全 文 ：常绿阔叶林下石生藓类对森林植被发育的影响 3
王中生1 　方炎明2 3 3
(1 南京大学生命科学院 ,南京 210039 ;2 南京林业大学森林资源与环境学院 ,南京 210037)
【摘要】　为探讨石生藓类在森林植被稳定性、完整性维持中的作用 ,分析了浙江龙王山常绿阔叶林 5 种异
质性生境缀块中石生藓藓丛维管植物的分布格局. 结果表明 ,藓丛维管植物组成及分布受藓丛生长态势、
蓄土持水能力及生境干扰程度等众多因子的综合影响. 缀块 1、5 原生生境保持较好 ,藓丛平均厚度、干重、
最大持水量、蓄土量以及土壤自然吸湿率等显著高于遭受不同程度干扰的缀块 2、3、4 ,如藓丛平均厚度排
序为缀块 5 (2. 2 cm) > 缀块 1 (2. 0 cm) > 缀块 2 (1. 5 cm) > 缀块 3 (1. 1 cm) > 缀块 4 (0. 9 cm) ,藓丛维管植
物种数排序为缀块 5 (16) > 缀块 1 (14) > 缀块 3 (9) > 缀块 2 (8) > 缀块 4 (7) ,藓丛维管植物盖度排序为缀
块 3 (30. 0 %) > 缀块 1 (28. 5 %) > 缀块 5 (26. 5 %) > 缀块 2 (17. 0 %) > 缀块 4 (4. 5 %) . 认为在森林被发育
过程中 ,林下石生藓类具有涵养水分、蓄积土壤、截留枯落物、富积养分、溶蚀岩面及成土等功能 ,对改良林
下岩面生境条件具有重要作用 ,有利于森林维管植物更新 ,对森林植被范围拓展及各类干扰地植被恢复与
保持具有积极意义.
关键词 　石生藓 　森林植被 　干扰 　蓄土保水
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 06 - 0882 - 05 　中图分类号 　S717 　文献标识码 　A
Influences of Petrophytia moss on vegetation development in evergreen broad2leaved forest. WAN G Zhong2
sheng1 ,FAN G Yanming2 (1 School of L if e Science , N anjing U niversity , N anjing 210039 , China ;2 College of
Forest Resources and Envi ronment , N anjing Forest ry U niversity , N anjing 210037 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2003 ,14 (6) :882～886.
In order to examine the role of Petrophytia moss in maintaining the stability and integrity of forest vegetation ,
the distribution patterns of vascular plants among Petrophytia moss layer were investigated in five heterogeneous
patches of evergreen broad2leaved forest at Longwangshan , Zhejiang Province. The distribution and composition
of vascular plants were jointly affected by various factors , such as disturbance degree in patch , moss growth con2
dition ,and water and soil conservation ability of moss layer. Original habitats patch 1 and patch 5 were kept
well , and hence , the even depth , dry weight and maximum water2holding capacity of moss layer , as well as the
dry weight of soil and the soil water2absorbing rate in moss layer for patch 1 and patch 5 were much more than
other patches. For example ,the even depth (cm) of moss layer were decreased in the order of patch 5 (2. 2) >
patch 1 (2. 0) > patch 2 (1. 5) > patch 3 (1. 1) > patch 4 (0. 9) ; the ranking of vascular plant diversities among
moss layer in each patch was patch 5 (16) > patch 1 (14) > patch 3 (9) > patch 4 (7) ,and the general cover of
these plants was followed as patch 3 (30. 0 %) > patch 1 (28. 5 %) > patch 5 (26. 5 %) > patch 2 (17. 0 %) >
patch 4 (4. 5 %) . It was concluded that Petrophytia moss had the roles of reserving water and soil , holding lit2
ter ,concentrating nutrient elements ,and corrupting rock , which could improve the environmental condition of
rock surface , help to the regeneration of vascular plants , and bring positive effects on the restoration or conversa2
tion of vegetation in disturbance sites and on the extension of forest scale.
Key words 　Petrophytia moss , Forest vegetation , Disturbance , Water and soil conservation.3 国家自然科学基金项目 (3007015) 和教育部留学回国人员科研启
动资金资助项目3 3 通讯联系人.
