全 文 ：植物生理与分子生物学学报 , oJ u rn al of 灿耐孙声勿勿g 少朋d oM 介cu la ; B勿如岁 2 0 , , 3 3 (5 ) : 4 1 7一 24
不同施氮量对杂交酸模叶片光合电子流分配的影响
李海东 ’ , 高辉远 ’ ,*2
山东农业大学 ` 生命科学学院 , 2 作物生物学国家重点实验室 , 泰安 2 7 1 0 18
摘要 : 研究了不 同施氮量对高蛋 白含量植物杂交酸模
(R
“ m ex aP
t i e儿 iat x R
.
iat
n
sc ha n icu s) 叶片中总光合电子流和
分配在碳同化 、 光呼吸 、 M he ler 反应以及氮代谢上的光
合电子流的影响 , 并研究 了不 同施氮量对峭酸还原酶
(N )R 和谷孰耽胺合成酶 (G s) 的活性 、 叶片的蛋白质含量
及叶绿素含童的影响 。 结果表明随着施氮童的增加 , 硝酸
还原醉和谷氛鱿胺合成酶的活性都显著提高 , 同时更多
的光合电子流分配到氮代谢和光呼吸 . 氮代谢所需光合
电子流约占总光合电子流的 15 %~2 1% . 缺氮并没有造成
光合电子流向 M he ler 反应分配的增加 .
关键词 : 光合电子流 ; 氮代谢 ; 光呼吸 ; 能黄分配 ; 杂
交酸模
中图分类号 : Q 9 4 5
现在己经知道 , 在正常条件下 , 光合电子流主
要用来驱动光化学反应 , 将吸收的光能转变成活跃
的化学能储存在 A IT, 、 N A D PH及还原型铁氧还蛋白
(城 eu) 中。 而分配在光化学反应上的光合电子流主要
直接用于 4 个方面 : 碳 同化 、 光呼 吸 、 氧的还原
( M e ih er 反应 )和氮代谢 。 如果分配在光化学反应上的
光合电子流是一定的 , 以上 4条途径对光合电子流的
利用便是相互竞争的过程 , 其中一条途径对光合电
子流的利用增加 , 其他途径对光合电子流的利用就
会相应减少 (H u p沐 和 T ur p i n 19 9 4 : F o y er 等 2 0 0 1 )。
氮是植物生命活动中的重要元素 , 是许多生命
物质的组成成分 。 植物主要吸收硝态氮和按态氮 ,
硝酸还原酶 (in tr a t e r e du e t a s e , N R )的活性与光密切相
关 , 亚硝酸盐还原为钱这一过程在叶绿体中进行 ,
需要还原 型的铁氧还蛋 白残 e d作为还原力 。 毗 e d 是
光合电子传递链中的一员 , 可 以把 N A D +P 还原为
N A D P H
, 也可以把亚硝酸盐还原为钱 , F dr e d在电
子传递链中起着不可替代的作用 , 这表 明铁氧还蛋
白 一 N A D P + 还原酶 ( F N R )和亚硝酸还原酶 ( n i t r i t e
r e d u e t a s e
,
N IR )都需要 F dT o d ( R o b i n s o n 19 8 6 ) 。 钱可
以通过 G SI G O G A T 循环用于蛋 白质合成 , 还原型
F d
r 。。作为其中的还原力 ( A n d e r s o n 1 9 8 1: L o s a d a 和
p a n e q n e 1 97 1 )
。 在 e 3植物中 , o s z0 0 0 A T 循环还
需要光呼吸过程中释放出的 N H 4 , (w al l sg r o v e 等
1 9 8 3 ) ; 此外 , 研究表明光呼吸抑制剂 N a H S O 3 、
NI H (异烟麟 ) 、 H PM S 与光呼吸代谢物乙醉酸 、 乙
醛酸对硝酸还原酶光诱导有显著的抑制作用 (陈锦强
和李明启 198 ;3 余让才等 2 0 0 2) , 光呼吸的正常进行
有利于硝态氮的还原 (余让才等 2 00 2) , 当硝态氮还
原旺盛时 , 光呼吸值增大 : 当硝态氮还原减弱时 ,
光呼吸值减小 。 以上事实表明光呼吸与氮代谢有密
切的关系 。 光合电子流除了分配在氮代谢和碳代谢
上外 , 还可能通过 SP I将激发电子传递给 O : 形成 O于 ,
即 “ M e hl e r ” 反应 , 它 可以防止过剩光能对植物
的破坏 。 本研究组的研究结果表明 , 在逆境条件下
当 c o : 同化过程受抑 , 植物吸收的光能过剩时 ,
M he le : 反应的增强可以起到耗散过剩光能 , 保护光
合机构免受强光破坏的作用 (C h e n 等 20 0 4 a , b ) 。
施氮量的不同会影响一些植物对光能的吸收和对
激发能的利用 。 例如 , 低施氮量降低 尸 h a : 。 oI “ :
vu lsa isr (菜豆 )的最大光化学效率 ( IL anI 等 19 9) , 降
低〔升` 爪 , 诚 um a lb um (葬 )的实际光化学效率【。 (sP 功 ]
和 P sl l的电子传递速率 ( K at o 等 20 3) 。 施氮量的大
小还会影响到植物氮代谢 。 如随着施氮量的增高 ,
小麦的谷氨酞胺合成酶活性 ( e h a i 等 1 9 9 6 ) 、 p i n u s
夕i n a s r e r (海岸松 )的全氮含量增高(w a r e n 和 ^ d a ms
20 02 )
。 我们近期的研究表明 , 在高施氮条件下 , 小
麦叶片中的光合电子流更多地分配在从按到蛋白质的
合成上 , 导致小麦籽粒蛋白质含量增加 (iL 等 20 7) 。
虽然人们早 已知道植物叶片碳同化和氮同化的
电子流均来 自光合作用 , 但是迄今为止 , 人们对植
物吸收的电子流如何在碳同化和氮同化上分配 、 这
种分配是如何受土壤含氮量的调控等问题了解不多 。
2 0 0 7
一
0 3
一
2 8 收到 , 2 0 0 7 一0 8 一2 7 接受 。
国家自然科学基金项 目 ( N O . 3 0 5 71 1 2 5) 和高校博士 点专项基金项 目
(N o
.
