全 文 ：土壤不同浓度铜对小飞蓬毒害及耐受性研究*
丁佳红
刘登义* *
李
征
王广林
(安徽师范大学生物多样性研究中心, 芜湖 241000)
摘要
通过对高 Cu 污染区( ! )、低 Cu污染区( ∀ )和非污染区( # )小飞蓬盆栽实验及生理生化指标分
析,结果表明,生态型!、∀、#电导率均随着 Cu 浓度增加而增大, 并且两者之间呈极显著正相关; 叶绿素
( a+ b)含量随着 Cu 浓度增加呈极显著负相关;生态型!的蛋白质和脯氨酸含量随着 Cu 浓度增加均先有
所升高, 然后又降低,而生态型∀、#则一直呈现降低趋势. 3 种生态型小飞蓬体内 SOD、POD、CAT 酶活性
在 Cu胁迫下均有所提高,与对照相比, 当 Cu浓度为 1 200 mg∃kg- 1时, 生态型!的 SOD、POD、CAT 活性
分别为 194
1%、206
2%、118
6% ; ∀的 SOD、POD、CAT 活性分别为 170
1%、182
9%、111
3% ; #的
SOD、POD、CAT 的活性分别为 115
1%、155
4%、107
3% . 对 3 种生态型小飞蓬的生理生化指标及酶活
性分析表明, 高 Cu 污染区小飞蓬的耐受性要强于低 Cu 污染区,两者又均强于非污染区小飞蓬, 这 3 种生
态型小飞蓬的耐受性呈现出了明显的种间差异.
关键词
小飞蓬
耐受性
重金属
文章编号
1001- 9332( 2005) 04- 0668- 05
中图分类号
X171
5
文献标识码
A
Responses of Conyza canadensis to diff erent concentrations of copper in soil. DING Jiahong , LIU Dengyi, L I
Zheng, WANG Guanglin ( Biodiversity Research Centre , Anhui Normal Univer sity , Wuhu 241000, China ) . 
Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 4) : 668~ 672.
Through pot experiment and physiologicalbiochemical analysis, the study showed that the electric conductivities
of Conyza canadensis collected fr om heavy Cu pollution ( ! ) , lig ht Cu pollution ( ∀ ) and control ( # ) sites
were enhanced, w hile the chlorophyll ( a+ b) contents w ere reduced w ith increasing Cu concentration. The pro
tein and proline contents in ! w ere incr eased at first and then reduced, but those in ∀ and # w ere reduced wit h
incr easing Cu concentration. T he activities of SOD, POD and CAT w ere intensified under Cu str esses. When the
Cu concentration was 1 200 mg∃kg- 1, their activit ies in ! , ∀ and # were incr eased 194. 1% , 206. 2% and
118. 6% , 170. 1% , 182. 9% and 111. 3% , and 115. 1% , 155. 4% and 107. 3% , r espectiv ely, in comparing wit h
the contr ol, w hich illustrated that the tolerance of Cony za canadensis was in order of heavy Cu pollution site>
light Cu pollut ion site > control site, and the thr ee ecotypes showed distinct differences in tolerance.
Key words
Conyza canadensis , T olerance, Heavy metal.
* 国家自然科学基金项目 ( 30470270)、安徽省自然科学基金项目
( 03043501)和安徽师范大学重要生物资源保护与利用研究安徽省重
点实验室专项基金资助项目.
* * 通讯联系人.
2004- 09- 02收稿, 2004- 11- 15接受.
1
引

