全 文 ：福建东山滨海沙地木麻黄林生态系统的能量特征*
叶功富1, 2* * 张清海2 卢昌义3 林益明3 吴锡麟1
( 1 福建省林业科学研究院,福州 350012; 2中国林业科学研究院热带林业研究所,广州 510520; 3 厦门大学海洋与环境学院,
厦门 361005)
摘要 对福建东山县海岸带红壤性风积沙土与均一性风积沙土木麻黄群落的生物量、生产力、各组分干
重热值、去灰分热值及能量分布与结构特征进行了研究. 结果表明,红壤性风积沙土木麻黄群落的现存生
物量和能量分别为 15 681. 84 g!m- 2和 317 795 31 kJ!m- 2 ;均一性风积沙土木麻黄群落现存生物量和能
量分别为 5 12987 g - 1!m- 2和 105 751 50 kJ!m- 2 ; 红壤性风积沙土的木麻黄群落各组分热值范围为
1984~ 21 70 kJ!g- 1 ,各组分能量在群落中所占比例为:干 ( 3809% ) > 枝 ( 19 48% ) > 根( 17 09% ) > 叶
( 16 86% ) > 皮( 6 83%) > 枯枝( 088% ) > 果 ( 077% ) , 凋落物能量归还量为 9 07047 kJ!m- 2!y r- 1, 群
落能量的净固定量为 31 29870 kJ!m- 2!yr- 1; 均一性风积沙土木麻黄群落各组分热值在 19 98~ 2139
kJ!g - 1, 其中枯枝热值最高, 根最低; 各组分能量在群落中所占比例为: 干( 46 93% ) > 根 ( 16 44% ) > 枝
( 13 92% ) > 枯枝( 1228% ) > 皮( 5 87% ) > 叶( 3 90% ) > 果( 0 66% ) , 凋落物能量归还量为 2 061 77 kJ!
m- 2!yr- 1 ,群落能量净固定量为 12 66282 kJ!m- 2!yr- 1 .红壤性风积沙土上的木麻黄群落现存生物量和
能量现存量均要高于均一性风积沙土, 原因是红壤性风积沙土的沙土层薄( < 20 cm) , 土壤保水肥的能力
要强于沙土层厚( > 100 cm)的均一性风积沙土.
关键词 能量 木麻黄 均一性风积沙土 红壤性风积沙土
文章编号 1001- 9332( 2005) 10- 1812- 05 中图分类号 S727 文献标识码 A
Energy characteristics of Casuarina equisetif olia ecosystem on coastal sand in Dongshan County, Fujian
Province. YE Gongfu1, 2, ZHANG Qinghai2 , LU Changyi3 , LIN Yiming3 , WU Xilin1 ( 1Fuj ian A cademy of
For estry , Fuzhou 350012, China; 2 Resear ch Institute of T rop ical For estry , CAF , Guangzhou 510520, China;
3College of Oceanography and Envir onmental Sciences , X iamen Univer sity , Xiamen 361005, China ) . Chin .
J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 10) : 1812~ 1816.
The study on the ener gy characteristics of Casurina equisetif olia community on r ed ear th eolian sandy soil and
homogeneous eolian sandy soil in Dongshan County of Fujian Province show ed that the standing biomass and en
er gy of Casur ina equisetif olia community were 15 68184 g!m- 2 and 317 795 31 kJ!m- 2 on red earth eolian
sandy soil, and 5 12987 g!m- 2 and 10 575 50 kJ!m- 2 on homogeneous eolian sandy soil, respectively. On ho
mogeneous eolian sandy soil, the g ross caloric value of the community r anged from 19. 98 kJ!g- 1 to 21 39 kJ!