2 0 0 5 0 4 3 4 0 0 7 )资助 。
* 通讯作者 ( E一 m a i l : g a o h y@ s d a u . e d u . e n : F a x : 0 5 3 5 一 5 2 4 9 6 0 8 ) .
植物生理与分子生物学学报 3 3卷
本研究中 , 我们以杂交酸模 (R “ m ex K 一 1)为材料探讨
这些问题 。 杂交酸模是一种高蛋白含量的牧草 , 其
叶片中的蛋白质含量在 15 % (干重 )左右 , 显著高于
一般的植物 , 这意味着杂交酸模叶片中氮代谢活动
比较旺盛 。 那么它是否会因为较强的氮代谢活动而
增强对光合电子流的需求 ? 是否影响到光合电子流向
碳同化 、 光呼吸和 M e hi er 反应等途径的分配 ? 不同
施氮量是否会通过影响杂交酸模叶片的氮代谢而影响
到光合电子流在不同代谢途径的分配 ? 此外 , 氮同
化和碳同化在电子流需求上是如何竞争的? 能否将光
合电子流在各种代谢途径中的分配进行定量分析 ?
迄今为止 , 尚没有建立一种绝对有效的定量方
法来分析用于氮代谢的激发能 , 对于分配在氮代谢
上的电子流的测定和计算方法还有争议 。 E d w a r d S
和 B a ker ( 19 9 3) 认为氮代谢所需的能量非常小 , 而
T帅 in 和 B cur e ( 1990) 认为植物的氮同化过程对 A PT
和 N A D PH 的需求量要远远大于 C 0 2的同化过程对它
们的需求量 , 而 M iya ke 和 Y o k o at ( 20 01 )认为不依赖
0 2的电子流【aJ ( 0 2一 in de ep dn )] 可能会用于环式电子传
递 [依赖 0 2的电子流 aJ (q 一de ep dn) 用来驱动 M e hi er 反
应 ]。 本文试图通过气体交换分析结合氮代谢关键酶
活性分析来回答以上问题 。
1 材料与方法
L l 植物材料与实验设计
以盆栽杂交酸模伍 u m ex K 一 l , R u m ex 尸a iet n t ia x .R
r i a n : c h a n i e u s )为材料 , 栽种于留有渗水孔的盆里 ,
用 H o a gl a dn 营养液和蛙石培养 , 整个培养过程在室
外 自然条件下进行 , 光强为 。一 1 2 0 0 林m ol m 一 , ” 一 ’ ,
温度为 20 ~2 8 ℃ , 每盆种 3 株 。 当幼苗较小时 , 用
112 H ao gl a dn 营养液浇灌 , 当每棵植株长出 4 片叶子
时 , 将蛙石用蒸馏水冲洗几遍以去除其中的硝酸
盐 , 然后对植株分别用 3 种改进的 H oa ig an d 营养液
处理 , 营养液中的 C a( N 0 3 ) : 和 K N 0 3浓度分别为
10
、
5 和 0 m o ll L
,
N o 3
’ 的总浓度分别为 3 0 、 1 5
和 0 n u n o l几 。 为了保证培养液中的离子浓度相对恒
定 , 每天用相当于盆中蛙石最大持水量 2 倍的营养
液冲洗盆中蛙石 , 让多余的溶液从渗水孔流出 。 让
植株在室外条件下 自然生长 。 处理 2 个星期后 , 低
施氮量处理的植株已表现出明显的缺氮症状 , 取完
全展开的叶片用于实验 。 每个测 定项 目使用 3~5 盆
处理的不 同植株 。
1.2 光合电子流分配的测 t 与计算
植物的实际光化学效率中 ( PS l) 用 FM S 一 2 脉冲
调制式荧光仪 (英国 H a ns at ce h )测定 。 光合速率用
e IR A s
一
2 便携式光合系统 (英国 P P S y s t e m s )测定 ,
F M S
一
2 的光纤通过荧光适配器与 C IR A S 一2 的叶室整
合在一起 , 可同时测定植株的光合速率和实际光化
学效率中 (P 51 1) 。 通过 c I R A S 一 2 的自动控制装置 ,
将测定光合速率和 中 ( P sl l) 的光强 、 叶温和 c o : 浓
度分别控制在 P F D 8 00 林mo l m 一 , s ” (饱和光强 ) 、 2 5
℃和 360 林 , u咖 l。 使用 9 . 9 % 的氮气与空气配制
2% 0 2和 360林伽 l l f旧 1 c o : 气体用于测定 2% 0 2浓度
下的光合速率和 。 ( P IS D。 用 2% 的低 0 : 来抑制光
呼吸和 M e ih e r反应 (M i y a k e和 Y o k o ta 200 0 )。
按。 ( p s l )= (mF ,一只)lmF ’ (o e n yt 等 19 59 )计算实际
光化学效率 。 根据公式 eJ ( p S l l )= a x 巾 ( p S l l ) x P F D
(H ar le y等 19 9 2) 计算单位时间内sP n 中的全部电子流
eJ (P S n )
。
a 的大小依赖于类囊体膜上 SP n 与 P sl 的
摩尔比 以及 叶片吸光的效率 , 根据公式 a = 4 x
( A + 尺d ) z [P F n x 。 ( P s l l ) ]计算 a ( M i y a k e 和 Y o k o t a
20 0 )
。 公式中光合速率 A 按 H a r l e y 等 ( 1 992 )方法在
2% o : 和 c o : 浓度为 2 0 0 0 林mo umo l 的条件下进行
测定 ; e o : 浓度设定为 50 、 10 0 、 2 0 0 、 3 0 0 、 4 0 0 、
5 0 0
、
6 0 0
、
5 0 0 和 1 0 0 0 林m o l zm o l , 在每个浓度
一「保持 3 而 n 后记录光合速率值 , 在光强 80 和 300
林m ol m 一 , s 一 ’ 下来测定光合速率对 C o : 的响应曲线 ,
不同光强下的 C o : 响应曲线的交点所对应的光合值
即为暗呼吸速率 R d (B or ok s 和 aF qr hu ar 19 85) , 叶肉
导度 (g m )用 H a r l e y等 ( 199 2 )的方法进行计算 , R u b i s e o
对 e o : 和 。 : 的相对专一性 ( s r )可以表示为 0 0 1( Z x r ’ )
(v o n e a e
uen
r e r 和 F a r q u h a r 195 1 ) , 其中 r ` 为 e o Z
补偿点 , 用 B ro k s 与 F a r q u h a r ( 1 9 5 5 )的方法测定 ,