2002 - 02 - 19 收稿 ,2002 - 12 - 09 接受.
1 　引 　　言
石生藓类形体一般较小 ,叶多卷曲 ,叶细胞表面
常具疣状突起 ,或细胞壁加厚 ,分枝及假根多 ,紧密
垫状丛生 ,适应能力强 ,部分种类的耐旱性甚至超过
石生藻类及地衣. 在砾石、砂碛、裸露岩面、新断裂岩
层或峭壁上 ,石生藓类常为重要的先锋植物. 石生
藓在岩面的殖居、演替不仅改善了岩面持水性 ,而且
其代谢过程直接影响岩面物理化学性质变化 ,尤其
是一些酸性物质的分泌 ,降低岩面硬度 ,加速岩面溶
蚀 ,进而形成生物微环境[2 ,28 ] ,为其它生物类群拓
展了新的生态位. Walton[22 ]认为将沙土颗粒等蓄积
在群落之内是石生藓的重要作用之一. 沙质草原上
以藓类为主的隐花植物能使土壤凝聚而减少流
失[20 ] .石生藓截留降雨带来的养分 ,有效改良了贫
养瘠薄的原生生境[12 ] . 并且暗绿色苔藓群落可营造
适合于氮固定的高温环境[1 ] . 另外苔藓丛毛细管系
应 用 生 态 学 报 　2003 年 6 月 　第 14 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2003 ,14 (6)∶882～886
统具有很强的吸水、持水能力 ,有利于改善岩面及周
围环境的水湿条件.
在森林植被发育过程中 ,林下地表、岩面、倒木
及树干常覆盖有苔藓植物 ,成为森林结构的重要组
成[14 ,15 ] . 林下苔藓丛创造的微生境对种子萌发、幼
苗发生及建成的影响已引起广泛兴趣[5 ,11 ,13 ,17 ,21 ] ,
如发生在藓类、菌根菌及幼苗根系间的营养循
环[3 ,9 ,25 ] ,以及不同藓丛所营造的具有不同水湿、养
分 条 件 的 微 生 境 中 幼 苗 建 成 率 的 差 异
等[6 ,8 ,13 ,18 ,19 ] .但这些研究大多集中于林下土生藓
类或倒木附生藓类 ,而有关石生藓类对于森林植被
发育的影响却少有报道.
笔者曾应用缀块思路[10 ,16 ,24 ] ,对浙江龙王山常
绿阔叶林石生藓类分布格局进行缀块性分析[23 ] ,说
明石生藓类分布及演替动态与干扰梯度存在密切相
关性. 在此基础上 ,本文拟通过分析各缀块石生藓藓
丛维管植物的分布格局 ,探讨石生藓类对于林下岩
面生境的改良作用 ,以及石生藓类在森林干扰地植
被恢复与保持、植被结构完整性与稳定性维持中的
重要意义.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
龙王山位于西天目山北坡 ,主峰龙王尖海拔 1587. 4 m ,
为浙北第一高峰 (119. 23′E ,30. 23′N) . 地质历史悠久 ,属江
南古陆边缘 ,植物区系处在古北极和古热带两个植物区系的
交错地带 ,受第四纪大陆冰川直接影响较小 ,保存着第三纪
就已基本形成的植被类型 ,近年来被认为是天目山植物区系
最具代表性的地区之一 ,具有”绿色宝库”之称.
