全 文 ：放牧对沙质草地生态系统组分的影响 3
赵哈林 3 3 　张铜会　赵学勇　周瑞莲
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 ,兰州 730000)
【摘要】　对内蒙古科尔沁沙质草地 5 年的放牧试验结果表明 ,过牧对草地生态系统的危害很大 ,连续 5 年
过牧使草地生物多样性、植被盖度、高度和初级生产力分别较禁牧区低 8719 %、8211 %、9410 %和 5710 % ,
草地现存生物量仅为禁牧区的 211 % ,土壤粘粒、C、N 含量和微生物、小型动物数量也较之降低 610 %、
3119 %、2510 %、9510 %和 7519 % ,地表紧实度提高 27410 % ,特别是次级生产力从第 3 年转为负增长 ,使
草地产出功能完全破坏. 封育对沙质草地十分有益 ,封育 5 年草地各项指标均有大幅度增加. 轻牧和中牧
下的植被盖度、高度、土壤状况处于禁牧区和重牧区之间 ,其中轻牧区植被情况要好于中牧区 ,但次级生产
力低于中牧区. 根据多年调查和本次试验结果可以认为 ,内蒙古东部半干旱沙质草地牧草的利用率应为
45 %～50 % ,草地载畜量以 3～4 羊单位·hm - 2比较适宜.
关键词 　沙质草地 　生态系统 　放牧影响
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 03 - 0420 - 05 　中图分类号 　S812 　文献标识码 　A
Effect of grazing on sandy grassland ecosystem in Inner Mongolia. ZHAO Halin , ZHAN G Tonghui , ZHAO
Xueyong ,ZHOU Ruilian ( Cold and A rid Regions Envi ronment and Engineering Research Institute , Chinese A2
cademy of Science , L anz hou 730000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (3) :420～424.
This experiment was carried out for 5 years in Horqin sandy land , Inner Mongolia ,which had 4 treatments :Non2
grazing (N G) ,light grazing (L G) ,moderate grazing (M G) and over grazing (O G) . The results showed that dif2
ferent grazing intensities resulted in different development trend of the pasture ecosystem ,of which ,the injury of
O G on pasture ecosystem was very great . The plant diversity ,vegetation coverage ,plant height and primary pro2
ductivity under continuous overgrazing for 5 year were 87. 9 % ,82. 1 % ,94. 0 % and 57. 0 % ,respectively ,lower
than those in N G. The biomass on the O Gpasture was only 2. 1 % of N G ,and the contents of soil clay ,C and N
as well as the quantities of soil microbes and small animals in O G were respectively 6. 0 % ,31. 9 % ,25. 0 % ,
9510 % and 75. 9 % lower than those in N G ,but the soil hardness was raised by 274. 0 %. Especially ,the sec2
ondary productivity of the pasture became negative from the third year ,and the productive foundation of the pas2
ture ecosystem was completely destroyed. Non2grazing was beneficial to pasture ,and enclosure caused an increase
in vegetation coverage ,plant height and primary productivity. The vegetation coverage ,plant height and soil sta2
tus in L G and M G were not as good as those in N G ,but were stable and didn’t show worsening trend. Based on
the above results ,it’s considered that on the sandy pasture in the semi2arid area of Inner Mongolia ,the rational
grass utilization ratio is 45 %～50 % ,and the suitable loading capacity is 3～4 sheep unit·hm - 2 .
Key words 　Sandy pasture , Ecosystem , Grazing effects.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( TG2000048704) 和内蒙古自治
区“十五”科技攻关资助项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 05 - 15 收稿 ,2002 - 10 - 05 接受.
1 　引 　　言
放牧是对草地生态系统的主要干扰方式之一.