g
- 1
, of w hich, dead branch w as the highest while root was the lowest, and its per centage was 4693% ( truck) >
1644% ( root) > 1392% ( branch ) > 12 28% ( dead branch ) > 5 87% ( bark ) > 3 90% ( leaf) > 066%
( fruit) . The r eturn amount of litter was 2 061 77 kJ!m- 2!yr- 1 , and the net energ y product ivity w as 1266282
kJ!m- 2!y r- 1. On red eart h eolian sandy soil, the g ross caloric value was 19 84~ 2170 kJ!g- 1 , among w hich,
leaf w as the highest while root w as the low est, and its percentage w as 38 09% ( truck) > 1948% ( branch) >
1709% ( root) > 16 86% ( leaf) > 683% ( bark) > 088% ( dead branch) > 0 77% ( fruit) . The returned amount
of litter w as 9 070 47 kJ!m- 2!yr- 1 , and the net energy productivity was 31 298. 70 kJ!m- 2!yr- 1 . T he stand
ing biomass and energ y of Casur ina equisetif olia community w ere higher on red ear th eolian sandy soil than on
homogeneous eo lian sandy soil, mainly because red eart h eolian sandy soil had a thinner sandy layer ( < 20cm )
and a stronger nutrient and water supplying ability.
Key words Energy, Casur ina equisetif olia, Homogeneous eolian sandy soil, Red earth eolian sandy soil.
* 国家∀ 十五#科技攻关项目( 2004BA516A1315) 和国家林业局南方
山地用材林培育实验室资助项目.
* * 通讯联系人.
2004- 10- 04收稿, 2005- 01- 04接受.
1 引 言
木麻黄( Casuarina equisetif ol ia )为耐瘠薄、干
旱和盐碱的沙地速生造林树种, 是我国东南沿海防
护林体系中的当家树种, 对沿海岸生态系统恢复、改
善和保护起着重要的作用,特别是防风固沙, 改良土
壤,改善沿岸生态环境起着重要的作用[ 25, 30] . Gup
ta[ 9]、Jordan[ 11]研究认为,应用能量概念比单纯用干
物质测定更能反映出植物群落对自然资源(特别是
太阳能)的利用情况. 孙国夫等[ 24]对水稻叶片热值
的研究表明, 植物热值研究最重要意义在于热值能
反映组织各种生理活动的变化和植物生长状况的差
应 用 生 态 学 报 2005 年 10 月 第 16 卷 第 10 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Oct. 2005, 16( 10)∃1812~ 1816
异.各种环境因子对植物生长的影响,可以从热值的
变化上反映出来,热值可作为植物生长状况的一个
有效指标[ 21, 26] . 有关沿海防护林能量特征的研究鲜
有报道[ 1] .本文通过对东南沿海沙地两种不同立地
条件木麻黄群落各组分的热值、能量现存量、能量分
布、能量净固定量、能量归还量进行研究, 深入了解
木麻黄生态系统的结构与功能, 为沿海防护林的更
新改造和可持续经营提供理论依据.
2 研究地区与研究方法
21 试验地概况
试验地选择在我国福建省东山县国有防护林场, 位于福
建省南部( 117%18&E, 23%40&N) . 属亚热带海洋性季风气候,
年均降雨量 1 164 mm,年均蒸发量 2 028 mm,全年干湿季节
明显,每年 11 月至翌年 2 月为旱季,大部分降水集中于 5~ 9
月,全年无积雪, 霜冻天极少,年均气温 20 8 ∋ , 绝对最高气
温 36 6 ∋ ,绝对最低气温 38 ∋ . 年均台风 51 次, 土壤主
要是沙土,保水肥能力差, 全年海风大, 立地干旱. 试验地林
分为 1992 年造, 初始造林密度 2 500 株!hm- 2. 红壤性风积
沙土林地,沙土层薄( < 20 cm) , 沙土层下为红壤, 现有密度
1 425株!hm- 2 ,平均胸径 13 42 cm, 平均树高 13 08 m,林内
郁闭度 0 9, 林下无灌木,草本植物稀少, 零星分布且一般盖
度小于 1% . 均一性风积沙土林地,沙土层厚( > 100 cm) , 现
有密度 1 325 株!hm- 2, 平均胸径 6 67 cm, 平均树高 724
m, 林内郁闭度 055, 林下无灌木, 草本稀少, 地被层有少量
木麻黄根萌苗,木麻黄林分枯枝、枯梢现象严重.
