全 文 ：干旱和半干旱地区灌木下土壤“肥岛”研究进展 3
陈广生1 ,2 　曾德慧1 3 3 　陈伏生1 ,2 　范志平1 　耿海东3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039 ;
3 国家林业局森林病虫害防治总站 ,沈阳 110034)
【摘要】　世界许多干旱、半干旱地区草地生态系统逐渐被灌木生态系统取代 ,这种取代过程的发展是由灌
木冠幅下土壤中“肥岛”的形成和灌木的扩散相互作用直接造成的. 这种“肥岛”的形成和灌木的扩散之间
的反馈作用能够改变该系统中的植被组成、结构和土壤养分分布格局 ,从而改变该生态系统的结构和功
能. 文中从“肥岛”的概念和形成机制出发 ,对“肥岛”现象形成的原因、“肥岛”现象的研究意义、研究方法、
灌木扩散与“肥岛”之间的相互关系及生物对“肥岛”的响应进行了总结 ,并分析了“肥岛”研究中应注意的
问题 ,希望为中国干旱、半干旱区域土地退化的成因和过程以及植被恢复的研究提供一些参考.
关键词 　灌木 　“肥岛”　土壤资源 　空间异质性 　土地荒漠化 　干旱、半干旱区
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 12 - 2295 - 06 　中图分类号 　X171. 4 　文献标识码 　A
A research review on“fertile islands”of soils under shrub canopy in arid and semi2arid regions. CHEN Guang2
sheng1 ,2 ,ZEN G Dehui1 , CHEN Fusheng1 ,2 , FAN Zhiping1 , GEN G Haiping3 (1 Institute of A pplied Ecology ,
Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;2 Graduate School , Chinese Academy of Sciences , Bei2
jing 100039 , China ;3 Forest Diseases and Insect Preventing S tation of N ational Forest ry B ureau , S henyang
110034 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (12) :2295～2300.
Due to the inclemency of climate and soil conditions and the intense disturbance of human beings , the soil re2
sources heterogeneity in arid and semi2arid grassland ecosystems worldwide was gradually increased during the
last century. The interaction between soil heterogeneity and shrubs induced the autogenic development of“fertile
islands”and the increasing spread of shrubs in the grassland ecosystems. The development of“fertile islands”
around individual shrubs could change the vegetation composition and structure ,as well as the distribution pat2
terns of soil resources ,and thus ,reinforced the changes of the ecosystem function and structure from a relative
stable grassland ecosystem to a quasi2stable shrubland ecosystem. The study of“fertile islands”phenomenon
would help us to understand the causes ,consequences and processes of desertification in arid and semi2arid areas.
In this paper ,the causes of“fertile islands”,its study methods and significance and its relationship with shrub
spreading as well as the responses of vegetation to it were summarized. The problems which might occur in the
study of this phenomenon were also pointed out . Our aim was to offer some references to the study of land deser2
tification processes and vegetation restoration in the arid and semi2arid regions.
Key words 　Shrub , Fertile islands , Spatial heterogeneity , Soil resources , Land desertification , Arid and semi2
arid regions. 3 国家重点基础研究发展规划项目 (2002CB111506) 、中国科学院知
识创新工程项目 ( KZCX32SW2418)和中国科学院沈阳应用生态研究
所知识创新工程重大资助项目 (SCXZD0102) .3 3 通讯联系人. E2mail : dehuizeng @yahoo. com. cn
2003 - 01 - 21 收稿 ,2003 - 03 - 31 接受.
1 　引 　　言
世界上处于干旱、半干旱和干燥亚湿润区的土地面积有
3. 6 ×107 km2 ,约占地球陆地面积的 1/ 3 [3 ,39 ] . 在中国 ,截至
1996 年干旱、半干旱和干燥亚湿润区 (湿润指数 0. 05～
0. 65)的总面积为 331. 71 万 km2 ,占国土面积的 34. 6 % ,而
这一区域实际发生荒漠化的面积为 262. 23 万 km2 ,占国土
总面积的 27. 3 %[11 ] . 长期以来 ,气候因素 (如风、降水、空气
中 CO2 浓度、温度等)和人类活动 (如滥伐、滥垦、过度放牧、
放火、过度利用水资源等) [13 ,32 ,49 ]被认为是荒漠化形成的主
要驱动力和基本条件. 但是 ,对可能隐藏于这些基本条件下
的真正引起荒漠化的生态系统内部的原因还需进行研究.