实验样地选择基本对应于“缀块分析”一文中的 5 种缀
块[23 ] ,缀块 1 位于常绿阔叶林相对集中分布的西苕溪下游
沟谷边 ,偶有沟谷采石发生 ,石生藓类总盖度达 77. 75 % ,计
12 科 14 属 16 种 ,主要群落为大羽藓 ( Thuidium cymbif oli2
um)2灰羽藓 ( T . pristocalyx )2卷叶灰藓 ( Hypum revolutum )
及仙鹤藓 ( A t richum undulatum )2珠藓 ( B art ramia halleri2
ana)群落 ;缀块 2 位于龙王山庄附近林缘 ,因扩建休闲设施 ,
林缘生境遭到破坏 ,石生藓类总盖度为 65. 61 % ,计 8 科 11
属 13 种 ,主要群落组成为大羽藓2卷叶灰藓群落 ;缀块 3 位
于水电站上游一林窗下 ,该林窗为 20 世纪 60 年代烧炭破坏
所致 ,石生藓类总盖度为 55. 53 % ,计 8 科 10 属 10 种 ,主要
有大羽藓2细叶小羽藓 ( Haplocladium microphyllum ) 群落及
虎尾藓 ( Hedw igia ciliata) 群落等 ;缀块 4 为一人工累建石
坡 ,石生藓藓类总盖度为 50. 49 % ,7 科 8 属 8 种 ,以大羽藓2
细叶小羽藓2东亚毛灰藓 ( H. connex um) 群落及虎尾藓等群
落为主 ;缀块 5 为常绿落叶阔叶混交林过渡带 ,未见明显干
扰 ,石生藓类总盖度达 87. 27 % ,12 科 14 属 17 种 ,主要有大
羽藓2细叶小羽藓2卷叶灰藓群落以及缘边走灯藓 ( Plagiom2
nium acutum)2圆叶真藓 ( B ryum cyclophyllum ) 等群落. 关于
各缀块具体藓类组成见文献 [24 ] ,藓类标本存于南京林业大
学植物标本室.
212 　研究方法
　　1999 年 5 月、2000 年 5 月和 2001 年 4 月先后 3 次调查
各缀块石生藓藓丛维管植物组成 ,包括种类鉴定及株数、盖
度统计 ,藓丛内根系分支特征等. 选择晴朗天气 (气温 24～
27 ℃、相对湿度 60 %～65 %) ,在每个缀块中分别标记 10 块
10 cm ×10 cm 方形藓丛 ,用铁铲小心将藓丛剥离岩面 ,并用
毛刷将岩面上松散的土壤及砂粒仔细收集起来 ,放入密封
袋.测量藓丛平均厚度 ;经烘箱干燥后称量藓丛干重 ( g·0. 01
m
- 2)以及藓丛蓄积的土壤重量 (g·0. 01 m - 2 ,包括林下腐殖
土及岩面半分化矿物颗粒) ;藓丛经自来水持续滴润 ,达饱和
吸水状态 (藓体充分吸水至表面有水渍出现) ,统计最大持水
量 (g·0. 01 m - 2) ;土壤颗粒置室温下 (湿度 60 %～65 %) 自
然吸湿一周后 ,统计自然吸湿率.
3 　结果与分析
311 　藓丛厚度、干重、最大持水量以及藓丛含土量、
土壤颗粒自然吸湿率分析
　　各缀块石生藓群落中 ,以大羽藓分布最为广泛 ,
混生有细叶小羽藓、卷叶灰藓、曲尾藓 ( Dicranum
scopari um ) 、珠藓等[23 ] . 实验中所标记的方形藓丛
石生藓类组成相似 ,均以龙王山最常见种大羽藓为
主 ,生长态势 (平均厚度、干重等)与各缀块生境特征
密切相关. 缀块 1、5 原生生境保持良好 ,环境阴湿 ,
适宜于藓类生长 ,藓层厚度、干重等显著高于其它缀
块 (表 1) . 缀块 2 人为活动频繁 ,林缘泉眼多被阻塞
或改道 ,适宜生境遭破坏 ,而缀块 3、4 为典型人为干
扰生境 ,石生藓生长态势明显呈劣势 (表 1) .
表 1 　石生藓藓丛平均厚度、干重、最大持水量及藓丛含土量、土壤
颗粒自然吸湿率
Table 1 Even depth ,dry weight and maximum amount of water2holding
of moss layer , dry weight and rate of water2absorbing of soil in moss
layer
缀块
Patch
藓丛
厚度
Depth
(cm)
藓丛干重
Dry weight
(g·0. 01
m - 2)
最大持水量
Maximum
amount of
water2holding
(g·0. 01 m - 2)
藓丛含土量
Dry weight
of soil
(g·0. 01m - 2)
土壤自然
吸 湿 率
Rate of soil
water2absorbing
( %)
1 2. 0 4. 06 15. 42 4. 52 4. 21
2 1. 5 3. 21 12. 50 3. 25 3. 01
3 1. 1 2. 55 9. 69 2. 12 2. 82
4 0. 9 2. 17 8. 25 1. 37 2. 12
5 2. 2 4. 21 18. 95 4. 17 3. 35
　　藓丛厚度及干重 (密度)直接影响藓丛最大持水
量. 藓丛厚实则毛细作用强 ,持水量大. 各缀块藓丛
最大持水量排序为缀块 5 > 缀块 1 > 缀块 2 > 缀块 3
> 缀块 4. 藓丛最大持水能力将有效改善岩面水湿
3886 期 　　　　　　　　　　　王中生等 :常绿阔叶林下石生藓类对森林植被发育的影响 　　　　　　　　
条件 ,有利于岩面微生境内各种生物及非生物过程
的有序进行.