22 研究方法
221 生物量与生产力测定 在均一性风积沙土木麻黄群
落和红壤性风积沙土木麻黄群落中各设立 20 m ( 20 m 样地
3 块,根据对样地内林木进行每木检尺和树高测定, 根据每
木检尺的胸径值和树高值. 按径阶 ( 5 cm 一径阶 )进行树干
解析,在每一径阶取平均木 1 株, 进行树干解析,树干解析采
用 2 m 区分段法, 枝叶采用分层收获法[ 4, 6] , 地下部分采用
壕沟法[ 7, 10] , 挖至无根,对挖出的沙土过 2 mm 筛.并称各组
分鲜重, 取样带回实验室,在 80 ∋ 下烘干至恒重 ,另取小样
在 105 ∋ 下烘干, 求含水率.根据各组分干湿比,求得各样木
生物量,按 W i= ) N iWi 计算. 式中, W i: 为第 i 径阶的生物
量, Ni :为第 i 径阶株数, W i :为第 i 径阶平均木生物量, 各
组分生物量也用上述方法求得,累加 W i 求得群落生物量.
群落能量净生产力根据年初对群落中胸径和树高测定
值,按公式: ln W= a+ bln( D 2H ) , 系数 a 和 b 见表 1 [ 29] , 计
算全林生物量和各组分生物量,用年末生物量实测值与计算
的生物量相减得到生物量净增长量[ 20, 31] , 各组分生物量增
长量与其热值相乘得各组分能量净固定量,在把各项累加得
到群落能量净固定量.
222 凋落物收集 在均一性风积沙土木麻黄群落和红壤
性风积沙土木麻黄群落中设立20m ( 20m样方各3个, 在
表 1 生物量计算 a 和 b系数
Table 1 Coefficient of a and b to count biomass
组分 Fract ions a b
树干 Truck - 1078 5 0647 8
树皮 Bark - 0754 8 0832 5
枝 Branch - 1254 3 0940 7
叶 Leaf - 0932 7 0763 8
果 Fruit - 0845 6 0694 2
根系 Root - 2340 8 0916 9
群落 Community - 1827 2 0796 4
每个样地内布设 5 个 1 m ( 1 m 的凋落物收集筐, 网孔径为
0 5 mm. 每月底收集一次, 样品带回实验室, 在 80 ∋ 下烘
干, 称重,逐月累加得到各群落凋落物的归还量[ 12] .
2 2 3 热值测定 所有样品采集后经 80 ∋ 烘干,磨粉处理后
过 6 号筛贮存备用; 用热量计法测定其热值含量,仪器采用
长沙仪器厂生产的 GR3500 型微电脑氧弹式热量计. 样品
热值以干重热值(每克干物质在完全燃烧条件下所释放的总
热量,简称 GCV)和去灰分热值( AFCV )来表示[ 15] . 测定环
境是空调控温 20 ∋ 左右; 每份样品多次重复, 重复间误差控
制在 ∗ 0 2 kJ!g- 1 ,每次实验前用苯甲酸标定.
灰分含量测定用干灰化法, 即样品在马福炉 550 ∋ 下灰
化 5 h 后测定.之后用以计算样品的去灰分热值, 计算方法
为:去灰分热值= 干重热值( ( 1- 灰分含量) - 1 .去灰分热值
能比较正确反映单位有机物中所含的热量, 免受灰分含量不
同的干扰. 因而,以两种热值求算进行比较.
3 结果与分析
31 群落现存生物量和分布
2002年 11月对均一性风积沙土和红壤性风积
沙土木麻黄群落生物量进行了测定, 各组分在群落
中的分布见表 2.从表 2可知,均一性风积沙土群落
和红壤性风积沙土木麻黄群落的生物量现存量为
5 12987 g!m- 2和15 68184 g!m- 2,与亚热带地区
陆地森林群落相比, 两群落现存生物量均低于南亚
热带鼎湖山季风常绿阔叶林 42 5468 g!m- 2[ 32]和
黑石顶天然林 35 79800 g!m- 2[ 22] , 中亚热带甜槠
中亚热带甜槠 ( Castanop sis eyr eif )林 42 5468 g!
m
- 2[ 16]以及武夷山黄山松 ( Pinus taiwanensis )林
19 1280 g!m- 2[ 14] .红壤性风积沙土木麻黄群落现
存生物量与湖南会同县杉木( Cunningham ia lance
olata )林 15 631 g!m- 2相近[ 8] ,略低于江苏湿地松
( Pinus ell iotti i )林 16 540 g!m- 2[ 27] ,而高于湖南会
同县马尾松 ( Pinus massoniana ) 林 10 680 g !
m
- 2[ 8]
,鼎湖山马尾松林 7 800 g!m- 2[ 32] ,高于同龄
木麻黄纯林 7 965 g!m- 2[ 29] .均一性风积沙土木麻
黄群落中现存生物量为 5 12987 g!m- 2, 低于鼎湖
山马尾松林 7 800 g!m- 2和同龄木麻黄纯林 7 965 g
!m- 2[ 29] .