在干旱和半干旱区的许多具有相当数量的灌木物种的生态
系统中 ,土壤资源和植被组成的变化导致的生态系统中生物
多样性的丧失及土地的退化 ,可能是加速这一区域荒漠化形
成的一种生态系统在外部干扰下的内部反馈机制 [39 ] .
从 20 世纪 60 年代开始 ,陆续有许多关于干旱、半干旱
地区的许多草原生态系统被灌木生态系统所取代的报
道[4 ,8 ,14 ,15 ,20 ,34 ,48 ] ,对这些区域的研究报道表明 ,受干旱或
人为强烈干扰的草地生态系统中 ,灌木下存在土壤资源的局
部聚集 (“肥岛”)现象 ,这种资源的不断聚集导致了灌木分布
面积的逐步扩大 ,灌木的过度扩散又反过来加速了灌木下养
分的聚集. 这种灌木与土壤之间的正反馈效应加速了土地荒
漠化的形成过程[6 ,39 ,40 ] ,并直接导致了灌木2荒漠 ( shrub2
应 用 生 态 学 报 　2003 年 12 月 　第 14 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2295～2300
desert)或灌木干草原 (shrub steppe) (只有灌木存在 ,灌木之
间是裸露的空地) [14 ,34 ]的形成. 在中国 ,对半干旱区和干旱
区灌木生态系统取代草地生态系统的现象还未见报道 ,尽管
如此 ,干旱、半干旱区草地生态系统中土壤资源分布的空间
异质性现象[7 ]和灌木下的“肥岛”现象[25 ,29 ,43 ]已有少量报
道 ,而对引起这种现象的深层次原因及这种现象的产生对干
旱和半干旱区生态系统的影响方面没有进行细致研究.
近十几年来 ,随着对荒漠化危害的逐渐认识 ,我国许多
半干旱、干旱草原区栽植了大量灌木 ,但是 ,在干扰严重的草
地生态系统采取人为栽植灌木的方式恢复植被是否合理 ?
对“肥岛”现象的研究正是回答这个问题的契机. 本文总结
了近 30 年来世界范围内“肥岛”现象的研究报道 ,旨在为中
国干旱、半干旱区的荒漠化防治提供一点思路 ,同时对这些
地区的植被恢复的研究提供参考.
2 　“肥岛”的概念
　　尽管国外对干旱、半干旱区草地或稀树草原生态系统中
土壤资源局部异质性进行了很多的研究 ,但是直到 1975 年
以后才有人注意到单株灌木下或乔木下资源的聚集现
象[12 ,28 ] . Klemmedson 和 Barth[28 ]对沙漠生态系统中植物生
物量分配与养分分配的关系进行研究时发现 ,单株乔木的冠
幅下土壤养分含量大于周围地区. 因此 ,他们把这种土壤养
分聚集于乔木下的现象称为“肥岛”(fertile islands) ,并且首
先确立了“肥岛”的结构特征. 这一“肥岛”概念和现象提出
后 ,许多学者在世界不同干旱、半干旱区先后进行了大量的
研究 ,“肥岛”的概念和内容不断扩展.
　　Garner 和 Steinberger[19 ]从氮的聚集机制出发 ,认为“肥
岛”的形成是由于聚集养分功能的生物运输养分机制 (诸如
树液流动、动物运动等) 的作用大于以分散养分为主要功能
的物理运输机制 (诸如分子扩散、水分流动、风运输等) 的作
用 ,从而造成干旱和半干旱生态系统中单株灌木或乔木下土
壤氮资源的不断聚集 ,这种灌木或乔木下土壤资源的聚集现
象称为“肥岛”,这一“肥岛”具有比周围裸露地及草地土壤更
低的日间温度、更高的土壤湿度、更丰富的食物资源和更高
的土壤养分含量. 这一“肥岛”定义把伴随灌木产生的养分
之外的生物与非生物资源都包含进去了 ,从而扩展了“肥岛”
的概念. Reynolds 等[35 ] 根据美国新墨西哥州 Jornada 盆地
L TER 计划研究结果 ,把“肥岛”定义为“灌木和伴随它们产
生的非生物环境的总体”,这一概念把灌木包括进了“肥岛”
的内容中 ,从而肯定了灌木在“肥岛”形成中的作用.