　　藓丛蓄积土壤能力相似于其最大持水量 ,藓丛
厚密能有效提高抗冲性及抗雨蚀性 ,蓄土功能增
强[26 ] ;而林下腐殖层丰厚 ,则经地表径流等各种外
营力携带至藓丛内的土壤显著增多 ;其次岩石所处
坡度对于岩面藓丛的土壤来源亦有影响 ,位于较大
坡度下 ,则携带而至的腐殖土亦会增加. 缀块 1、5 林
下腐殖层深厚 ,而缀块 2 岩面浮土常遭冲刷 ,缀块
3、4 干旱瘠薄. 尽管缀块 5 藓丛平均厚度及干重高
于缀块 1 ,但缀块 1 位于沟谷边缘 ,林下腐质土易于
经径流等外力作用携带至岩面藓丛之中 ,所以蓄土
量高于缀块 5 及其它缀块 ,各缀块蓄土量排序为缀
块 1 > 缀块 5 > 缀块 2 > 缀块 3 > 缀块 4.
　　土壤吸湿能力与土壤组成相关. 林下腐殖质为
一种黑色有机凝胶物质 ,富含多种养分 ,疏松多孔 ,
吸附能力强 ,最大持水量高达 400 %～600 % ;岩面
分化颗粒尽管因表面积增大 ,吸附能力有所增加 ,仍
显著低于腐殖质[27 ] . 缀块 1、5 藓丛土壤组成以腐殖
质及枯落物残体为主 ,自然吸湿率分别为 4. 21 %和
3. 35 % ;而缀块 2、3、4 冲刷严重 ,且藓丛稀疏 ,蓄积
土壤以岩面分化颗粒较多 ,自然吸湿率明显较低.
312 　藓丛维管植物组成
　　缀块 1、5 林分结构相对完整 ,林冠层郁闭度高
于 85 % ,林下阴凉湿润 ,石生藓群落演替相对稳
定[23 ] ,藓丛生长旺盛 ,蓄土保水能力强 ,藓丛维管植
物多以喜阴湿草本、蕨类为主 ,且藓丛内维管植物根
系发达 ,须根上粘附有较多黑色腐质土及枯落物残
体. 缀块 1 藓丛维管植物组成为草本类 5 种、藤本类
2 种、蕨类 7 种 (表 2) . 藓丛维管植物总盖度达
28 %. 其中在龙王山分布范围非常狭窄的滴水珠
( Pi nellia cordata) (7 株) 及濒危物种堇叶羽叶报春
( Pri m ula ciculariif olia) (5 丛) 即植根于水湿充沛
的低洼岩面藓丛上. 缀块 5 位于常绿落叶阔叶林过
渡带 ,藓丛维管植物组成与缀块 1 有较大差别 ,草本
类有鹿药 ( S m ilaci na japonica) 、吊石苣苔 ( L ysiono2
t us paucif iorus)等 5 种 ,藤本类 2 种 ,蕨类 8 种 ,木本
类幼苗 1 种 ,藓丛维管植物总盖度为 26. 5 %(表 2) .
浙江植物新分布科 ———睫毛蕨科的睫毛蕨 ( Pleu2
rosoriopsis m aki noi) [25 ]即发现于该缀块石生藓藓丛
中 ,并且分布有大量喜阴湿生境的团扇蕨 ( Gonocor2
m us m i nut us ) 、华东膜蕨 ( Hymenophyll um barba2
t um )等.