Oc 为 o : 的分压 。 Vo (R u b i s c o 的加氧速率 )= (Vc x闪 2 l)
( S
r x
cC ) (
v o n C a e
mern
r e r 和 F a r q u h a r 19 8 1 ) , cC 为梭
化位点的 e o Z浓度 , cC = iC 一 ( lgA
m ) (H a r l e y 等 19 9 2 ) ,
Vc ( R u b i s e o 梭化速率 )= ( A + R d ) / [ l 一 p o ZI ( Z x s r x cC ) ]
(M i y a k e 和 Y o k o t a 2 00 0 ) 。 按 J 。 ( p C R ) = 4 Vc 和 J e
(CP O )二 4 Vo 分别计算用于碳 同化的电子流 eJ (CP )R
和用于光呼吸的电子流 了。 ( P C O ) ( K r a l l 和 E dw a r d s
19 92)
。 用于 Pc R 和 P c o 以外其他途径的电子流 aJ
通过 z 。 = eJ ( P s l l )一 eJ ( p C R )一 J 。 ( p C O ) ( M iy a k e 和
Y o k o t a 2 0 0 0 )进行计算 。 用于氮同化的激发电子 J 。
( 0 2
一
i n d e p e n d )等于 z 。 ( 2% 0 2 ) , 而 J 。 ( 2% 0 2 ) = [J e
5期 李海东等 : 不同施氮量对杂交酸模叶片光合电子流分配的影响
( P SH ] ( ) 2 %02 )一 [ Je( PC R ] ( ) 2 0 %2 )一 [ Je( PC O ] ( ) 2 %
02 )
, 用于 M e h l e r 反应的电子流按照 aJ (0 2一d e p e n d )
= J
。
( 2 1% 0 2 )讥 ( 2% 0 2 ) (M iy a k e 和 Y ok o at 20( X ) )计
算 。 梭化效率用光合作用对细胞间隙 C O : 浓度的响
应曲线护 。 一 C )的初始斜率计算 。
1 .3 酶活性和叶片蛋白质含最的测定
参照 B a ik 等 (2 0 0 0) 的方法取完全展开的叶片测
定硝酸还原酶活性 , 酶活性单位取单9 N g’ ’ P 胃 h- ’ ) ,
参照 S u k al o vi 。 ( 19 86) 的方法取完全展开的叶片测定
谷氨酞胺合成酶活性 , 酶活性单位取的D -g ’ P 刃 h’ ’ 。
叶片总蛋白质含量用半自动凯氏定氮仪 (K D Y 一 98 2 0 ,
通润源机电技术有限责任公司 )进行测定 。 叶绿体色
素含量按照 A m o n ( 1 9 4 9) 的方法进行测定 。 所有的
比色分析均用 U v 一 1 2 0 分光光度计 (日本岛津 )进行 。
1 .4 荧光参数的测定
mF
、
mF
,等荧光参数用 FM S 一2 脉冲调制式荧光
仪 (英国 H a sn at ec h) 测定 。 将叶片暗适应 3 0 而 n 后 ,
测定 P sl l 最大光化学效率习凡 , 非光化学淬灭 (on n -
p h o t oc 比而 e a l n u oer s c ecn e que cn hi n g , N QP )按习mF , -
l 计算 (D e~ g
.
A da lsn 和 dA ~ 19 96)
, 光适应下荧
光参数 F m · 的测定按照 D e m m i g 一 A d a m s 和 A d a m “
( 19 9 6 )的方法进行 。
L S 数据处理
采用 D P S 软件对数据进行方差分析及最小显著
差异性检验 ( L S D ) ( P < 0 . 0 5 ) 。
2 结果
2
.
1 施氮 I 对光合变 t 和参数的影响
不同浓度施氮量显著影响净光合速率 ( p 。 ) 、 实
际光化学效率 [中 ( PS l l ) ] 、 非光化学淬灭 (N QP )和狡
化效率 ( c E ) , 但对胞间 c o : 浓度 (C )则影响不显著
(图 1 ) 。 随着施氮量的降低 , 净光合速率 (凡 )和实际
ǎ一S几à份
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15 3 0 0 15
Ni t or g e n a p p l ica t io n r a te (N o
:
一
m m o 叮L )
1 1 施氮量对杂交酸模净光合速率沪砂、 实际光化学效率 [。 (P 5 1) ] 、 胞间 c o : 浓度 (C ) 、 气孔导度 (叹 ) 、 非光化学淬灭 (N P Q )
和梭化效率 (C )E 的影响
F ig
.
1 E fe
e t s o f n it r o g e n a P Pli e a t io n r a te o n n e t C 0 2 a s s im i la t io n r at e ( P
。
)
, a e tu a l P S II e if
e ie n e y u n d e r irT
a d ia n e e [巾 (P S l )1, ht e
in t e cr e llu l ar C O : e o n e e n t r a t io n (C
.
)
, s t o m a t a l e o n d u e at n e e (G
:
)
, n o n一 h o oct h e m i e al flu o r e s e e n e e q u e n e h in g (N PQ ) a n d e ar bo x y la it o n
e if e ie n e y (C E ) in R u m ex K
一
1 le a v e s
D at aer
e ac h ht e m e an o f 3
一
5 in de pe
n de n t m e as u er m e n t s w iht sant d ar d
e仃o r s s h o w n b y v e rt ic ia b a sr . V a l u e s w it h a e om m on le t et r aer n ot
d i fe er
n t at ht e le v e l凡 0 . 0 5 . T h e sam e 15 u s e d in ia l o ht e r if gU er s .