　　国外表示“肥岛”的名称主要有“islands of fertili2
ty”[27 ,57 ] 、“fertile island”[19 ,28 ] 、“resource islands”[35 ]等. 由于
在不同地域、不同气候、不同人类干预和不同土壤组成等条
件下 ,“肥岛”中聚集土壤资源的种类和聚集程度 ,以及引起
这种现象的因素都有不同 (表 1) ,研究者对“肥岛”定义就会
有不同. 综合来看 ,比较全面的定义应为干旱、半干旱区灌
木或乔木冠幅下限制性土壤资源的显著聚集现象 ,其中的资
源为土壤水分、养分、微生物、动物及其由灌木或乔木等带来
的非生物环境等的总和. “肥岛”的实质是土壤资源水平分
布的局部异质性显著的表现 ,这种异质性体现在资源在灌木
或乔木冠幅下的聚集 ,而这种灌木下“肥岛”的形成和发展是
一个资源逐渐自生 (autogenic) 的动态过程[5 ,6 ,10 ] ,这种自生
的过程是由灌木的扩散过程带来的 ,两者之间是一种正反馈
作用[39 ] ,因此 ,如果没有灌木或乔木的存在 ,干旱与半干旱
区草地生态系统的土壤资源异质性就不能自生 ,这种不能长
期存在的异质的土壤资源就不能称为“肥岛”.
3 　“肥岛”的形成机制
　　20 世纪 60 年代以来 ,美国西南部地区大片草地转变成
了灌木地 ,为了理解产生和维持这种灌木2荒漠化的这些过
程 ,位于美国新墨西哥州 Jornada 盆地的 L TER 研究基地建
立了关于灌木2荒漠化的概念模型 (图 1) . 该模型假定无干
扰的草地都具有相对均一的水分、养分和其他土壤资源空间
分布特性 ,同时假定灌木的扩散导致了土壤资源的空间和时
表 1 　世界几大区域灌木冠幅下“肥岛”形成的研究结果
Table 1 Study results of“islands of fertility”in several regions worldwide
研究区域
Study
area
聚集的资源
Kinds of
gathering
resources
灌木“肥岛”的产生因素
Causes of“islands of
fertility”under
shrub canopy
灌木类型
Spreading
shrub species
研究方法
Study
method
Negev Desert , Israel [51 ] 有机物、生物排泄物及生物残
体 SOM , animal faeces and ca2
davers
风携带灌木间空地处的灰尘遇灌木产生沉
积、过度放牧、水分胁迫 Drought ,overgraz2
ing and deposited dust by wind under shrub
canopy
单因素方差分析
Univariate ANO2
VA
Jornada Basin ,USA [35 ] 微生物、动物和土壤养分 Mi2
crobes ,animals ,soil nutrient ele2
ments
灌木冠幅降雨截留和树干径流、动物聚集
后加速养分循环、水分胁迫 Rainfall inter2
ception , stem runoff and assembled animals
accelerate nutrient element cycling ,drought
L arrea t ridentata
和 Prosopis glan2
dulosa
多因素方差分析
Multivariate
ANOVA
Sevilleta National Wildlife Refuge ,
New Mexico ,USA [27 ]
无机养分、有机物质、微生物
量、微生物活动 Inorganic and
organic mattters , microbe quan2
tity and activity
干旱、过度放牧、火等干扰加速了“肥岛”的
形成和灌木的入侵 Drought , overgrazing
and fire , etc disturbances accelerate the de2
velopment of“islands of fertility”and the in2
vasion of shrubs
L arreat ridentta
和 Prosopis glan2
dulosa
多因素方差分析
Multivariate
ANOVA
Logan ,Utah ,USA [26 ] P、K、SOM、N 的矿化物、土壤
水分、微生物 P , K , SOM , min2
eralized N , soil water and mi2
crobes
灌木冠幅下凋落物的聚集加速了微生物的
分解和矿化活动 Litters accumulated under
the canopy accelerate mineralization and de2
composition activities of microbes
A rtemisia t riden2
tata ssp. vaseyana
地统 计 学 Geo2
statistics
Mu2us Desert , Inner Mongolia , Chi2
na[25 ]
全 C和 N、C/ N 比、SOM、有效
P 　Total C and N ,C/ N ,SOM ,
available P
土壤物理作用和植物诱导产生的养分聚集
共同作用 Nutrients accumulation induced by
soil physical processes and plants
S abina v ulgaris
和 A rtemisia or2
dosica
地统计学和方差
分析 Geostatistics
and ANOVA
6922 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
图 1 　美国南南地区植物2土壤2水分相互作用导制环境改变模型 (阴影部分为灌木扩散与“肥岛”之间的正反馈作用)[20 ,43 ]
Fig. 1 Model of plant soil2water interactions leading to the environment changes that have accompanied invasion of semiarid and arid grasslands by shrubs
in the southwestern U. S.