　　缀块 2 位处山庄附近 ,由于不断扩建休闲场地 ,
表 2 　各缀块藓丛维管植物组成
Table 2 Vascular plants among moss layer in each patch
缀块
Patch
偏阴 (湿)生
Shade2adapted taxa 中性Mesophyte taxa 偏旱生Xerophyte2adapted taxa
1 虎耳草 S axif raga stolonif era ( 31 3 ) 、麦冬 Ophiopgon
japonicus (1 . 9 %) 、细辛 Asarum sieboldii (3) 、堇叶羽叶报
春 Pri m ula ciculariif olia ( 5 ) 、滴水珠 Pinellia cordata
(7) 、中华鳞毛蕨 Dryopteris chinensis (0 . 8 %) 、三叉耳蕨
Polystichum t ripteron (0 . 9 %) 、井栏边草 Pteris m ultif i2
da (0 . 8 %) 、凤丫蕨 Coniogram me japonica (1 . 2 %) 、抱石
莲 Lepidogram mitis dry moglossoid (0 . 5 %) 、伏地卷柏 Se2
laginella nipponica (1 . 0 %)
络 石 Trachelosperm um jasminoides
(8 . 7 %) 、狗脊蕨 Woodw ardia japoni2
ca (1 . 1 %) 、乌蔹莓 Cayratia japonica
(5 . 2 %)
2 虎耳草 S axif raga stolonif era ( 19 ) 、麦冬 Ophiopgon
japonicus ( 2 . 1 %) 、伏 地 卷 柏 Selaginella nipponica
(0 . 8 %) 、中华鳞毛蕨 Dryopteris chinensis (1 . 1 %)
豺皮樟幼苗 L itsea coreana var. sinen2
sis (3) 、中华常春藤 Hedera repalensis
(4 . 7 %) 、络石 Trachelosperm um jas2
minoides (5 . 5 %)
车前 Plantago asiatica (4)
3 紫楠幼苗 Phoebe sheareri (5) 乌蔹莓 Evony m us f ort unei ( 7 . 3 %) 、
爬 山 虎 Parthenocissus t ricuspidata
(5 . 2 %) 、络石 Trachelosperm um jas2
minoides (11 %) 、爬行卫矛 Evonyums
f ort unei ( 3 . 5 %) 、贯众 Cyrtomium
f ort unei (1 . 1 %) 、石韦 Pyrrosia li ngua
(0 . 9 %)
小飞蓬 Conyza canadensis ( 10) 、车
前 Plantago asiatica (6)
4 石韦 Pyrrosia li ngua (0 . 8 %) 灯心草 J uncus setchuensis (1 . 7 %) 、
车前 Plantago asiatica ( 4) 、野马兰
Kali meris i ndica ( 5 ) 、垂盆草 Se2
dum sarmentosum ( 3 ) 、鼠 麴 草
Gnaphalium af f i ne ( 3 ) 、小 飞 蓬
Conyza canadensis (5)5 虎耳草 S axif raga stolonif era (42) 、鹿药 S milacina japon2
ica(1) 、六角莲 Dysosma versipellis ( 2) 、麦冬 Ophiopgon
japonicus ( 2 . 1 %) 、吊 石 苣 苔 L ysionot us paucif iorus
(1 . 5 %) 、伏地卷柏 Selaginella nipponica ( 0 . 8 %) 、中华
鳞毛蕨 Dryopteris chinensis (1 . 2 %) 、团扇蕨 Gonocorm us
minut us ( 0 . 3 %) 、抱石莲 ( 0 . 7 %) 、华东膜蕨 Hy meno2
phyll um barbat um ( 0 . 4 %) 、三 叉 耳 蕨 Polystichum
t ripteron (0 . 8 %) 、睫毛蕨 Pleurosoriopsis makinoi (0 . 3 %)
毛瑞香 Daphne odora ( 2) 、络石 Tra2
chelosperm um jasminoides ( 7 . 1 %) 、爬
行卫矛 Evonyums f ort unei ( 3 . 8 %) 、
狗脊蕨 Woodw ardia japonica (0 . 9 %)3 散生类按总株数统计 ,丛生草本类、蕨类及爬行藤本类按平均盖度计算 Total individuals for diffased species and mean cover for clustered herba2
ceous ,fern and cany.