4 20 植物生理与分子生物学学报 33 卷
光化学效率 [巾 ( Pl l S ) ]都在降低 , 虽然气孔导度 (G : )
略有下降 , 但胞间 C O : 浓度 (Q 并没有显著变化 , 表
明光合速率的下降不是由气孔导度下降造成的 。 非
光化学淬灭 (N P Q)的增加表明施氮量的降低促进了热
耗散 。 在整个处理过程中 , 不同施氮量对植物的最
大光化学效率 F/ mF 影响不显著 (表 l ) 。
.2 2 施氮一对光合电子流在不同代谢途径上分配的
影响
不同浓度施氮量显著影响总光合电子流eJ (SP ID
的产生和电子流在碳同化人(CP )R , 光呼吸 eJ (P c o )
和氮代谢 aJ ( 0 2一 idn ep dn )上的分配 (图 2)
。 但是对分
配在 M e hi er 反应的电子流 .J (0 2 ~ d e沐dn) 的影响不明
显 。 随着施氮量的升高 , 几 ( P e R ) 、 J 。 ( P e o ) 、 J 。
( 0
2一 i n d e p e n d )
、
J
。
( p s l l )
、
z
。 等都在升高 。 J 。 ( 0 2 -
in d e p e n d) 反映的是用于氮代谢的光合电子流 , J a
( 0 2
一
i n de 伴dn )的变化与施氮量的变化和用于光呼吸的
光合电子流 J 。 ( P C O )的变化是一致的 , 即叶片分配
裹 1 不同施氮量对杂交酸模最大光化学校率 FJ 凡 的影响
T a b l e 1 E f e e ts o f d i f e r e n t n i t r o g e n a P P li e a t i o n r a r e o n
m a x l r n a l Ph o t oc h eucn ia
e
if
e ie n e y (尸沙切 in Ru m ex K 一 1 le a v e s
N i tr o g e n a p li c a t io n r at e N( 0
3
’
m m o比 ) 厂2凡
30 0
.
85 1土0 . 0 13 .
15 0
.
85 5土0 . 0 09
.
0 0
.
84 9士0 . 0 15 .
V a hi s w iht a e o 们比 r n on le t er a er n ot idl 阮 er n t a t t h e le ve l P = 0 . 0 5 .
在氮同化和光呼吸的光合电子流随着施氮量的增加而
增加 。 在水平最高的施氮量下 , 分配在氮同化的光
合电子流 J 。 ( 0 2一 in deP en d) 约是低施氮量下的 2 倍 。
虽然电子流分配在碳同化 J 。 ( P C R )和氮同化 .J
( 0 2
一
in de ep n d) 的速率都随着施氮量的增加而增加 ,
但是二者增加的幅度显著不同 。 由图 3 可 以看出 ,
随着施氮量的增加 , J 。 ( 0 2一 in de ep n d) /人 (CP R )和 .J
( 0 2
一
i n de 伴 n d )leJ (p s l l )都在增加 , .J (0 2一 i n d e琳 n d )z
人 (CP R )反映了用在氮同化的电子流与用于碳同化的
ǎ一,s甲Eó一。己
ǎ0巴,r
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N i tr go e
n a PPl ic a t io n ar 协 (N O
1 5
m m O UL )
圈 2 施氮 t 对杂交酸模叶片中用于碳同化了。 (p C R )、 光呼吸 eJ ( p C O )、 氮同化人 (0 2一 i n d e伴 n d )、 M e h le r 反应 .J ( 0 2刁 e琳 n d )
的电子流 , 流经 P S n 的全部电子流人 (P 5 1) 和用于 P C R 和 P C O 以外的电子流 (.J )的影响
F l g
.
2 E fe
e t s o f n iotr ge
n a P Pil e a t io n r a t e o n th e P r o Po rt io n s o f e le e tr o n fl u x e s fo r Ph o t o s y n ht e tic e ar b o n er d u e t io n [J
:
(P C R ) l
,
Ph o rore
s Piar to ry e ar b o n ox idat io
n [eJ (P C O ) ]
, n it r o g e n a s s im il a it o n .J (0
2 一in d e pe
n d )
,
Mhe le
r re 留 t of n [.J (0 2衣 Pe n d )1, e le e t r on if u x e s
ht or u g h P S l [人 (P S l ) ] a n d a hem iat ve e l ec tr on flu x in P S l .(J ) in R u m ex K 一 1 lea v e s
5期 李海东等: 不同施氮量对杂交酸模叶片光合电子流分配的影响
电子流的比值 , 而 J 。 ( 0 2一 i dn e Pe n d ) lJ 。 ( p S l l )反映了
用于氮同化的电子流占全部电子流的比例 。 可以看
出随着施氮量增加 , 电子流向氮同化分配增加的幅
度 , 显著大于电子流向碳同化分配增加的幅度和总
电子流的增加幅度 。 在不同施氮量下 (N O 3 一 o ~ 3 0
m m ol / L )
, 氮代谢所需电子流约占总光合电子流的
1 5% ~ 2 1%
。
.2 3 施氮里对叶片硝酸还原酶似R )和谷氮酞胺合成
酶 (G s) 活性及叶绿素含 t 和叶片蛋白质含t 的影响
由图 3 可以看出 , 随着施氮量的增加 , 硝酸还
原酶 (N R )活性 、 谷氨酞胺合成酶 (G s) 活性 、 叶绿素
含量和蛋白质含量都显著增加 。 这表明 , 随着施氮
量的增加 , 杂交酸模叶片中的氮代谢的活性升高 。
高施氮量 (N O 3 一 3 0 un o l几 )下的 N R
、
G S 活性是零
施氮量 (N o 3一 0 n u n o UL )下的 N R 和 G S 活性的 6~7 倍 。
3 讨论
本文的结果表明杂交酸模的氮代谢活性显著影
响激发能在不同代谢途径之间的分配 。 从图 2 中可
看出 , 在施氮量 (N 0 3一 )从 。增加到 30
~ 比 时
,
aJ
( 0
2一 i n d e讲 n d )显著上升 , 同时 , N R 和 G S 的活性和
叶片蛋白质含量也在增加 (图 3) 。 N R 是硝酸盐 同化
过程中的关键酶 ; G S 是氮代谢过程中的另一个关键
酶 , 把 N H +4 转化为氨基酸中的氨基 。 因此 , 硝酸
还原酶 、 谷氨酞胺合成酶的活性和叶片中叶片蛋白
质含量的高低可以从不同角度反映氮代谢活动强弱 。
现己知道植物氮代谢过程 (含氮物质间的转化 )需要很
多能量 。 根据本文研究结果中 aJ ( 0 2一 i n de ep n d) 的变
化与硝酸还原酶活性 、 谷氨酞胺合成酶的活性及叶
片中蛋白质的含量密切相关的这一事实 , 我们认为
(15`),r久习咎。卫飞g,r
0
.