181310 期 叶功富等: 福建东山滨海沙地木麻黄林生态系统的能量特征
从表 3可见, 2002年均一性风积沙土群落和红
壤性风积沙土木麻黄群落净初级生产力分别为 615
和1 54657 g!m- 2!yr- 1,平均值为 1 08079 g!m- 2!
yr
- 1
,高于武夷山黄山松 1 0186 g!m- 2!yr- 1[ 14] ,低
于武夷山甜槠林 1 3816 g!m- 2!yr- 1[ 16] ,木麻黄 10
年生还处于速生阶段, 群落生物量处在净增阶段,全
林生物量净增长量 797 g!m- 2!yr- 1.
32 能量现存量及其分布
群落中各组分热值是计算群落能量的基础, 主
要受群落组成、结构、功能、光照强度、土壤类型和日
照长短的影响[ 23] .经测定均一性风积沙土上木麻黄
群落各组分干重热值在 1991~ 2139 kJ!g- 1之间,
灰分含量在 042% ~ 551%之间, 群落中植物体平
均热值为 2061 kJ!g- 1; 在红壤性风积沙土上木麻
黄群落各组分干重热值在 1984~ 2179 kJ!g- 1之
间,灰分含量在 065%与 552% 之间, 植物体平均
热值为2026 kJ!g- 1,两者差异不明显.与东北落叶
松人工林( 1852~ 1985 kJ!g- 1, 群落中植物体平
均热值为 1897 kJ ! g- 1[ 17] )、武夷山甜槠群落
( 1706~ 2028 kJ!g- 1, 群落植物体整体热值平均
值 1917 kJ!g- 1[ 18] )、武夷山黄山松( 1627~ 2214
kJ!g- 1, 群落植物体热值平均为 1986 kJ!g- 1[ 14] )
相比,木麻黄整体热值均较高.
从表 4可见,均一性风积沙土木麻黄群落中能
量现存量 105 75150 kJ !m- 2, 其中干最大, 为
49 67563 kJ!m- 2,占群落能量总量的 4693%, 果
最小,为 69532 kJ!m- 2,占群落总能量的 066%,
地上部分 88 34887 kJ!m - 2,占 8356% ,地下部分
17 40258 kJ!m- 2,占 1644%. 其各组分能量现存
量大小顺序是:干> 根> 枝> 枯枝> 皮> 叶> 果;红
壤性风积沙土木麻黄群落能量现存量为317 79531
kJ!m- 2,干能量现存量最大,为 121 03170 kJ!m- 2,
占总量的3809%,果能量现存量最小,为2 44046 kJ
!m- 2, 占总量的 077%, 地上部分263 49357 kJ!
m- 2, 占群落总能量的8291%,地下部分 54 30174
kJ!m- 2,占群落总能量的 1709% ,各组分能量现存
量大小顺序为:干> 枝> 根> 叶> 皮> 枯枝> 果.群
落中能量现存量与生物量呈正相关, 从表 2两群落
生物量可见, 红壤性风积沙土木麻黄群落生物量要
高于均一性风积沙土木麻黄群落, 故不论是群落能
量现存总量,还是各组分能量的现存量,前者要高于
后者. 两群落能量现存量平均为 290 64444 kJ!
m- 2,要低于武夷山黄山松能量现存量379 8323 kJ
!m- 2[ 14]和甜槠群落能量现存量 780 5841 kJ!
m- 2[ 18] ,高于东北落叶松人工林群落能量现存量
269 719 kJ!m - 2[ 17] .