放牧强度不同对草地的影响也不同[13 ] ,其中放牧强
度过大往往导致草地的退化 ,特别是对沙质草地来
说 ,持续放牧不仅会引起草地的退化 ,还会导致草地
的沙化 ,使草地生态系统迅速崩溃[25 ] . 我国现有沙
漠化土地 39 ×105 km2 ,其中 2813 %是由于草地过
度放牧所致. 目前全国每年新增沙漠化土地 2 460
km2 ,大部分是由于草地超载放牧所致[19 ,24 ] . 因此 ,
放牧对草地的干扰作用一直受到国内外草地生态学
家的普遍关注 ,并引起了地学家们的重视[19 ,21 ,25 ] .
目前 ,有关放牧对草地的影响及其响应研究 ,诸如放
牧对草地植物组成 [16 ,22 ] 、生物多样性 [15 ] 、生物
量[12 ] 、土壤养分变化[11 ] 、碳排放的影响[2 ]等都有大
量报道. 但是 ,这些研究多集中于森林草原[3 ] 、草甸
草原[5 ]和典型草原[1 ] . 由于沙区草地空间异质性较
强 ,定点试验难度较大 ,迄今对草地放牧影响的研究
较少 , 许多有关数据是来自遥感监测和野外调
查[19 ,24 ] ,真正源于试验的数据很少 ,特别是从生态
系统的角度系统研究放牧对草地影响的报道更少.
为了探索沙质放牧草地沙漠化的生物过程 ,揭示沙
地生态系统的退化机制 ,作者从 1992 年至今一直在
内蒙古东部科尔沁沙地腹地的奈曼旗开展着沙质草
应 用 生 态 学 报 　2004 年 3 月 　第 15 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶420～424
地的放牧与恢复试验 ,这里报道的只是部分放牧试
验成果.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
奈曼旗位于内蒙古东部哲里木盟境内 ,地处我国北方半
干旱农牧交错区东端科尔沁沙地的腹地. 地理位置 120°19′
～121°35′E ,42°14′～43°32′N ,海拔 300～400 m. 该区属大陆
性半干旱季风气候 ,年均温 614 ℃, ≥10 ℃年积温 3 15112
℃,无霜期 151 d. 年均降水量 36416 mm , 年均蒸发量
1 97218 mm ,年均风速 315 m·s - 1 ,春季平均风速 414 m·
s
- 1
.地貌为大片沙丘地与甸子地交错分布. 试验区设于平坦
开阔沙质草地中 ,主要植物种有白草 ( Pennisetum cent rasi2
aticum) 、狗尾草 ( Setaria vi ridis) 、马唐 ( A ristida adscension2
is ) 、芦苇 ( Phragmites com m unis ) 、赖草 ( A neurolepidium
dasyslchys) 、胡枝子 ( Lespedez a davurica) 、鸡眼草 ( Kum2
merow ia stipulacea) 、黄蒿 ( A rtemisia scoparia) 、猪毛菜 ( S al2
sola collina) 、虫实 ( Corisperm um spp. ) 和虎尾草 ( Chloris vi r2
gata)等. 土壤类型为沙质草甸土.
212 　研究方法
21211 试验设置和调查方法 　在原为自由放牧并已经发生
轻度沙漠化的天然沙质草地中 ,选择典型地段用刺线围封 4
个 75 m ×200 m 的试验小区 ,按放牧强度分别设置为重牧区
(O G) (6 只羊·hm - 2) 、中牧区 (M G) (4 只羊·hm - 2) 、轻牧区
(L G) (2 只羊·hm - 2)和禁牧区 (N G) (0 只羊·hm - 2) . 试验自
1992 年开始 ,1997 年结束. 每年试验区内放牧时间从 6 月 1
日开始 ,9 月 30 日结束. 在每个试验小区内设置 12 个 1 m ×
1 m 的活动样方 ,其中 6 个用铁丝网罩罩上 ,其余不做任何
处理 ,分别每月调查一次植被盖度、高度、密度、地上和地下
生物量. 设置 20 个频度样圆调查频度. 其中 ,地上生物量采
用刈割烘干称重法测定 ;土壤粘粒、C、N 含量用土钻取样送
往日本农业环境技术研究所土壤实验室用常规方法分析 ;根
量采取土钻取样水洗法测定 [23 ] ,取样点为每个活动样方剪
草后的中心位置 ,取样深度 0～10、10～20 和 20～30 cm ;土
壤微生物按照平板涂抹法测定 [10 ] ,土壤动物采取筛选漏斗
法测定[4 ] . 植物样品在 85 ℃下烘干 24 h 称重. 实验羊在早
晨空腹称重.