488 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
林缘岩石及一些灌木、草本类被清除 ,岩面藓丛频遭
践踏 ,与缀块 1、5 相比 ,很多喜阴湿藓类逐渐消
失[23 ] ,藓丛维管植物组成远不及缀块 1、5 丰富 ,草
本类 3 种、蕨类仅 2 种、藤本类 2 种、木本类幼苗 1
种 (表 2) . 藓丛维管植物盖度仅为 17 %. 藓丛内最常
见分布的虎耳草 ( S axif raga stolonif era) 在该缀块
中仅局限于岩面凹陷处分布 ,并且出现有偏旱生的
车 前 ( Plantago asiatica ) 等 , 而 络 石 ( T ra2
checosperm um jasm i noi des) 、中华常春藤等因具观赏
价值未被清除 ,仍缠绕分布于林缘岩面上 ;喜阴湿环
境的蕨类已少有分布. 由于藓丛支离破碎 ,维管植物
根系常暴露于裸露岩面 ,固着性及养分、水分吸收均
受到影响. 人为干扰将致使该缀块石生藓及藓丛维
管植物的分布继续萎缩. 缀块 3 为典型的干扰恢复
地 ,属次生演替群落 ,藓丛维管植物以中性或偏旱生
草本、藤本类为主 ,蕨类有石韦 ( Pyrrosia li ngua) 、
贯众 ( Cyrtom i um f ort unei ) 等适应性较强的种类
(表 2 ) . 乌敛莓 ( Cayratia japonica ) 、爬行卫矛
( Evonyums f ort unei ) 、络石 ( T rachelosperm um jas2
m i noi des)等藤本借助藓丛创造的水湿、土壤及养分
条件 ,匍匐于林下岩面 ,藤本类盖度高达 27 % ,有效
提高地被层覆盖度 ,进一步改善该缀块的生境质量 ,
在藓丛中甚至出现有 5 株紫楠 ( Phoebe sheareri) 幼
苗. 藓丛维管植物已达 9 种 ,总盖度约为 30 % ,高于
其它缀块. 缀块 3 在封山管理之后 ,植被恢复较快 ,
群落稳定演替 ,林下藤本类植物极为丰富 ,而石生藓
及藓丛藤本类植物对于改良林下大量裸露岩面的微
生境质量及林下空气湿度发挥了重要作用.
　　缀块 4 人为干扰严重 ,干旱瘠薄 ,石生藓藓丛稀
疏 ,藓丛维管植物主要由小飞蓬 ( Conyz a canaden2
sis) 、车前 ( Plantago asiatica ) 、野马兰 ( Kali meris
i ndica) 、鼠麴草 ( Gnaphali um af f i ne)等耐旱先锋种
类组成 ,总盖度约为 4. 5 %. 藓丛下维管植物根系细
密 ,紧贴于半分化岩石表面 ,或与藓类假根交织牵
连 ,或钻附于岩缝之间 ,增强其固着及吸收能力.
4 　讨 　　论
411 　生境异质性对石生藓藓丛生长态势的影响
　　在干扰及其它各类生态因子的综合作用下 ,各
缀块生境异质性显著 ,石生藓类演替动态表现出与
干扰类似的梯度特征[23 ] ,同样各缀块中石生藓藓丛
生长态势与以干扰为主导影响因子的生境异质性程
度密切相关. 缀块 1、5 生境无直接扰动 ,阴湿肥沃 ,
藓丛生长旺盛 ;而缀块 2～4 经受不同程度人为干
扰 ,林分结构改变 ,林下微生境尤其是水湿等重要生
态因子显著变化 ,藓丛生长态势明显不及缀块 1、5.
412 　石生藓藓丛保土蓄水能力及分化成土作用
　　石生藓殖居于林下岩面 ,不断截留地表径流携
带以及雨滴溅起的林下腐质土 ,同时其假根可钻蚀
于岩面浅表层 ,并通过长期岩溶作用[1 ,2 ]不断侵蚀
下伏岩面 ,使表面矿物颗粒松散、脱落. 藓丛生长态
势直接影响其蓄积土壤 (包括林下腐质土及岩面分
化颗粒)能力 ,藓丛厚实则有效减缓雨滴动能 ,延迟
径流产流时间[4 ,26 ] ,并分散、阻延径流 ,因此明显消
弱了雨水侵蚀及地表径流的冲刷与搬运能力 ,有效
控制水土流失. 本实验中缀块 1、5 藓丛蓄土量显著
高于缀块 2、3、4 ;而缀块 1 岩面坡度较大 ,经雨水等
冲刷而至的腐质土及枯落物增多 ,因此蓄积量超过
缀块 5 ,同时亦反映了即便是在较大坡度的岩面上 ,
藓丛同样具有非常有效的截留、保土功能.