表 2 两群落生物量现存量和分布
Table 2 Standing crop and distribution of biomass of two community
组分
Fract ions
群落类型
Community
type
叶
Leaf
枝
Branch
干
Trunk
皮
Bark
根
Root
果
Fruit
枯枝
Dead
branch
总和
T otal
生物量 A 19864 72934 2 38940 29616 7 87100 3432 61100 5 12987
Biomass( g!m - 2) B 2 46959 3 04991 6 08505 1 08671 2 73698 12099 13260 15 68184
占总量的百分率 A 387 1422 4658 577 1698 067 1191 100
Percentage to total( % ) B 1575 1945 3880 693 1745 077 085 100
A:均一性风积沙土木麻黄群落 Commun ity on homogeneous and eolian sandy soil; B: 红壤性风积沙土木麻黄群落 Community on red earth eolian
sandy soil.下同 T he same below .
表 3 群落生物量净增长量
Table 3 Net production of community biomass
组分
Fract ions
群落类型
Community
type
叶
Leaf
枝
Branch
干
Trunk
皮
Bark
根
Root
果
Fruit
总和
T otal
生物量净增长量 A 2831 7804 35082 4973 10283 528 61501
Net product ion of B 24161 22678 70013 14025 21842 1938 1 54657
biomass( g!m- 2!yr- 1)
占总量百分率 A 460 1269 5704 809 1672 086 100
Percentage to total( % ) B 1562 1466 4527 907 1412 125 100
表 4 群落能量现存量
Tabel 4 Standing crop of energy in community
组分
Fract ions
群落类型
Community type
叶
Leaf
枝
Branch
干
Trunk
皮
Bark
果
Fruit
根
Root
枯枝
Dead branch
总和
Total
能量 A 4 12570 1 473275 4 967563 6 12345 69532 17 40258 12 99597 105 75150
En ergy( kJ!m- 2) B 53 59001 61 91309 121 03170 21 71249 2 44046 54 30174 2 80582 317 79531
占总量百分率 A 390 1392 4693 587 066 1644 1228 100
Percentage to total( % ) B 1686 1948 3809 683 077 1709 088 100
1814 应 用 生 态 学 报 16 卷
表 5 群落各组分能量净固定量
Table 5 Energy net production of various fractions in community
组分
Fract ions
群落类型
Community
type
叶
Leaf
枝
Branch
干
Trunk
皮
Bark
根
Root
果
Fruit
总和
T otal
能量年增长量 A 58790 1 57646 7 29354 1 04339 2 05455 10697 12 66282
Annual in creased amount B 5 24294 4 60363 13 92559 2 80220 4 33345 39089 31 29870
of en ergy ( kJ!m- 2)
占总量百分率 A 464 1245 5760 824 1623 084 100
Percentage to total( % ) B 1675 1471 4449 895 1385 125 100
33 能量净固定量与能量归还量
根据各组分干重热值(表 4和表 5)和生物量净
增长量(见表 3) ,相乘积得到林分能量净增长量.由表
5可见,均一性风积沙土木麻黄群落能量净生产力为
12 66282 kJ!m- 2!yr- 1,其中干最大, 为7 29354 kJ!
m- 2!yr- 1, 占总量的 5760%, 其次是根和枝, 各占
1623%和 1245% , 果实最小, 为 10697 kJ!m- 2!
yr- 1,占总量的 084%; 红壤性风积沙土木麻黄群落
则为31 29870 kJ!m- 2!yr- 1,干最大,为13 92559 kJ
!m- 2!yr- 1, 占总量的 4449%,果实最小,为 39089
kJ!m- 2!yr- 1, 占 125%, 其余各组分顺序为: 叶
( 1675% ) > 枝 ( 1471% ) > 根 ( 1385%) > 皮
(895% ) > 果( 125%) .两群落的能量净固定量平
均为 21 98076 kJ!m- 2!yr- 1,高于鹤山针叶混交林
11 80000 kJ!m- 2!yr- 1[ 22] , 也高于武夷山黄山松
群落 20 6541 kJ!m- 2!yr- 1[ 14] , 与东北落叶松人工
林 22 650 kJ!m- 2!yr- 1[ 28]相近. 可见海岸木麻黄林
能量固定量较高,是一种生产力较高的树种. 在均一
性风积沙土保水保肥能力要比红壤性风积沙土差,
前者不论生物量现存量还是能量现存量均要低于后
者,前者林内枯枝枯梢现象较严重,影响了生物量和
能量的积累.