间异质性的增加 [35 ] . 由于人为践踏、长期过度放牧或火干扰
等影响[1 ,2 ,33 ] ,草本植物种类和生物量逐渐降低 ,草本植物竞
争力不断下降[22 ,47 ] ,而能够抵抗一定程度干扰或不适合牲
畜取食的植物物种 (主要是灌木)保留下来 ,植物养分的循环
逐渐局限于灌木下凋落物集中的区域 ,灌木间地表则由于风
蚀和地表径流而变得逐渐贫瘠 [38 ,44 ] . 这样灌木冠幅下与灌
木间空地的土壤中的资源量差异逐渐扩大 ,土壤资源水平分
布异质性加剧 ,灌木下就形成一个资源量特别突出的“孤岛”
(insular island) [19 ] 即“肥岛”. 同时 ,“肥岛”的形成对于灌
木[16 ]和乔木[41 ]的更新是更为有利的场所 ,并且这些岛屿与
促进灌木2荒漠养分循环的土壤微生物种群和土壤动物群的
空间变化都高度正相关 [18 ,23 ] ,因此 ,又反过来促进了“肥岛”
中资源量的增加.
　　其他许多对“肥岛”现象的研究也表明 ,物理和生物因素
在“肥岛”的形成中都是非常重要的[19 ,50 ] . Scholes 和
Archer[41 ]通过对乔木冠幅下、冠幅间和周围空旷草地的土壤
C 和 N 库及收支状况的对比研究 ,阐述了“肥岛”现象形成的
机制 ,认为土壤“肥岛”中 C 和 N 的聚集机制有 3 种 ,分别为 :
1)乔木具有“营养泵”的功能 ,即乔木能从深层土壤和冠幅外
的周围地区吸收营养 ,然后 ,通过地上或地下部分凋落物、树
干径流、树冠淋洗和渗出物等形式 ,把养分沉积到冠幅下的
土壤中 ;2)空气动力表面粗糙的、高大的乔木冠幅具有有效
截获空气中的富含养分的灰尘的功能 ,这些附着于冠幅的灰
尘通过雨水的淋洗后 ,沉积到冠幅下的土壤中 ;3) 乔木能够
吸引寻找遮荫或覆盖的鸟类和哺乳动物的聚集 ,因此 ,能够
把营养丰富的动物粪便等聚集到冠幅下. 灌木冠幅下土壤
中“肥岛”的形成机制类似于乔木. Kieft 等 [27 ]研究也证实 ,
草地生态系统的土壤资源的空间分布 (特别是水平分布) 异
质性要显著低于灌木占优势的生态系统. 但是 ,对于草地生
态系统向灌木生态系统转化过程中的土壤中总体资源的变
化情况 ,研究的结果存在两种观点. Bolton 等 [9 ]通过对半干
旱区灌木干草原上草地和灌木地的比较研究 ,认为在草本植
物占优势和木本植物占优势的情况下 ,整个生态系统的土壤
资源基本相同 ,只是土壤资源在整个生态系统内进行了重新
分配 ,灌木下资源逐步增加 ,形成“肥岛”,而草本植物下资源
逐渐转移至灌木下 ,土壤资源量逐渐减少 ; 而 Schlesinger
等[43 ]和 Takar 等[44 ]的研究认为 ,一部分资源可能通过径流
或侵蚀而从生态系统中丧失 ,剩余部分资源则被聚集于“肥
岛”中 ,因此 ,进一步改变了资源的分配和促进了灌木的生
长. 第二种格局将导致整个生态系统中的养分含量和微生
物丰富度等的逐渐降低 ,从而使整个生态系统的生物潜力逐
渐降低或破坏. 最终 ,这两种养分格局都将导致加强土壤养
分的空间异质性 ,增加灌木下土壤资源的聚集以及加速灌木
的扩散[40 ] .