21212 数据计算分析方法 　每次调查数据按处理先分组进
行平均 ,然后作为基础数据进行计算分析. 其中 ,家畜采食量
= 当月网罩样方地上生物量 - 当月无网罩样方生物量 ,当月
再生草量 = 当月网罩样方生物量 - 上月无网罩样方生物量 ;
净初级生产力 = 现存生物量 + 家畜采食量 ;当年次级生产力
= (当年试验结束时羊的体重 - 当年试验开始时体重 + 当年
剪毛量) ×单位面积羊只数. 生物多样性指数采用 Shinnon2
Weaver 信息多样性指数计算 ( H) [14 ] ,生态位宽度采用
Levins[7 ]生态位宽度指数 ( B)计算.
H = - 6s
i = 1
pilog pi
B = ( S 6s
i = 1
p2i ) - 1
式中 , Pi 是 i 级资源中该物种所占资源的比例 , S 是资源系
列的等级数.
3 　结果与分析
311 　土壤理化性质的变化
由表 1 可以看出 ,放牧对土壤理化性质有明显
影响. 持续过牧下 ,土壤粘粒、有机碳和全氮含量最
低 ,粉沙粒含量较高 ,土壤表层硬度最大 ,综合性状
明显较差. 禁牧和轻牧情况下 ,土壤粘粒和养分含量
均较高 ,沙粒含量和硬度较低 ,而中牧下土壤粘粒和
硬度处于二者之间 ,但养分含量最高. 土壤理化性质
的这种变化 ,一方面是由于随着放牧强度增加 ,家畜
对地面践踏程度增强 ,导致土壤趋于紧实 ,另一方面
是过度放牧啃食使地面盖度下降后 ,裸露地面在风
力作用下发生风蚀 ,导致土壤粗化和养分损失 ,而中
牧区土壤养分的增加则可能是家畜排泄物较多而又
没有发生风蚀的结果. 土壤是植物赖以生存的物质
基础 ,其理化性质的好坏直接关系到植被的生长状
况. 显然 ,在持续过牧下土壤环境的恶化将成为抑制
植物生长、发育和繁殖的重要因素[20 ] .
312 　土壤微生物和土壤小型动物的变化
随着土壤理化性质的恶化 ,草地土壤微生物和
土壤小型动物数量明显下降 (表 2) . 其中 ,过牧区土
壤微生物和动物数量仅为禁牧区的 6312 %和
2410 % ,但土壤动物的生物量呈波动变化 ,其体积
(mg·N - 1)呈增大趋势. 对比表 1 和表 2 可以看出 ,
土壤微生物和土壤动物对土壤理化性质的改变十分
敏感 ,其下降幅度明显高于土壤理化性质的变化幅
度. 土壤微生物是生态系统有机物质的分解者 ,土壤
动物既是生态系统有机物质的分解者和消费者 ,又
表 1 　不同放牧强度对土壤理化性状的影响
Table 1 Comparing of soil physical chemistry properties in 4 treatments( 1996)
项目
Items
土壤硬度
Hardness(kg·m - 2)
土壤机械组成 Particle size ( %)
粘粒 Clay 粉粒 Silt 沙粒 Sand
土壤养分 Soil nutrient
C( %) N ( %) C/ N
过牧 O G 5121 6187 2108 91105 01173 01018 9161
中牧 M G 2125 7117 2152 90131 01273 01026 1015
轻牧 L G 1157 7179 1122 90199 01240 01022 1019
禁牧 N G 1139 7131 1120 91149 01254 01024 1016
1243 期 　　　　　　　　　　　　　　　赵哈林等 :放牧对沙质草地生态系统组分的影响 　　　　　　　　　　　
是土壤结构的改良者. 它们在生态系统养分循环中
起着重要作用. 土壤中微生物含量的降低 ,土壤动物
数量的减少和个体增大 ,既反映了土壤环境的恶化 ,
又说明土壤肥力的下降和生态系统物质循环能力的
减弱[4 ,10 ] .