4
0
.
3
0
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3 0 0
N it啪 e n a p Pl ica tio n ar et (NO犷m m o ll L )
. 3 施氮量对杂交酸模叶片中用于氮同化与用于碳同化的电子流的比值【.J (O 2一 in de pe dn ) leJ (P C )R l 、 用于氮同化的电子流占
全部电子流的比值 I人 (0 2一 in d eP en d) eIJ (P 5 1) ]以及对硝酸还原酶 (N )R 活性 、 谷氨酞胺合成酶 (G s) 活性 、 叶绿素含量和叶片蛋白
质含量的影响
F lg 3 E到陌c st of n itr o g e n a P Plc at i on ra te o n t h e r a it o of e政仃。 n ifu x for n it or ge n as s加 il a it o n ot ht a r for Ph o ot s y n ht e t i e c a r ob n er du ct ion
aJ ( 0
2一
in de pe n d )lJ, (CP R )
, 口d o o f e leC tr o n flu x ofr n itr o g e n as s如吐al 石o n ot t o atl e leC tI D n flu x in P S l .J (0 2一in de P e n d )leJ (P Sl ) , N R ` it v ity ,
G S a e t iv i yt
,
C h l e o n te n t an d to t ia Port
e i n e o n te n t o f R u m xe K
一
1 ale ve
s
植物生理与分子生物学学报 3 3 卷
氮代谢活动的强弱影响了电子流向氮代谢的分配 ,
氮代谢强 , 分配在氮代谢上的电子流就多 , 反之亦
然 。 虽然总电子流人 (P sI D也随施氮量的增加而增
加 , 但是分配在氮代谢上的电子流 aJ ( 0 2一 in de ep dn )
的增加并不仅是由于总电子流 eJ (P sI D增加造成的 。
如果分配在氮代谢上的电子流的增加全部是由于总电
子流增加造成的 , 那么随着施氮量的增加 , aJ ( 0 2 -
i n d e p e n d )和 z 。 ( P s l l )应该成比例增加 , 即 了。 ( 0 2 -
in de ep dn )leJ (P s功的比值不会随着施氮量的变化而变
化 。 但是本文的结果却表明 , 了。 ( 0 2一 i n d e p 。 n d )z了。
( P sl l) 比值随着施氮量的增加而显著增加 , 显然 , 氮
代谢活动的强弱影响了电子流向氮代谢的分配 , 氮代
谢活动的强弱与分配在氮代谢上的电子流呈正相关 。
不同施氮量也显著改变了电子流向其他代谢途
径 (氮代谢以外的途径 )的分配 。 分配在光合碳同化
的电子流 J 。 (P c R )也随着施氮量的减少而减少 , 其
原因很可能与缺氮导致 R u ib cs o酶的含量下降有密切
的关系 , 已有很多研 究证 实 R u B P 梭化 效率 与
R u b i s e o 酶的活性成正比 (v on C a e
me
r e r 和 F a叹 u h a r
198 1)
, 而我们的研究结果表明 R u B P 梭化效率随着
施氮量下降而下降 (图 l ) 。 W a l一s盯o v e 等 ( 19 5 3 )的研
究结果表明分配在光呼吸上的电子流凡(咒O )与氮代
谢呈正相关 。 光呼吸过程中的物质转换涉及到多种
氨基酸 , 并且 G S IG O G A T 循环需要光呼吸过程中释
放出的 N H 4 ` 。 由于高施氮量下的杂交酸模氮代谢活
动比较强烈 , 需要更多的 N H+4 和其他氮代谢中间产
物 , 而大部分 N H 4 + 和氮代谢中间产物来自于光呼
吸 , 从而导致较多的电子流分配到光呼吸 。 我们的
结果表明 , 随着施氮量的增加 , 分配在光呼吸 电子
流 J, (CP O )的增加幅度远远大于总电子流 eJ ( Psl l)的
增加幅度 (图 2) , 这说明 , eJ (cP o )不是随 J 。 (P 51 1)
的增加而被动增加 的 , 这与前面讨论的 J 。 ( 0 2 -
in de ep dn )的变化规律相一致 。 这个事实进一步证明
了电子流向氮代谢及其相关途径的分配是直接受氮代
谢活性所调控的 ,氮代谢活动强 , J 。 (CP )R 、 eJ (cP o )
和 了。 ( 0 2一 i n d e p e n d )就增大 ; 反之亦然 。
由于对电子流利用的 4条途径 (见前言)是相互竞
争的过程 , 其中一条途径对电子流的利用增加 , 会
使其他途径对电子流的利用减少 ( H u p pe 和 T u印 i n
19 9 4 ; F o ye r 等 2 0 1) 。 按照这个规律 , 当施氮量减
少时 , 用在氮代谢上的电子流 J 。 ( 0 2一 i n d叩 e n d) 减
小 , 那么分配到其他几个过程的电子流会增加 , 可
我们的实验表明 , 施氮量降低时eJ (此 )R 和 cJ (P C O )
却都在减小 。 当施氮量高时 , 用在氮代谢上的电子
流 aJ ( 0 2一 in de pe dn )增加 , 但用在其他途径的电子流
eJ ( P C )R 和 J 。 (P C O )也都在增加 。 当施氮量增加时 ,
正是由于 eJ ( sP l) 的增加导致了 aJ ( 0 2一 i dn e ep dn ) 、 eJ
( P c o )和 eJ (P C R )的增加 。 虽然随着施氮量的增加 ,
用在碳代谢和氮代谢上的电子流都在增加 , 但是氮
代谢所增加的程度比碳代谢的增加程度高 。 这表明
氮代谢与碳代谢仍然有能量利用上的竞争 。
在低施氮情况下 , 杂交酸模的总电子流下降导
致用在碳代谢和氮代谢以及与其相关途径的电子流的
下降 (图 2) , 这就会导致植物叶片吸收的光能超出光
化学反应所能利用的范围 , 造成过剩光能增加 , 如
果这些过剩光能不能被及时 、 有效地耗散 , 就会对