4 　“肥岛”现象的研究方法
　　随着研究方法和手段的进步 ,“肥岛”研究的方法也在逐
步改进. 最早的研究方法是采用方差分析法 (AVONA) 对距
离灌木一定距离的土壤的资源量进行分析. 这种方法一般
分灌木冠幅内、冠幅边缘和灌木间的空地进行土壤取样 ,然
后对这 3 种不同斑块的一定深度的土壤中的资源量进行方
差分析 ,检验三者之间土壤资源是否差异显著 [37 ,43 ] . 这种方
法取样和分析比较简单、直观 ,被许多人采用. Kieft 等 [27 ]利
用三因素方差分析法对美国新墨西哥州中部的塞维利特国
792212 期 　 　　　　　　　　　　　陈广生等 :干旱和半干旱地区灌木下土壤“肥岛”研究进展 　　　　　　　　
家野生生物保护中心 ( Sevilleta National Wildlife Refuge ,
NWR)“肥岛”现象进行研究时 ,通过 3 种影响土壤资源的因
素时间、地点 (草地与灌木地) 和有无植被遮盖 (植被下与裸
露地)及其三者之间对土壤的交互作用进行多因素方差分
析 ,结果表明 ,灌木下土壤有效氮含量、有机碳含量、微生物
量与微生物活动在任何时间都是最高 ,其次为草本植物下土
壤 ,灌木间裸露地则最低.
　　这种方法研究“肥岛”的缺陷之一在于它的研究前提是
认为研究区域的土壤在灌木进入前其土壤资源的水平分布
是均匀的或异质性很小 ,而现实中即使在没有任何干扰的草
地生态系统中 ,各土壤斑块间的资源异质性尽管小于由“肥
岛”产生的效应 ,但不能把它假定为均匀[40 ,42 ] ;缺陷之二在
于不同样点间土壤资源可能具有自相关 ,这样就无法满足进
行方差分析所需的相互独立的前提条件 [26 ] ;缺陷之三在于
“肥岛”的边界难以界定[21 ] ,因此 ,选取样点非常困难 ,按灌
木冠幅内、冠幅边沿灌木间裸露地等距离取样可能并不具代
表性.
　　为解决取样样点间的自相关问题和边界的确定问题 ,地
统计学方法逐渐运用到了“肥岛”研究的取样和资源异质性
分析工作中[21 ,37 ,40 ] . 利用地统计学的变异函数模型中的半
变量 (semi2variogram ,γ) 可以描述不同生态系统中土壤养分
分布的空间变异 ,因为当遇到距离逐渐增加的情况时 ,土壤
资源属性若呈现随机分布 ,则半变量 (γ) 不会发生很大的变
化 ,表现为纯块金方差图 (图 2a) ;而若土壤资源属性在变幅
内存在空间自相关时 ,半方差函数则会在变幅内随距离增加
而发生变化 ,因此 ,可用球状模型来描述 (图 2b) [36 ,37 ] . 对于
存在自相关的土壤资源数据 ,球状模型的半变量首先随着距
离而逐渐增加 ,然后在基台值 ( C + C0 = sill) 附近达到平稳 ,
当超过这段距离 (即变幅 ,lag distance 或 separation distance)
(图 2 , A 0)后 ,样品间是互相独立的 ,即土壤样品间资源量的
差异不显著[40 ] . 球状模型 (spherical model) 表示了样品间空
间自相关的范围 ,这个空间自相关是一个表示群落所具有的
空间格局尺度的指标. 在零间隔距离处 ,这一尺度内部的差
异小于样品间存在的差异 ,这时的差异就被称为块金变量
(样点间的组内差异) (nugget variance , C0) . 一个高的块金变
量值表示大多数的差异发生在短的距离内 ,而一个高的块金
( C0)与基台值 (sill variance , C0 + C) 的比值则表明数据是随
机分布. 同时 ,对取样数据进行地统计学中的克立格制图
(kriging)后就可以非常直观地描述单株灌木或乔木周围土
壤资源的聚集现象. 因此 ,地统计学方法能够成功地解决
“肥岛”研究中出现的取样尺度问题和样点间的自相关问
题[26 ] .