言
工业的快速发展,使得重金属污染日益严重, 土
壤中过量的重金属不仅可以限制作物正常生长、发
育及改变作物的群落结构, 甚至可以通过食物链最
终危害到人类健康, 因此, 人们对土壤作物系统的
重金属污染问题日益关注.当前,作物对重金属的耐
性和抗性机制研究已经成为热点之一[ 7] .
植物受到重金属的毒害, 细胞膜的完整性和组
成遭到破坏,细胞内的离子和有机物大量外渗,外界
有毒物质进入, 导致植物体内一系列生理生化过程
失调,影响到植物的水分代谢、光合作用、呼吸作用、
碳水化合物代谢等等[ 1] . 而重金属胁迫的最主要途
径之一是造成过氧化胁迫, 产生大量的活性氧自由
基,比如 Cu2+ 能催化 OH- 的非酶促反应[ 5, 11] ,重金
属还可以导致生物体内抗氧化酶的降低, 造成 ROS
的过量积累[ 13] , 并且使植物体叶绿体和线粒体的电
子传递发生改变. 研究表明,虽然重金属对作物生长
有着严重的影响, 但是在重金属含量较高的土壤中
仍然有些植物能够正常生长代谢, 表现出了较强的
耐受性,而且不同作物的耐受性不同,即使同种作物
也会由于生活环境的差异而分化出不同耐受性的生
态型.对这些植物的重金属毒害和耐受性研究, 为重
金属污染土壤的治理和生态恢复提供科学依据.
小飞蓬又称作加拿大飞蓬 ( Conyz a canaden
sis) , 属菊科白酒草属,一年生草本,广泛分布在安徽
省各地,具有生命力强,生长迅速,生物量大的特点,
在铜陵尾矿区有很强的生长优势. 目前对重金属污
染植物修复主要集中在超富集植物, 但是超富集植
物往往生物量小, 生长缓慢,大大限制了植物修复的
应 用 生 态 学 报
2005 年 4 月
第 16 卷
第 4 期































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2005, 16( 4)%668~ 672
速度[ 14] ,因此在重金属污染区寻找富集量相对高的
耐性植物很有必要,本文对菊科植物小飞蓬铜胁迫
下的毒害和耐 Cu性进行了初步研究.
2
材料与方法
2
1
供试材料
小飞蓬作为本次实验的植物,分别采自 3种自然生长环
境下: 高 Cu污染区域(铜陵狮子山尾矿, 记作生态型! ) ; 低
Cu污染区 (尾矿库边缘的农田, 记作生态型∀ ) ; 非污染区
(芜湖神山公园,记作生态型# ) .这 3 种生态型生长环境土
壤背景值如表 1.
表 1
3种生态型小飞蓬的土壤背景值
Table 1 Background value of Conyza canadensis in three ecotypes
生态型
E cotype
pH Cu浓度
Cu concentrat ion
( mg∃kg- 1)
有机质
Organic mat ter
(g∃kg- 1)
! 6
87 1059
84 3
26
∀ 7
12 207
92 9
13
# 7
26 25
16 12
70
2
2
盆栽实验
盆栽实验土壤采自安徽师范大学后山田园土,测得背景
值为: pH 7
13; 有机质 13
6 g∃ kg- 1 ; Cu 浓度 25
46 mg∃
kg- 1 .每盆装土 2
5 kg, 栽一株大小相当的幼苗,设置 4 个重
复,硫酸铜以水溶液的形式分批流加, 以不加硫酸铜为对照
( CK )处理组硫酸铜分别为 400、800、1 200、1 500、2 000 mg∃
kg
- 1
,于安徽师范大学后山花房培养 50 d 后取样测定.
2
3
测定方法
2
3
1 细胞膜透性测定
取新鲜植物叶片, 剪成 1 cm 小段,