光合机构不可逆伤害 。 己有研究表明 M e hi er 反应是
许多植物对光破坏的一种有效防御机制 , C h e n 等
( 2 0 0 4 a
,
b) 观察到 , 在盐胁迫和盐激的条件 , 杂交
酸模光合速率大幅度下降 , 而此时分配在 M e 川er 反
应上 的激发电子显著增强 , 从而有效地耗散过剩激
发能 。 而在本研究中 , 虽然缺氮也导致碳代谢和氮
代谢对激发能利用的大幅度下降 , 但是却并没有造
成激发电子向 M he ler 反应分配的增加 (图 2) 。 看来在
缺氮条件下 , M he l e r 反应并不是对杂交酸模光破坏
的有效防御机制 。 与高施氮量相比 , 杂交酸模在低
施氮条件下 的 F/ mF 没有显著下降 , 说明没有发生光
抑制 (表 1 ) 。 依赖叶黄素循环的热耗散是 N P Q 的主
要成分 (D e
mr
g
一
A dma
s 19 90 : B j 6 r km
a n 和 D e n u n i g
19 87)
。 缺施氮条件下 N P Q 大幅度增加的事实 (图 l)
表明杂交酸模可以通过叶黄素循环有效地耗散过剩光
能 , 保护光合结构免受 强光破坏 。
虽然随着施氮量的增高 , 总电子流 eJ (P sI D增
高 , 但同时用于光呼吸的电子流 J 。 (cP O ) 、 用于碳
同化的电子流eJ (咒 )R 和用于氮代谢的电子流aJ ( 0 2 -
i n de ep dn )都在增高 , 这导致不会有过多的电子流分
配到 M e hl e r 反应 。 这说 明对杂交酸模来说 , 在本
研究的施氮条件下 , 光呼吸 、 碳同化 、 氮代谢和
热耗散 ( N P Q )成为激发能利用和耗散的主要途径 ,
因而分配在 M e hi er 反应上的电子流 aJ (0 2一de ep dn )受
施氮量的影响不明显 。
虽然植物本身有很好的机制来调节激发能的产
5期 李海东等 : 不同施氮量对杂交酸模叶片光合电子流分配的影响4 2 3
生和分配 , 使激发能的吸收和分配能够适应植物的
氮代谢 、 碳代谢和植物生长的需要 。 但究竟是什么
信号调控着激发能的产生和分配呢 ? 已知光呼吸过程
可 以产生 a 一 酮戊二酸 , -a 酮戊二酸一方面是氨基酸
合成的底物 , 另一方面也作为一种信号分子调控着
碳代谢和氮代谢 , a 一 酮戊二酸的增加可 以提高氮代
谢的强度 , 反之 则降低氮代谢 的强度 ( H o d g o s
2 0 0 2)
。 很可能 a 一 酮戊二酸参与了 电子流在碳代谢
和氮代谢等各个方面的调控 。 本文的结果表明 , 分
配在氮代谢上 的电子流 aJ ( 0 2一 in de ep dn )与硝酸还原
酶和谷氨酞胺合成酶的活性并不成比例 (图 2 、 3 ) ,
这表明氮代谢对光合激发能的调控和利用是个相当复
杂的过程 (涉及多种酶及多种电子传递体和细胞各组
成部分的超微结构 ) , 尚须做更多的研究才能进一步
阐明相关的机制 。
参 考 文 献
A n d e r s o n JW ( 19 8 1 )
.
L i g h t
一e n e r g y
一
d e Pe n d e n t P or e e s s e s o t h e r
t h a n CO : a s s im i la t io n
.
I n : H a te h M D
、
B o ar d m a n N K (e d s )
.
T h e B io e h e m is t yr o f P la n t s
,
V o l
.
8
.
Ph o t o s y n th e s is
.
N e w
Y o rk : A C a d e m ic P化 5 5 4 7 3 一 50 0
A r n o n D L ( 19 4 9 )
.
C o PP e r e n z ym e s in is o la te d c h lo r o P l a s t s :
Po ly Ph e n o lo x ida
s e in B
e
at v u gl
a ir
s L
.
P la n t P h y s i o l 2 4 : l -
l 5
B ak i G K
,
S ie fr it z F
,
M a n H M
,
W
e in e r H
,
K al d e n h o f R
,
K a is e r
W M ( 2 0X() )
.
N itI’a et er d u c at s e i n eZ a 从 a y s L . u n d e r s a il n i ty .
P la n t C e l l E n v ir o n 2 3 : 5 15一 5 2 1
Bj o
r
knr an o
,
D e m m ig B ( 19 87 )
.
p h o ot n 勇e dl o f o : e v o lu t io n a n d
e h lo r o Ph y l l fl u o r e s e e n c e e h a r a e t e r i s t ie s a t 7 7 K a m o n g
v韶 e u alr Pla n t s o f id v e r s e o r ig in s . P la n at 1 70 : 4 89一 5 04
B r o k s A
,
aF qr
u h ar G D ( 19 85 )
.
E fl 池e t o f te m pe r atU re o n th e C O尹
0 2 s P e e i f i e i ty o f r ib u lo s e
一
l
,
5
一
b i s P h o s P h a t e e a r b o x y l a s e l
o x y ge n as e a n d ht e ar t e o f re s Piart ion in ht
e lig h t
.
Pal n at 1 65 :
3 9 7
一 4 0 6
C h a i X
,
Y in L
,
L iu X
,
Y u B
,
H a n Q
,
H o n g J
,
Q i u Z ( 1 9 9 6 )
.