表 2 　不同放牧强度土壤微生物和土壤动物数量的变化
Table 2 Change process of microbe and small animal under grazing
项目
Items
微生物数量
Microbe
(ind. ×103·
g - 1soil)
土壤动物数量
Soil animal
density
(ind·m - 2) [4 ]
土壤动物
生物量
Soil animal
biomass
(g·m - 2) [4 ]
个体平均大小
Individual
size
(mg·ind - 1)
N G 582 330623 11612 0100488
L G 532 206374 21644 010128
M G - 175181 11848 010105
O G 368 79786 21228 010279
313 　生物多样性和生态位宽度变化
植物多样性是测度植被发育进程和稳定性的重
要指标. 由图 1a 可以看出 ,过度放牧区头两年生物
多样性高于其它 3 个处理 ,但从第 3 年起明显降低 ,
持续过牧 5 年 ,其多样性指数仅为其它 3 个处理的
9. 7 %～1211 %. 其它 3 个处理之间多样性指数差异
较小 ,均呈缓慢上升趋势. 这说明禁牧和适度放牧有
利于植物多样性增加 ,长期实施过度放牧使草地植
被的物种丰富度和均匀度降低 ,植被的物种结构受
到破坏 ,空间分异性增强. 但过牧的最初两年 ,其生
物多样性反而较高. 这与其初期植被盖度和高度下
降后有利于物种侵入和定植有关.
图 1 　不同放牧处理下群落生物多样性 (a)和生态位 (b)的变化
Fig. 1 Changes of plant diversity (a) and niche (b) under grazing stresses.
　　由图 1b 可以看出 ,沙质草地群落的生态位宽度
较低 ,4 个处理的生态位指数均低于 015. 放牧对群
落生态位的影响比较大 ,其中过牧的生态位指数曲
线和其多样性指数曲线相似 ,也是前两年较高 ,第 3
年开始明显下降 ,但其它 3 个处理生态位曲线与多
样性曲线有很大差别 ,其中轻牧生态位曲线呈明显
上升趋向 ,而禁牧区和中牧区呈波动式变化. 结果表
明 ,轻度干扰对于群落扩展其生态位更有利 ,而过牧
则使群落生态位趋于狭窄.
314 　生态系统自我保护功能的变化
随着放牧强度的增加 ,草地的植被盖度、高度和
地下生物量均明显下降 (图 2) . 其中 ,试验第 5 年时
过牧区的 3 项指标仅为禁牧区的 1719 %、610 % 和
12 %1 显然 ,植被高度的下降速度明显快于盖度 ,其
主要原因是大多数植物在家畜的啃食下 ,由直立生
长改变为匍匐生长 ,通过水平扩展弥补受家畜影响
的高生长. 一些植物如狗尾草、马唐等几乎是贴地面
生长 ,其高度甚至低于家畜的可采食高度. 植被对地
面的覆盖及其根系对土壤的固结 ,体现着植被对生
态环境及其物质支撑系统的重要保护功能. 植被盖
度和高度的下降使其对地面的防风能力减弱 ,土壤
根量的急剧减少使其对土壤固结能力下降. 因此 ,过
度放牧所导致的这种植物保护功能的减弱 ,将使地
表更容易受到风蚀 ,形成风沙流 ,从而加剧草地沙漠
化的发展. 这种正反馈作用使生态系统很难保持稳
定[25 ] .