放入装有 20 ml双蒸水的三角烧瓶中, 在电动振荡机上以
400 次∃min- 1震荡 1 h 后用 DDS307 电导仪测定电导率; 叶
绿素的测定参照朱广廉[ 21]的方法,用 752 型分光光度计分
别测量波长 645 nm 和 663 nm 处的吸光值 ;蛋白质含量测定
采用考马斯亮蓝 G250 染料结合法;脯氨酸含量的测定采用
茚三酮比色法[ 18] .
2
3
2 保护酶活性测定
超氧化物歧化酶( SOD) 活性测定
按王爱国方法[ 20] , 酶活力单位用抑制氮蓝四脞 ( NBT )光化
还原 50%所需酶量表示; 过氧化氢酶 ( CAT ) 活性测定采用
X. H 波钦诺克的方法[ 12] , 酶活力单位用 20 & 条件下, 1 min
内 1 g 植物分解过氧化氢的微克分子数表示; 过氧化物酶
( POD)活性测定: 采用 X. H 波钦诺克的方法[ 12] , 酶活力单
位用 1 g 植物材料氧化愈创木酚的微克数表示.
2
3
3 统计分析
采用 SPASS 11
5 方法分析.
3
结果与分析
3
1
不同浓度 Cu对小飞蓬生长的影响
对照组中生态型 #长势最好, 在 Cu浓度为 400
mg∃kg- 1时,生态型 !和∀长势变好, 无论株高和生
物量都较对照组有所增加, 而 #此时开始出现受害
症状,叶片失绿,发黄,随着 Cu浓度的提高,生态型
#的小飞蓬出现老叶、枯叶,生长受阻,株高、生物量
都逐渐下降[ 4] , 由表 2可见, 3种生态型小飞蓬生长
情况受到 Cu 毒害有很大差别, 并且 !、∀、#的变
化具有显著差异性,其中 #小飞蓬对 Cu 最为敏感,
受 Cu毒害最为严重,株高以及鲜重降低较为明显,
!小飞蓬表现出较强耐性, ∀小飞蓬其次,表现了同
种植物不同生态型对重金属胁迫的差异性. 由表 2
可见, 在Cu浓度为1 200 mg∃kg- 1, 3种生态型小飞
蓬株高、地上鲜重、地下鲜重相对于对照 CK 的变化
(采用 SNK 和 LSD检验,对 !、∀、#进行组间差异
性分析,株高: F= 951
475, P< 0
05; 地上鲜重: F
= 298
15, P < 0
05; 地上鲜重: F = 372
540, P <
0
05.以下数值均为相对于对照的百分数) .
表 2
3种生态型小飞蓬生长特性的比较
Table 2 Growth characteristics of Conyza cadensis in three ecotypes
(%)
生态型
Ecotype
株
高
Plang height
( cm)
地上鲜重
Shoot w eight
( g)
地下鲜重
Root w eight
( g)
! 85
27* 80
85* 85
83*∀ 62
74* 73
41* 77
05*# 41
26* 44
20* 35
22*
3
2
不同浓度 Cu胁迫下小飞蓬生理生化特征
3
2
1 植物细胞膜透性
对生态型 !、∀、#的电
导率测定结果如图 1所示.生态型 !、∀、#电导率
均随着 Cu浓度的提高而增加, 电导率的增加和 Cu
浓度提高之间呈极显著正相关性, 相关系数为:
0
9581* * 、0
9842* * 、0
9862* * . 采用 LSD、SNK
对生态型 !、∀、#进行组间分析发现: F =
152
309, !和 ∀之间、∀和 #具有显著差异性, P<
0
05, !和#之间具有极显著差异性, P< 0
01. 由
此可见, 随着 Cu浓度的提高, 3种生态型小飞蓬受
到的膜毒害的程度也有明显不同, 其中生态型 #受
到的 Cu毒害最大,生态型 !受到的 Cu毒害最小.