表 6 群落能量的归还量
Table 6 Return amount of energy in community
群落类型
Community
type
凋落物归还量
Return amount of litter
( g!m- 2!yr- 1)
热 值
Caloric value
( kJ!g- 1)
能量归还量
Return amount of energy
( kJ!m- 2!yr- 1)
A 9510 2168 2 06177
B 41665 2177 9 07047
从表 6可见,均一性风积沙土、红壤性风积沙土
上群落能量归还量分别为 2 06777和9 07047 kJ!
m- 2.从两群落生物量、凋落物归还量和群落能量归
还量表明, 在红壤性风积沙土地上木麻黄群落要比
均一性风积沙土地木麻黄群落有更高的生产力和抗
逆性能.
4 讨 论
在不同立地条件下人工林生物量积累情况存在
着较大差异, 反映出不同树种对林地土壤和环境状
况的适应能力和生产力水平[ 2, 3, 5, 19] . 在红壤性风积
沙土木麻黄群落生物量为 15 68184 g!m- 2, 而在
均一性风积沙土木麻黄群落中生物量为 5 12987 g
!m- 2, 前者是后者的 306倍. 而群落中枯枝情况刚
好与上述情况相反, 在均一性风积沙土木麻黄群落
中枯枝量 61100 g!m- 2,而在红壤性风积沙土木麻
黄群落为 13260 g!m- 2,前者是后者的 461倍.在
净初级生产力上, 红壤性风积沙土上群落生物量年
净增长量 31 29870 g!m- 2, 均一性风积沙土上群
落生物量年净增长量 12 62282 g!m- 2, 前者是后
者的 247倍. 这主要是立地差异, 红壤性风积沙土
立地上沙土层薄, 土壤保水肥能力高于均一性风积
沙土,在养分和水分供给能力上更强,在林木生长发
育过程中,植物体生长进程中的饥饿和渴的状态不
如在均一性风积沙土上的植物体, 海岸基干林带中
海风大,蒸发强,均一性风积沙土木麻黄群落中植物
体枯枝和枯梢增多, 从而影响到群落中生物量的净
增长.
植物热值是衡量植物光能利用和生产力的指标
之一[ 13] , 受群落组成、结构、功能、光照强度、土壤类
型和日照长短的影响. 均一性风积沙土上木麻黄中
各组分热值为1991~ 2139 kJ!g - 1,植物体平均热
值为 2061 kJ!g- 1; 在红壤性风积沙土上群落组分
热值为 1984~ 2179 kJ!g- 1, 植物体平均热值为
2026 kJ!g- 1,均高于东北落叶松人工林、武夷山甜
槠和黄山松群落植物体热值,可见木麻黄整体热值
均较高, 表明木麻黄是一种光能利用率和生产力较
高的树种,是适应海岸沙地造林的先锋植物.
均一性风积沙土和红壤性风积沙土上木麻黄群
落能量现存量分别为 105 75150和317 79531 kJ!
m- 2,后者是前者的 301 倍. 植物群落能量是与生
物量成正比, 红壤性风积沙土木麻黄群落生物量高
于均一性风积沙土木麻黄群落, 两群落能量现存量
平均为 290 64444 kJ!m- 2.两群落能量年净固定量
分别为 12 66282 和 31 29870 kJ!m - 2, 后者是前
181510 期 叶功富等: 福建东山滨海沙地木麻黄林生态系统的能量特征
者的 247倍,主要是立地差异和均一性风积沙土木
麻黄群落中枯枝和枯梢严重影响到群落能量的产生
和积累,两群落能量净固定量平均为 21 98076 kJ!
m
- 2!yr- 1. 两群落能量归还量分别为 2 06777 和
9 07047 kJ!m- 2, 后者是前者的 43倍. 从两群落
生物量、凋落物归还量和群落能量归还量来看,海岸
带木麻黄防护林群落的能量净固定量较高, 生产力
高,适宜在沿海岸沙地土壤中生长,是沿海防护林建
设的主要造林树种,其中红壤性风积沙土地上木麻
黄群落要比均一性风积沙土地木麻黄群落有更高的
生产力和防风固沙等能力.
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作者简介 叶功富, 男, 1966 年 10 月生, 博士, 教授级高工.
主要从事森林生态学、防护林学研究, 发表论文 156 篇. E
mail: gong fuye@ hotmail com
1816 应 用 生 态 学 报 16 卷