In fl u e n c e o f d i fe re
n t e o n e e n t r a t io n s o f N 0 3
`
a n d N H
4 + o n
t h e a e t i v it y o f g lu t a m i n e s y n t h e t a s e a n d o th e r r e l e v a n t
e n z y m e s o f n it or g e n m e ta b o l is m in w h e a t r o o t s
.
A e t a B o t
S in 3 8 : 80 3一 80 8
C h e n H X
,
G a o H Y
,
nA 5 2
,
L i W J (2 X() 4 a )
.
D i s s iP a t io n o f e x e e s s
e n e r
gy in M
e h le r一 or x ida s e re ac it o n in R u m xe lvae e s d u ir n g
s al t s h o e k
.
P h o ot s yn ht
e t ie a 4 2 : 1 17一 1 22
C h e n HX
,
nA 52
,
L i W J
,
G a o H Y
,
Z o u Q (20 0 4b )
.
E n h a n c e m e n t
o f ht e M e h le r
一
Pe r o 劝d a s e er ac t io n in s a il 一s etr s se d R u m ex K -
1 le a姆 5 . A C ta B o t S in 46 : 8 1 1一 8 18
e h e n JQ (陈锦强 ) , L i M Q (李明启 ) ( 19 83 ) . T h e e fl 笼c ts o f n itr o g e n
n u t r i t i o n o n Ph o t o s y n th e s i s a n d Ph o t o r e s Pi r a t i o n o f j
u t e
le a
v e s , w i t h s P e e i a l r e f e r e n c e t o t h e r e l a t i o n b e t w e e n
Ph o to re s Piar iot n a n d n itar t e 爬 d u e t i o n . cA ta P hyt o Ph y s io l S in
(植物生理学报 ) 9 (3 ) : 2 5 1一 2 5 9 (i n C h谊 e se )
D e m m i g
一
dA
a m s B ( 19 9 0 )
.
C ar o t e n o id s a n d Ph o to P r o t e e t io n in
P l a n t s : a r o le of r t h e x a n t h o Ph y l l z e a x a n t h i n
.
B i o e h im
B io hP y s A e ta 1 0 20 : l
一
24
D e mm i g
一
A d a m s B
,
dA
a m s WV门n ( 199 6 ) . X a n t hop h y l e yc le a n d
1i g h t s t r e s s i n n a t u r e : u n i fo r m r e s P o n s e to e x e e s s d i r e e t
s u n lig h t
a m o n g h ig h e r P lan t s P ec ie s
.
P lan ta 198 : 4 60
一
4 70
E dw a r d s G E
,
B ak e r N R ( 199 3 )
.
C a n C O 之 a s s im i la t io n i n m a i z e
le a v e s b e 衅d ie tde a c e u ar te ly ofr m e h lo r o Ph y ll fl u o re s e e n e e
a n a l y s i s ? P h ot o s y n ht R e s 3 7 : 89一 9 2
oF y e r C
, 民ar ir o- M e r y S , N oc t o r G ( 20 0 1 ) . nI te ar e t io n s be tw e e n
c a rb o n a n d n i t r o g e n m e ta b o lis m
.
In : L e a P
,
M o r o t
一
G a u d ry
JF (de
s )
.
P la n t N iotr ge
n
.
B e r li n : S Pr i n g e r
一
V e r la g 2 3 7一 2 5 4
eG
n ty B
,
B ir an 面 5 JM , B砍 e r N R ( 19 89 ) . T h e re la it o n s h i P be t w沈 n
t h e q u a n tu m y i e dl o f Ph o to s y n t h e t i e e le c tor n t r an s Po rt a n d
q u e n e h i n g o f e h l o or P h y l l fl u o r e s e e n e e
.
B io e h im B io P h y s
A e at ,州〕: 87一 9 2
H alr e y P C
,
Lore
to F
,
Macr
o G D
,
S h a rk e y T D ( 19 92 )
.
T h e o r e t ic al
e on s ide r at io n s w h e n e s t im at in g th e m e s o Ph y l e o n du e t a n c e
ot C O : fl u x by an a ly s is o f t h e re s Po n s e of hP o ot s yn t h e s i s t o
C o z
.
P al n t P h y s io l 9 8 : 14 2 9一 14 3 6
H团ge s M (2X{) 2 ). E n z ym e r e d u n d an cy an d ht e 诵即由 n e e of Z -
o x o g lu “ rI a te in Pla n t am m o n i u m a s s im ial it o n
.
J E x P B ot 5 3 :
9 0 5一 9 16
H u Ppe HC
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nI t e ar e tion of
e al 七。 n an d n itr og e n
m et ab o il sm i n P la n t an d a lg al e e l s
.
nA
n u
eR
v P al n t P h y s io l
P ]a n t M o l B io l 4 5 : 5 7 7
一
6 0 7
K a t o M C
,
H 议o s a k a K , H ir o t s u N , M a ik n o A , H ir o s e T ( 20 0 3 ) .
T h e e x e e s s li g h t e n e r g y t h a t 15 n e i t h e r u ti l i z e d i n
P h o t o s y n t h e s i s n o r d i s s i P a t e d b y P h o t o P r o t e e t i v e
m e e h an i s m s d e t e r m in e s t h e r a t e o f Ph o t o i n a c t i v a t io n i n
P h o ot s y s et m 1
.
P la n t C e ll P h ys io l 4 4 : 3 18
一 3 25
Kr al J P
,
dE w耐 5 G E ( 1 99 2 ) . R e la tio n s h iP be t w e n hP o ot s y s te m n
a c t iv it y a n d C 0 2 if x a t io n i n l e a v e s
.
P h y s io l P la n t 8 6 : 1 80 -
187
L加 a JD , M o qs u im P R , D a M at at FM ( 19 99 ) . 址 af g as e x e h a n g e
a n d e h lo r o P h y ll fl u o re s e e n e e Pa r a m e te r s in P h a s e o l u s
vu gl
a irs as a fe
e te d b y n it or g e n a n d Ph o sP h oru
s 由 if e ie n e y .
P h o ot s yn t h
e it e a 37 : 1 13一 12 1
L i PM
,
C a i R G
,
G a o H Y
,
P e n g T
,
W a n g Z L (2 0 07 )
.