　　Schlesinger 等[40 ]利用方差分析和地统计学对美国多个
沙漠灌木地土壤资源的水平分布进行比较研究表明 , Chi2
huahuan 和 Mojave2Ludlow 沙漠中灌木周围土壤中的可利用
性 N ,PO43 - ,Cl - ,SO42 - 和 K+ 的含量都与离灌木的距离成
正自相关 ,而 Rb、Mg、Na、Li 和 Sr 的含量则随距离的增加而
减少 ,并且根据块金值/ 基台值的比值确定了“肥岛”的分布
边界和变异尺度 ,其研究结果表明土壤养分的水平空间自相
关的范围与灌木冠幅大小呈正比.
图 2 　半方差函数模型[40 ]
Fig. 2 Theoretical interpretations of semi2varograms function.
5 　“肥岛”现象研究的意义
　　在干旱、半干旱区域强烈外界干扰的草地生态系统中 ,
灌木下“肥岛”的形成 ,是灌木适应其生境的一种生存机制 ,
对于灌木本身的生存、更新及扩散非常有利[16 ] . 同时 ,“肥
岛”的发展和灌木的扩散之间存在正反馈效应 ,彼此相互促
进 ,并且随着两者的逐渐发展 ,灌木冠幅下土壤中“肥岛”的
形成和灌木的扩散对于环境的扰动具有更强的抵抗力 ,从而
将逐步促进它们在生态系统中的存在 [35 ] . 但是 ,这种机制却
妨碍了生态系统中的其它植物 ,特别是草本植物的生存和发
展 ,最终造成这一系统转变成灌木占优势而几乎没有草本植
物的灌木2荒漠生态系统. 这一系统中土壤资源总量及生物
多样性可能伴随着这一过程逐渐减少 [43 ,44 ] ,土地逐渐产生
退化 ,系统的整体结构和生态功能改变 ,最终 ,这一系统对于
灌木的生存也会变得不适应. 这种取代的生态后果通常是
严重地导致诸如养分循环和水分收支等基本过程的改变 ,所
有这些变化都具有重要的社会、经济和生态影响 [33 ] .
　　灌木不断扩散的过程实际上就是草地生态系统土壤和
草本植物不断退化的过程 ,而理解这种植被动态的产生原因
和后果需要阐述引起变化的外部因素 (如气候、人类活动等)
和这些生态系统中产生弹性和/ 或稳定性的内部力量之间的
交互作用[43 ] . 因此 ,如果希望草地生态系统和灌木生态系统
之间的转变过程的进一步变化能够直接预测 ,或者如果希望
介入并使这一过程改向 ,必须形成一个更深刻的、更宽的对
于伴随着草地和灌木地转化过程的灌木和“肥岛”之间的功
能和结构关系的理解 [40 ] .
　　尽管荒漠化通常被认为会导致植物生产力水平的下
降[45 ] ,但是 ,Ludwig[30 ,31 ]在美国新墨西哥州南部的研究表
明 ,没有被灌木取代的草地生态系统和灌木取代后的灌木生
态系统的净第一性生产力相似 ,只是灌木取代后的景观系统
的净初级生产力的潜在经济价值降低了. 因此 , Schlesinger
等[43 ]认为 ,总的净初级生产量的变化可能对于这种由“肥
岛”的形成引起的灌木2荒漠化并不是一个最好的评价指标 ,
他们提出土壤特性的变化 (如“肥岛”的形成) 可能作为这一
8922 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
干旱、半干旱区域不同形式生态系统健康状况改变的一个普
遍指标.
