速率降低.
31212 土壤空气 CO2 浓度 　土壤空气 CO2 浓度较高会抑制
根系的呼吸作用 [35 ,56 ] . 但也有研究表明 ,还没有证据显示从
400 到 25 000μmol·mol - 1范围内的土壤 CO2 浓度对柑橘根
呼吸作用有影响[11 ] ,这可能与土壤 p H 值有关 (该试验地点
p H 值为 6) . 当土壤 p H 值较高时 ,土壤中 CO2 的很大一部分
反应生成碳酸盐类物质 ,使根呼吸作用对 CO2 不敏感 ,而在
p H值较低的地区这种反应不存在. 不同物种根呼吸作用对
土壤 CO2 浓度反应的不同与该物种自然生境的土壤 CO2 浓
度有关 ,是否适应机制在起作用仍不清楚 [9 ] .
313 　植被及地表覆被物
不同植被根冠比及其化学组成各有差异 ,因而直接影响
根系呼吸量大小和分解的难易程度. 同一类植被一般具有明
显的季相变化 ,对应着不同的生物量、碳素和分配同化能
力[44 ] ,从而导致根系分泌物数量和性质以及土壤动物和根
际微生物区系和活性的显著差异 [46 ] . 同时 ,植物吸收矿质养
分的能力和数量也随植物发育进程而变化 [20 ] ,导致根系的
生长呼吸和维持呼吸速率产生差异 [1 ] . Koizumi 等[42 ]研究表
明 ,春季根呼吸速率开始上升 ,至夏季达到最高 ,秋季开始下
降 ,冬季最低 ,土壤微生物呼吸速率也有着类似的季节变化
规律[79 ] ,并且根系与微生物对土壤呼吸作用的贡献比例会
因季节的变化而不同 [34 ,45 ] .
314 　大气 CO2 浓度
全球变化研究对根系统的重视起源于根系对全球碳循
环中“未知碳汇 (Missing Carbon Sink)”的认识[53 ] . 大气 CO2
浓度倍增将促进植物光合作用 ,使植物体内碳水化合物含量
增加 ,因此呼吸基质增加 [74 ] ;植物通过光合作用固定的同化
物约有 20 %～50 %运送到地下 ,通过根系分泌及死亡输入
土壤 ,CO2 浓度升高有可能改变植被2土壤系统中碳通量的
变化 ,使输入土壤的碳量增加 [47 ] . CO2 浓度倍增将使地上、
地下生物量增加 [5 ,27 ] ,生物体的呼吸包括生长呼吸和维持呼
吸 ,根系生物量的提高必然导致根系呼吸量的增加 [8 ] . 上官
周平等[66 ]对山毛榉研究表明 ,高 CO2 条件下植物根系生理
活性明显提高 ,350 和 700μmol·mol - 1 CO2 处理的根系呼吸
强度分别达到 4513 和 7216 mg·g - 1·d - 1 ; CO2 浓度升高加
速了细根的衰老 ,促进了呼吸碳损失 [31 ] . 同时 ,CO2 浓度倍
增条件下大豆[5 ]和紫花苜蓿 [27 ]的生理生态试验不仅证实了
前人所报告的地上部 C/ N 值增加的现象 ,而且揭示了地下
部 C/ N 值降低的新现象 ,从而有利于根系分解释放 CO2 .
315 　人为干扰因子
31511 施肥 　根呼吸作用与施肥浓度密切相关. 崔克辉
等[22 ]对水稻根系研究表明 ,当 N、P 浓度低时 ,土壤呼吸强
度随 N、P 浓度增加而上升 ,这是因为 N、P 在一定范围内的
增加有利于水稻生长及其各种生理活动增强 ,包括呼吸代
谢 ;当 N、P 浓度分别超过 4128 和 012 mmol·L - 1后 ,由于光
合作用受到抑制导致呼吸作用底物供应不足 ,且糖酵解2三
羧酸循环途径 ( EMP2TCAC) 和电子传递的细胞色素途径活
性受到抑制 ,根呼吸强度随 N、P 浓度增加而下降.
31512 重金属污染 　铝胁迫下 ,根呼吸速率下降 ,可能是因
为铝进入线粒体 ,抑制己糖磷酸激酶活性 ,阻碍己糖磷酸化
作用 ,或者首先是线粒体膜上 H + 2A TP 酶和 H + 2PP 酶活性
受抑制、跨线粒体膜电化学势梯度下降、呼吸作用底物进入
线粒体减少的结果 [36 ] ,而 Roy 等[62 ]认为这是铝处理后能量
要求下降的结果. 另外 ,铝的毒害作用亦会抑制根尖细胞分
裂导致根系生长下降 ,从而影响根系呼吸作用.
4 　研究展望
土壤微生物与根系呼吸作用是反映生态系统对环境胁
迫响应的指标之一 ,其呼吸速率变化与否以及变化的方向反
应了生态系统对胁迫的敏感程度和响应模式. 因此 ,深入研
究土壤微生物与根系呼吸作用的各种主导影响因素可以为
评价环境污染程度和生态系统对污染的承受力以及制定更
加科学、合理的生态解决方案提供重要依据.
土壤微生物与根系呼吸作用受到多因素的作用 ,使得其
一方面具有某种规律 ,另一方面又表现不规则变化 ,显示了
相当的复杂性. 在微观尺度上 ,应在生态学、农学、微生物学
等多学科交叉运用基础上 ,加强对微生物和根系的生长发育
规律、生理生化代谢过程及其影响因素的深入探讨 ;在宏观
尺度上 ,随着时空尺度变化 ,这些影响因素的地位和作用也
会发生相应改变. 因此 ,在尺度转换及区域间相互借鉴、比较
时 ,应深入理解各影响因素的主次及差异 ;在定量、定性地描
述土壤微生物与根系呼吸作用变化时 ,应充分考虑各主导因
子的最大代表性 ,建立包含多个主导因子的数量模型 ,优化
现在以单因子为主建立的方程. 考虑到目前研究状况以及我
国的科研投入 ,为作出原始创新性研究 ,未来我国土壤呼吸
作用研究拟注重以下方面 :1)多因素相互作用对土壤微生物
和根系呼吸作用的影响与模拟 ;2)土壤微生物呼吸作用与根
系呼吸作用的相互作用 ;3)土壤微生物在退化土地植被恢复
中的作用与调控机制 ; 4) 土壤微生物呼吸作用对人为干扰
(开垦、放牧、砍伐等)变化的响应与过程 ;5)土壤微生物对全
球变化的响应与适应及其对土壤呼吸作用的调控机制.
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作者简介 　贾丙瑞 ,男 ,1976 年生 ,博士研究生. 主要从事草
原生态系统碳循环及全球变化研究 ,发表论文 5 篇. E2mail :
jiabingrui @ibcas. ac. cn
2551 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