图 2 　不同放牧处理的植被盖度、高度和根量比较
Fig. 2 Changes of cover and height and root biomass.
Ⅰ1 盖度 Cover ; Ⅱ1 高度 Height ; Ⅲ1 根量 Root .
315 　放牧对草地生产力的影响
草地初级生产力是反映草地生态系统运行功能
的基本指标[6 ] . 由图 3a 可以看出 ,放牧对草地生态
系统的初级生产力影响很大. 试验第 1 年时 ,草地初
级生产力是禁牧区 (267 g·m - 2) > 重牧区 (24418 g·
m
- 2) > 中牧区 (24214 g·m - 2) > 轻牧区 (19515 g·
m
- 2) ,4 个处理之间最大差异 2618 %. 随着试验的
继续 ,禁牧区的初级生产力先上升 ,从第 4 年开始明
显下降 ,轻牧区呈明显增加趋势 ,中牧和重牧呈波动
式下降. 试验第 5 年时草地初级生产力已变为轻牧
区 (28419 g·m - 2) > 禁牧区 (24012 g·m - 2) > 中牧
区 (14112 g·m - 2) > 重牧区 (12214 g·m - 2) ,各处理
之间的最大差异增加到 57. 0 %1 虽然过牧区的初级
224 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 3 　不同处理下草地初级生产力 (a)和现存生物量 (b)的变化
Fig. 3 Changes of primary productivity (a) and existed biomass (b) .
图 4 　不同处理下草地次级生产力的变化
Fig. 4 Changes of secondary productivity.
生产力和中牧区相似 ,但是草地现存生物量 (511 g·
m
- 2)远远低于中牧区 (6812 g·m - 2) (图 3b) ,表明
在半干旱的科尔沁沙地对草地进行较长时间的封育
对其保持较高生产力不一定有利 ,而轻度放牧干扰
更有利于提高其初级生产力. 虽然重牧下草地初级
生产力和中牧区近似 ,但由于草地现存生物量极少 ,
植物这种以较高的再生能力来保持草地的初级生产
力显然是难以持久的[12 ] .
　　图 4 是不同放牧处理次级生产力变化曲线. 显
然 ,中牧条件下草地的次级生产力变化较小 ,且一直
维持较高的水平 ,其 5 年总的次级生产力 (增重) 达
13618 kg·hm - 2 ,平均每只羊增重为 6184 kg·yr - 1 .
轻牧区的次级生产力也呈波动式变化 ,虽然平均每
只羊增重 (8134 kg·yr - 1) 要高于中牧区 ,但由于放
牧强度低于中牧区 ,使之总的生产能力 (8314 kg·
hm - 2)要较中牧区低. 重牧区在最初 2 年总的次级
生产力水平要高于轻牧区 ,但从第 3 年开始急剧下
降 ,虽然其 5 年总的次级生产力仍有 815 kg·hm - 2 ,
平均每只羊增重 0128 kg·yr - 1 ,但实际从第 3 年开
始羊的体重已呈现负增长 ,作为生态系统的产出功
能已完全受到了破坏. 禁牧区虽植被生长良好 ,但在
试验期内没有次级产出. 显然 ,不同放牧强度下草地
的畜产品产出有很大差异 ,如何在保证草地植被健
康发展的同时取得最大的畜牧业产出 ,选择合理放
牧强度是有效方法之一.