6 　“肥岛”研究中应注意的问题
　　必须注意的是“肥岛”的形成和灌木的扩散是一个长期
的过程 ,两者之间的相互作用只有在干旱、半干旱地区这一
环境条件恶劣、人为干扰强烈并且土壤资源对生物生存存在
限制性制约的特殊区域才会发生. 只有在这种条件下 ,才能
肯定“肥岛”产生的这一系列效应 ,对于没有人为干扰、干旱
限制及土壤资源限制的草地生态系统中的灌木下能否形成
“肥岛”及形成“肥岛”后能否促进灌木的扩散还有待进一步
研究. 干旱、半干旱区生态系统中并不是每一种灌木下都能
形成“肥岛”. Stock 等[42 ]通过对属于肉质植物的短寿命灌木
R ushia cyathif ormis 和属于硬叶植物的长寿命灌木 S toeberia
utilis 下的土壤资源的分析表明 ,只有在寿命长的灌木物种
下的土壤中才能形成“肥岛”,而寿命很短和中等的肉质灌木
物种由于其寿命短、更新换代的周期短 ,土壤中的“肥岛”现
象不明显. 同时 ,Stock 等认为 ,判断干旱、半干旱区草地生态
系统的荒漠化过程除了要考虑灌木下“肥岛”的形成 ,还要考
虑两点 :1) 必须判断那些扩散的灌木的群落动态过程是长
(生命周期长)还是短 ,因为只有具有长周期的群落动态的灌
木才能够改变整个生态系统的功能 ,从而取代生命周期短的
草本植被 ;2)空间异质性的逐渐发展必须是朝着使取代系统
的景观斑块比初始系统的景观斑块对于其他植被生长的适
宜性逐渐变差的方向发展. Hirobe 等 [25 ]在内蒙古毛乌素沙
地的研究也表明 ,在同一生态系统中 ,长寿命的针叶灌木叉
子圆柏 ( S abina vulgaris) 冠幅下形成的“肥岛”现象非常明
显 ,而寿命较短的落叶半灌木黑沙蒿 ( A rtemisia ordosica
Kraschen)冠幅下不存在“肥岛”.
7 　结 　　语
　　在气候和土壤条件恶劣及人为干扰强烈等外因作用下
的许多干旱、半干旱地区 ,“肥岛”的形成和灌木的扩散能够
改变草地生态系统的生物地球化学循环 ,进而改变该生态系
统的结构和功能. 因此 ,这种土壤资源和植被组成的变化可
能是引起这一区域一些草地生态系统土壤和植被退化 ,从而
加速荒漠化过程的生态系统内部的原因.
　　“肥岛”的形成和发展与灌木的扩散之间存在正反馈作
用 ,两者相互促进 ,把草地生态系统转变成为灌木2荒漠系
统 ,目前 ,对于如何控制它们之间的这种反馈作用、防止灌木
的扩散以及恢复健康的草地生态系统的研究还很少 ,在今后
需要加强这方面的研究.
　　考察当前干旱、半干旱区草地中是否适宜以人为栽种灌
木的方式恢复退化的草地生态系统 ,必须考虑 :1) 该生态系
统是否已存在和将长期存在强烈干扰 ;2) 当前该生态系统的
土壤中的资源分布是否存在局部的显著性聚集 ;3) 栽种灌木
的类型和密度. 目前 ,对于干旱、半干旱区在长期干扰条件
下的草地生态系统中灌木所能保持的最佳和最大覆盖度的
研究还很少. 因此 ,研究在具有少数灌木物种的草地生态系
统中 ,按几种灌木覆盖度 ,人为种植外来灌木或本地灌木 ,在
几种不同强度的干扰措施条件下 ,通过长期的对土壤异质
性、“肥岛”的形成、灌木的扩散、草本植物对“肥岛”的响应以
及该生态系统的演替过程的详细观察 ,来确定草地中可能存
在的最佳和最大灌木覆盖度 ,为退化沙地植被生态系统的人
为恢复提供科学参考.
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作者简介 　陈广生 ,男 ,1978 年出生 ,硕士生 ,主要从事沙地
植被恢复、森林生态系统养分循环等研究 ,发表论文 3 篇. E2
mail : guangshengchen @yahoo. com. cn
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