图 1
不同浓度 Cu处理对 3种生态型小飞蓬电导率的影响
Fig. 1 Ef fect of Cu treatm ent on elect ric conduct ivity of Conyza cadensis
f rom three ecotypes.
!
生态型! Ecotype ! ; ∀
生态型∀Ecotype ∀ ; #
生态型#
Ecotype # .下同 The same beolw .
6694 期












丁佳红等:土壤不同浓度铜对小飞蓬毒害及耐受性研究











图 2
不同浓度 Cu处理对 3种生态型小飞蓬叶绿素含量的影响
Fig. 2 Ef fect of Cu t reatment on chlorophyll content of Conyza canaden
si s from three ecotypes.
A:叶绿素 a Chlorophyll a; B:叶绿素 b Chlorophyll b; C:叶绿素 a+ b
Chlorophyll a+ b.
3
2
2叶绿素含量
重金属污染后,植物叶绿体受
到严重影响:低浓度下叶绿体基粒片层开始变稀疏,
层次减少;随浓度升高, 基粒片层消失, 叶绿体功能
受到破坏[ 16] ,叶片色素产生了明显变化[ 2] . Cu处理
明显降低了叶绿素含量和叶绿素 a/叶绿素 b 的比
值,且 Cu毒害对叶绿素 a的影响要大于叶绿素 b .
如图 2所示, 3种生态型小飞蓬在 Cu处理下叶绿素
a、叶绿素 b、叶绿素 a+ b均呈现下降趋势,但是在同
等Cu浓度下, 生态型 !叶绿素含量下降比生态型
∀、生态型#下降要慢, 如在 1 200 mg∃kg - 1下, 生
态型 !的叶绿素 a和叶绿素 b分别保持了对照组含
量的 71
1%和 78
9%,生态型 ∀的叶绿素 a和叶绿
素 b分别保持了对照组的 62%和 71% ,而生态型 #
仅为对照组的 49
6%和 57
4%,显示了同种植物不
同生态型对 Cu胁迫的差异性,生态型 !的叶绿素 a
+ b、叶绿素 a 和叶绿素 b与 Cu 浓度的增加之间均
呈现显著负相关性, 相关系数分别为: - 0
9756* * 、
- 0
9744* * , - 0
9703* * ; 生态型 ∀叶绿素 a+ b、
叶绿素 a、叶绿素 b与 Cu浓度提高之间也呈现负相
关性, 相关系数为 - 0
9841* * 、- 0
9801* * ,
- 0
9793* * ;生态型 #的叶绿素 a+ b、叶绿素 a、叶
绿素 b 与 Cu 浓度之间 的相关系 数分别 为
- 0
9811* * , - 0
9831* * , - 0
9576* * ,也都具有
极显著的负相关性.
3
2
3 蛋白质含量
对 3种生态型小飞蓬的蛋白质
含量测定结果如图 3所示. 在不同浓度 Cu处理下,
生态型!蛋白质含量先有增高, 然后呈下降趋势,
∀、#蛋白质含量则一直呈下降趋势,对 3种生态型
小飞蓬蛋白质含量下降采用 SNK 和 LSD进行组间
差异性分析发现, !和 #之间具有显著差异性, F=
6
092, P< 0
05,其中!和∀、∀和 #之间则未见明
显差异性, 说明在同等 Cu浓度下, 生态型 !对 Cu
的耐性强,而生态型 #蛋白质的含量对 Cu 最为敏
感,蛋白质变化较明显, 生态型!、∀和 #蛋白质含
量与 Cu 浓 度 提 高 之间 相 关 系 数分 别 为:
- 0
9753* * 、- 0
9907* * 、- 0
9923* * , 3种生态
型小飞蓬蛋白质含量变化与 Cu浓度之间均呈极显
著负相关性.
3
2
4 脯氨酸含量
植物生长在重金属污染环境
中,氮素吸收和同化受到抑制, 蛋白质代谢失调, 结
果导致植物体内氨基酸水平发生明显改变,其中脯
氨酸变化具有某种生理意义,脯氨酸又通常被看作
是植物体内氨基酸库, 把脯氨酸含量作为植物体内
氨基酸代谢是否受到重金属影响的指标是值得考虑
的.对生态型 !、∀和#小飞蓬脯氨酸含量测定结果
如图 3所示.随着 Cu浓度提高,生态型 !脯氨酸含
量先有增加, 后又降低, 生态型 ∀、#脯氨酸含量一
直呈下降趋势,并且在各个 Cu浓度处理下, 含量均
低于生态型! .对 3 种生态型小飞蓬脯氨酸含量的
降低采用 SNK 和 LSD进行组间差异性分析表明,
!和 ∀之间、!和 #之间具有显著差异性, F =
766
013, P< 0
05, ∀和 #之间未见明显差异性.其
中、∀、#脯氨酸含量的降低与 Cu浓度的提高之间
也具有负相关性, 相关系数分别为: - 0
9709* * 、
- 0
9388* * , 而生态型 !的脯氨酸含量的提高与
Cu浓度的提高之间未见明显的相关性.
3
3
不同浓度 Cu胁迫下小飞蓬 SOD、POD、CAT
酶活性的差异
对生态型 !、∀、#的 SOD、POD、CAT 的活性
测定结果如图 3、表 2. 3种生态型小飞蓬的 SOD活
性均表现为先增加后降低,而 POD 和 CAT 活性整
体上呈增加趋势, 但是生态型#的 CAT 活性变化规
律不强.不同浓度 Cu处理下 3 种酶活性的变化可
以看出生态型 !、∀、#小飞蓬对 Cu 的耐受性不
同,并且 SOD、POD酶活性的变化具有显著差异性,
P< 0
05, 其中 3种生态型小飞蓬 SOD 活性与 Cu
处理浓度之间均没有明显相关性; 而生态型 !的
670



