4 　讨 　　论
放牧对草地生态系统的影响是多方面的且持久
而又深刻 ,而不同的放牧强度及其持续时间往往决
定着草地生态系统的发展方向、发育速度和产出功
能[8 ,22 ] .特别是对较为脆弱的半干旱沙质草地生态
系统 ,不同强度的放牧干扰将会迅速引起草地植被
发生演替 ,导致生态系统结构功能的改变[9 ,22 ] . 本
研究结果表明 ,封育对沙质草地是有益的 ,封育当年
就使草地植被盖度、高度和初级生产力较放牧区分
别提高 5315 % ～ 14114 %、8316 % ～ 32816 % 和
911 %～3616 % ,封育 5 年时其土壤粘粒和 C、N 含
量均保持较高水平 ,而且土壤微生物、小型土壤动物
数量要比其它处理分别高 113～1919 倍和 016～
311 倍. 充分显示了封育不仅可以保持沙质草地良
好的土壤结构和肥力 ,维持较高水平的土壤微生物
和动物群体 ,更主要的是它可迅速增加草地植被覆
盖和初级生产力 ,保护生态系统免受风沙危害. 但试
验结果也表明 ,较长时间的封育使草地残存大量枯
枝落叶 ,影响牧草生长 ,使草地初级生产力下降 ,且
没有次级产品输出 ,因而当草地植被恢复到一定程
度时应视情况进行适度放牧.
过度放牧对草地生态系统的危害很大. 连续 5
年的过度放牧啃食和践踏 ,使草地生物多样性、植被
盖度、高度和初级生产力分别较禁牧区低 8719 %、
8211 %、9410 %和 5710 % ,草地现存生物量仅为禁
牧区的 211 % ,土壤现存生物量、粘粒、C、N 含量和
微生物、小型动物数量也较之降低 9718 %、610 %、
3119 %、2510 %、9510 %和 7519 % ,地表紧实度提高
274 % ,特别是次级生产力从第 3 年开始转为负增
长 ,使草地终极产出功能完全受到破坏. 短短 5 年时
间 ,过度放牧就使沙质草地受到如此严重破坏 ,这是
周边毗邻的地带性草地所不及的[17 ,18 ] . 因此 ,对于
我国北方半干旱地区的沙质草地不可采取掠夺式持
续过度放牧的生产经营方式 ,否则草地生态系统就
会迅速受到破坏 ,导致土地沙漠化的发生发展.
轻度放牧和中度放牧对草地的影响也有很大差
异. 轻度放牧下的植被盖度、高度、土壤状况虽较禁
3243 期 　　　　　　　　　　　　　　　赵哈林等 :放牧对沙质草地生态系统组分的影响 　　　　　　　　　　　
牧区差一些 ,但却比中牧高得多 ,特别是试验期内草
地初级生产力持续增长 ,第 5 年时已较禁牧区高出
1816 % ,而且还有较多的畜产品产出. 中牧放牧条件
下草地植被盖度、高度、初级生产力虽然低于禁牧区
和轻牧区 ,但比较稳定 ,未出现明显下降趋势 ,而其
土壤粘粒和 C、N 含量和次级生产力最高. 这说明持
续中牧并没有对植被造成持续危害 ,反而可改进土
壤肥力和增加畜产品产出.
我国北方半干旱地区春季多大风 ,沙质草地一
般土壤含沙量高 ,地表在放牧践踏下容易破碎 ,草地
植被根系层也不如毗邻的典型干草原致密 ,植被对
土壤的固结能力较差 ,如果植被盖度和高度很低 ,极
易发生风蚀导致草地沙化[3 ,4 ,24 ] ,因此 ,放牧管理不
当所造成的生态和生产风险要比同地带其它类型草
地大得多[2 ,23 ] . 这就需要采取必要的防范措施以便
减少这种风险 ,其中主要措施之一是适当减轻草地
放牧强度 ,降低牧草的利用率 ,并且每年在生长季给
草地以适当的休养生息的时间 ,以保证植被生产力
可持续发展. 根据多年调查和本次试验结果[2 ,6 ,23 ]
可以认为 ,在内蒙古的半干旱沙质草地牧草的利用
率为 45 %～50 % ,草地载畜量以 3～4 羊单位·hm - 2
比较适宜.
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作者简介 　赵哈林 ,男 ,1954 年生 ,研究员 ,博导 ,主要从事
干旱区生态学研究 ,出版专著 9 部 ,发表论文百余篇. Tel :
093124967201 ,E2mail :resdiv @ns. lzb. ac. cn
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