　　藓丛最大持水能力能够延迟降雨在地表的下渗
以及地表径流的形成 ,并可在相对干旱条件下吸收
空气水分 ,有效保持微生境水湿条件 ,并使下伏岩面
长期保持一层有效水膜 ,促使藓体代谢产物如生物
酸、以及 CO2 与水化合生成的碳酸等侵蚀下伏岩
面 ,加速岩面分化与成土. 有苔藓覆盖的岩面比裸露
岩面失水量、持水量分别提高 81. 2 倍和 57. 2 倍 ,蒸
发失水时间延长 7. 1 倍[2 ] . 因此 ,藓丛及藓丛所蓄积
土壤的吸湿能力能显著改善岩面微生境的水分条
件 ,并改善周围空间的湿度.
413 　石生藓藓丛对森林植被发育的影响
　　林下石生藓类广布于各类岩面、断裂层、峭壁及
砂碛地 ,为典型的先锋植物类群 ,形成独特的森林景
观. 石生藓类具有蓄积土壤、涵养水分、富积养分、延
缓径流、抗雨蚀等重要功能 ,并为森林植物更新开辟
新的生态位. 尽管多数植物的分布范围并非仅局限
于藓丛 ,但石生藓藓丛所营造的潮湿、富养、温度变
幅小的微生境有利于森林维管植物拓展其生存空
间 ,并进一步改善岩面微生境的物质流动及营养循
环 ,如石生藓假根黏结的土壤颗粒中 C、N、K、P 含
量分别为 29. 1 %、0. 98 %、0. 53 %和 0. 58 %[2 ] . 缀块
1 中石生藓藓丛为堇叶羽叶报春创造了极为阴湿的
适宜生境 ,有效保持了该濒危物种的种群大小. 睫毛
蕨、华东膜蕨、团扇蕨等喜阴湿岩生蕨类在缀块 5 石
生藓藓丛中大量分布 ,尤其是睫毛蕨 ,为浙江植物新
分布[7 ] . 缀块 3、4 中岩面石生藓有效改善了微环境
水土保持状况 ,而藓丛维管植物 ,如一些适应性较强
的草本及爬行藤本则进一步促进了干扰地植被恢复
5886 期 　　　　　　　　　　　王中生等 :常绿阔叶林下石生藓类对森林植被发育的影响 　　　　　　　　
及稳定演替. 在缀块 3 中 ,藓丛维管植物藤本类盖度
达 27 % ,幼苗期需要良好阴湿条件的紫楠已经可以
顺利萌发、成苗.
　　本实验结果说明 ,各异质性生境缀块中石生藓
藓丛维管植物的分布及组成受藓丛生长态势、蓄土
持水能力以及缀块生境质量 (干扰)等众多因子的综
合影响 ,岩面石生藓类营造的不同微生境为不同习
性的维管植物扩大了有效生存空间 ,而岩面维管植
物的定居将进一步改善岩面微环境及林下生境质
量.因此 ,林下岩面石生藓类对地表温湿状况、土壤
侵蚀、养分利用率、光能利用率以及维管植物有效生
存空间的拓展具有重要意义 ,有利于森林生态系统
完整性及稳定性的维持 ,尤其在森林干扰地植被恢
复过程中 ,对改良林下裸露岩面生境条件具有重要
作用.
致谢 　上海师范大学曹同教授对藓类标本进行鉴定 ;野外工
作中得到江苏植物研究所邓懋彬研究员帮助 ,深表感谢 !
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作者简介 　王中生 ,男 ,1972 年生 ,现为南京大学生物学博
士后流动站博士后 ,主要从事藓类分子系统及森林生态学研
究 ,发表论文多篇. Tel : 02523594560 , E2mail : wangzs @nju.
edu. cn
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