应
用
生
态
学
报

















16 卷

图 3
不同浓度 Cu处理对 3种生态型小飞蓬生理指标和抗氧化酶
活性的影响
Fig. 3 Ef fect of Cu t reatment on protect ive enzyme activities and physical
features of Conyz a canadensis f rom th ree ecotypes.
表 3
3种生态型小飞蓬酶活性变化的比较
Table 3 Enzyme activi ties of Conyza canadensis in three ecotypes(%)
生态型
E cotype
SOD POD CAT
! 194
1* 206
2* 118
6∀ 170
1* 182
9* 111
3# 115
1* 155
4* 107
3
POD、CAT 的活性和 Cu浓度之间均有相关性, 相关
系数为: 0
9559* * 、0
8695* ; 生态型 ∀的 POD、
CAT 活性与 Cu 浓度之间具有相关性, 相关系数分
别为: 0
9595* * 、0
9154* * ,生态型#的 POD活性
与铜浓度之间具有相关性, 相关系数为 0
9765* * ,
而CAT 不具有相关性.表 3所示为Cu浓度为1 200
mg∃kg - 1时 3种酶活性相对于对照 CK 的变化(采
用 SNK 和 LSD对!、∀、#小飞蓬的 3种酶活性变
化组间差异分析: SOD, F = 7002
585, P < 0
05;
POD, F= 2032
15, P < 0
05, 以下为相对于对照的
百分数) .
4
讨

论


不同生态型的小飞蓬由于长期对生存环境的适
应,在对 Cu胁迫的适应上也产生了差异, 在 Cu为
400 mg∃kg- 1, 生态型 !和 ∀长势较好,但是#已经
开始出现失绿,叶片发黄等中毒症状, 随着 Cu浓度
升高, 3种生态型小飞蓬电导率也随着提高, 电导率
的变化即反映了 Cu对细胞膜毒害的大小[ 7, 8] , 生态
型#的小飞蓬电导率上升的比较剧烈, 并且与 ∀和
!电导率的上升之间具有显著组间差异性, P <
0
05,表明在同等 Cu浓度下, #的膜受到的 Cu毒
害最大, 而 !对 Cu 的耐性最强, 受到的膜伤害最
小;重金属毒害可以加快蛋白质分解和阻碍蛋白质
合成,可明显改变植物体内蛋白质水平[ 8] , 但是不
同生态型小飞蓬蛋白质含量变化也不同, !和 #的
蛋白质含量变化在 Cu浓度升高时出现了显著差异
性, P< 0
05, 表明在高 Cu胁迫时,生态型 !的蛋白
质含量受到 Cu 毒害影响变化小, 比 #有着较高的
耐受性;铜尾矿有机质贫乏, 养分较低, 持水保肥能
力差,这也直接影响到植物在尾矿区的生存,而脯氨
酸增加在植物抵抗各种不良环境时具有一定作
用[ 9] , 在模拟高 Cu环境对 3种生态型小飞蓬脯氨
酸含量测定时发现, 生态型 !小飞蓬脯氨酸含量增
加最为明显, 这一定程度上增强了其对高 Cu 污染
的耐性,也说明生态型 !比生态型∀、#对不良环境
的适应性强.重金属毒害造成膜脂的过氧化,植物为
保护自身免受活性氧的伤害形成了内源保护系统,
其中由 SOD、POD、CAT 组成了一个有效活性氧自
由基清除系统[ 3, 10, 15] , 从而使植物免受或少受重金
属伤害, 而且 SOD、POD、CAT 的维持和提高也被认
为是植物抗重金属毒害的物质基础之一[ 19] . 在 Cu
为 1 200 mg∃kg- 1, 3种生态型小飞蓬的SOD、POD、
CAT 的活性相对于对照均有很大提高,其中生态型
!酶活性的增加最为明显,分别为对照的 194
1%、
206
2%、118
6% ;而生态型 #的分别增加为对照的
115
1%、155
4%、107
3% ,两种生态型酶活性具有
显著差异性, P< 0
05,生态型!中酶活性的提高和
维持在耐铜胁迫中起到了很大作用, 使得生态型 !、
∀、#的耐 Cu性产生了明显差异[ 17] .在狮子山铜尾
矿自然生长的小飞蓬由于长期对高 Cu 环境的适
应,产生了自身的抗性系统. 另外, 菊科植物生长迅
速,根系发达,生物量较大, 耐贫瘠环境能力强, 因此
在矿业废弃地的恢复上有着重要意义.
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作者简介
丁佳红, 女, 1977 年生,在读硕士研究生. 主要从
事污染生态学研究, 发表论文 2 篇. Email: smalljia@ etang.
com
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应
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生
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学
报

















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