P art it io n in g
o f e x e i t a t i o n e n e r g y i n t w o w h e a t e u lt i v a r s w it h d i fe
r e n t
g r a i n Pr o te i n e o n t e n t s g r o w n u n d e r t h r e e n i t r o g e n
a P Pil e at io n s i n th e if e ld
.
P h y s io l P la n r 129 : 8 2 2一 82 9
助 s a da M , P a n qe u e A ( 1 97 1 ) . N i t ir te 耐 u c t别犯 . M et hod s E n z ym o l
2 3 : 4 8 7一 4 9 1
M i y a k e C
,
Y o k o t a A (2 0 0 0 )
.
D e t e r m i n a r i o n o f t h e r a t e o f
hP o ot re d u e t io n o f o
: in ht e w a te -r w a ter c y c le 应n w a te n ” e lo n
l e a v e s a n d e n h a n e e m e n r o f t h e r a t e b y li m it a t i o n o f
ph o to s y n ht e s i s
.
p la n t C e ll p h y s i o l 4 1 : 3 35 一 34 3
4 24 J o ur n alf o P白 n tPh y s i o o tgy and M ol ec u白r B勿勿 gy20 7, 3 3 (5 ): 4 1 7一 24
M iy ak e C
,
Y o k o at A (2X() l )
.
C y e l ie fl o w o f e le e tor n s w iht in P S l l
in th y la k o id m e m br a n e s
.
P lan t C e l l Ph y s io l 4 2 : 50 8
一 5 15
R o b in s on JM (19 86 )
.
C a lt 幻 n id ox id e an d n it ir te hP o to as s而il at o ry
P r o e e s s e s d o n o t in t e r e o m Pe t e of r r e d u e i n g e q u i v a le n t s in
s P i n ac h an d s o yb e an le af e h ol r o Pla s t
s
.
P al n t P h y s io l 80 : 6 7 6 -
6 84
S u k a lo v ie V H
一
T ( 19 8 6 )
.
cA t i
v i t y a n d d i s t ir b u t io n o f n i t r o g e n
-
m e atb
o l is m e n z y m e s in ht e d e v e lo Pi n g m ia ze ke rn e l
.
Ph y s io l
P I明 t 67 : 2 4 7一 2 5 2
T u rp in D H
,
B r u e e D ( 19 9 0 )
.
R e g u l a it o n o f Ph o t o s y n th e t ie il g h t
h a r v e s t i n g b y n i t r o g e n a s s im i la t i o n i n t h e g r e e n a l g a
S e le n a s t r u m m in u t u m
.
F E B S L e t t 2 63 : 9 9一 10 3
v o n C a e m m e r e r S
,
aF r q u h a r G D ( 19 8 1 )
.
S o m e r e l a t io n s h iP s
b e t w e e n r h e b io e h e m i s try o f Ph o t o s y n t h e s i s a n d t h e g a s
e x e h a n g e o f le a v e s
.
P la n ta 15 3 : 37 6一 38 7
Wal s g r o v e RM
,
eK y
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, 玫a P J , M in in B J ( 198 3 ) . hP o to s yn ht e s is
Ph o tore
s Pir a t io n an d n itor g e n m e t a ob li
s m
.
Pl a n t C e l E n v i or n
6 : 30 1一 30 9
War
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,
A d a m s M A ( 20 0 2 )
.
Po s s ib le e a u s e s o f s lo w g r o w t h
o f n itra t e
一 s u PP il e d iP
n u s P in a s t e
.
C an J oF re s t R e s 3 2 : 56 9
-
5 80
Y u R e (余让才 ), F a n Y P(范燕萍 ) , L i M Q (李明启 ) ( 20() 2 ). S t u d y
o n th e r e la t i o n s h iP b e t w e e n Ph o to r e s Pir a t io n a n d n itr o g e n
m e ta b o l is m 一 E f fe e t s o f i n h i b it o r s a n d m e t a b o li sm s o f
Ph o t o r e s Pi r at i o n o n ht e Iig h t i n d u e t io n o f n i t r a te re d u e t as e
.
s e i A g r s示 (中国农业科学 ) 35 ( l ) : 49 一 5 2 ( in C h in e se )
E fe
e ts o f D i fe re nt N i t or g
e n A P P lic a t io n aR te
o n A l lo e a it o n o f hP
o ot s y n
·
t h e it C E l e C t邝 n F IU x in R u m叮 K 一 1 L e a v e S
L l H ia
一
D o n g l
,
G A O H u i
一
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l
,
2
`
,
co l le g
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of L诉 s c i e 凡 e e s , Z s ta r e xe 夕加 b o r a r o 即 of c哪 召10 20 岁 , s 八a n j o n 君A g ; i e u zr u ar z v n i v e rs i以 几 i ’ a n 2 7 1 0 1 8 ch i n a
A b st ar c t : T h e t o t al Ph o t o s yn t h e t ie e le c t r o n fl u x
t
hro
u g h p S l l [eJ ( p S l l ) ]
,
the e le e t r o n flu
x u s e d fo r
e ar b o n a s s im i la t io n [eJ (P C R ) 1
,
th e e le e t r o n fl u x
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t a l e le e t r o n flu
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3
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t r o g e n ap Pil c at io n
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u g h e en r g y u s e d fo r e ar bo
n
a n d in t r o g e n a s s im l la t io n r e m ar k ab l y d e c r e a s e d
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n o s ig n if c an t in e r e a s e o f e le e t r o n flu
x a llo e a t e d
t o M e h le r er a C t io l w a s o b s e vr e d
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T h e e x e e S S e X
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r g y in t he le a
v e s u dn
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r o
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g e n a PP il c a t io n w a s e if c ie n t ly d is s iP a t e d v ia o the r
e n e gr y d is s iP a t io n r n e c h a in s ms t
o Pr o t ec t th e le a v e s
a g a in s t P h o t o
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K e y w o r d s : Ph o to s y n t h e t i e e le e t r o n fl u x : n it r o g e n m e t a bo l is m ;
Ph o t o r e s P ir a t io n ; e n e gr y a lfo e a t io n : R u m ex K
一
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T hi s w or k w a s su P ort
e d b y ht e N a it o n a l N a ut r a l S e ien e e F o u n da it on
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