全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
格 氏 拷 群 落 林 窗 边 缘 效 应 研 究 关
刘金福“
’
洪 伟‘
‘ 福建农林大学林学院 , 南平
李俊清 林荣福 ,
北京林业大学资源与环境学院 , 北京
摘要 】 应用
一
物种多样性指数
、 生态优势度指标以及边缘效应强度指数 , 对福建
三明格氏拷保护区森林群落林窗的边缘效应现象进行了研究 格氏拷群落的 个林窗样地不同部位上述
指标的测定结果表明 , 用物种多样性指数测定的林窗边缘效应强度值为 一 左右 而用生态优势度
值测定的林窗边缘效应强度值为 一 左右
,
林窗边缘区由于边缘效应的作用有增大物种多样性的趋
势 , 林窗的面积及林窗所在的森林群落类型 , 都对处于不 同发育阶段的林窗的边缘效应强度产生影响 从
而为格氏拷群落生物多样性保护与森林经营管理提供理论基础
关键词 格氏拷群落 林窗 物种多样性 边缘效应
文章编号 一 一 一 中图分类号 十 文献标识码
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引 言
格 氏拷 曲 砚刀姑 撇 , “ 也称青
钩拷 , 属国家二级保护植物 , 是中国中亚热带南缘特
有的壳斗科常绿阔 叶大乔木
,
系珍贵稀有树种 之
一 “
, 〕, 其 自然分布区范围狭窄 , 在我国主要分布于
福建 、 台湾 、 广东 、 广西 、 江西等地 区 , 多零星生长在
海拔 一 的丘陵地的常绿阔叶林中 但在
福建省三明市小湖地区有近 澎 以珍稀濒危植
物格氏拷占优势的林分
, 多由百年以上的大树组成 ,
是中国罕见稀有的天然群落 , 堪称“ 世界之最格氏拷
林 ” 目前这片格 氏拷天然群落已是成熟的群落 , 群
落中的大树有较明显的两个世代 , 多数在 年上
下 , 少数在 年左右 , 正处于树种更替时期 但这
片格氏拷天然林由于禁止砍伐 , 人为干扰不大 , 群落
的演替是进展演替 , 格 氏拷天然更新的不利因素影
响更加显著 , 使该群落有可能从建群种的地位逐渐
降为共建种 , 成 为天 然林 中的 一个伴生成 分 的种
群图 为了保持格 氏拷的优势种 地位 , 除格 氏拷天
然更新较好的林分外 , 应采取人工促进天然更新 , 而
林窗的研究对格氏拷群落天然更新具有极其重要的
作用
早在 世纪 年代末 , 格 氏拷群落就 以被植
物学家誉之“ 凤毛麟角 ” 的独特 自然森林景观 , 引起
许多生态专家 、学者的极大关注 , 相继开展一系列研
究和保护工作【’
, ’, , ’ · ’ 近年来 , 作者系统地开展
了格氏拷种群生态学的研究 「一 ’“ , 但均较侧重于格
氏拷群落区系 、外貌及一般群落结构的研究 目前有
关格氏拷群落林窗的研究仅限于探讨林窗对枯枝落
叶分解和微生物活动的影响 , , 并未对格 氏拷群落
林窗天然更新 、 自然干扰特征及林窗内物种多样性
对林窗特征变化的反应规律进行研究
森林林窗是森林更新和生长的一潜在空间 , 在
, 国家自然科学基金项 目
、
福建省 自然科学基金项 目
和福建省教委科学基金资助项 目
、 , 通讯联系人
一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
林窗与森林结合部位构成林窗边缘 由于林窗边缘
独特的环境梯度变化和各植物物种在发生 、 竞争等
过程上的差异 , 出现明显的边缘效应 森林边缘效应
将对森林物种多样性 的更新过程产生重大的影响 ,
因此研究森林林窗及其边缘效应具有重要生态学意
义 , 对森林的动态管理也具有现实意义〔’
, ’, 川 世
纪 年代以来 , 林窗及边缘效应研究成为森林动态
研究的重点 , 对于边缘效应 问题 , 王伯荪〔 研究 了
森林群落边缘效应 牛文元 ‘” 提出了生态环境脆弱
度指标及脆弱带的函数表达 马世骏〔。〕提出了边缘
效应的概念及其研究生态学意义 奚为民 “
, ” 研究
了四川绍云 山森林群落林窗边缘效应 洪伟等闭 研
究了福建龙栖山森林群落林窗边缘效应 本研究对
格氏拷群落林窗测量其边缘效应强度 , 探讨林窗边
缘的特征和性质 , 为开展格 氏拷群落生态系统研究 ,
合理利用资源以及抚育造林和优化管理等生产实践
提供必要的资料和科学依据
发育期的划分 林窗发育期的划分主要依据林窗形
成的时间 , 参考林窗内植被高度和物种结构而确定 前期林
窗形成时间不长 , 林窗内植被以少数几种偏阳性草本 占优
势 , 如狗脊威 环住“双 。 故 却。 、 芒箕 介 口
勿 等 , 且盖度很大 , 一般高度低于 中期林窗边缘的
喜阳树木的树冠呈明显地向林窗内倾伸趋势 , 林窗内植被以
木本为主 , 狗脊旅
、 芒其大量死亡 , 林窗内小乔木一般高度低
于 后期林窗已进人发育晚期 , 林窗中心的植物种与其
边缘区基本一致
,
林窗内植被高度 已接近原群落树冠高度 ,
而林下则以苗木及耐荫草本为主
取样方法 对所确定的每个林窗 , 记载其环境特征和
周围群落性质 对构成林窗边界的各大乔木进行每木调查
以林窗边界乔木树干之间的距离为准 , 采用椭圆形确定林窗
大小 采用样方法取样 , 在每个林窗中心区
、
边缘区 以 及非林
窗地段设置 个 火 的样方 , 分别记载其中的乔 、 灌木
的种类 、个体数
、
高度和冠幅等值 , 以及样方中的草本及林灌
幼苗的种类
、
个体数和 盖度等内容
测定方法 采用
一
指数测定林窗不同
区域的物种多样性
蜘研究地区与研究方法
研究地区概况
格氏拷 自然保护 区位于福建省三 明市郊西南部
, 面积近
。 , 地处
’ 一 ‘ 一 “ ‘ 、 ’ ’ 一 ’ 该区海
拔高度为 。一 , 属福建武夷山东伸支脉地带 , 其东南
方为戴云 山脉 该区 气候属 中亚热带季风型气候 , 年均温度
℃ , 极端最低气温为 一 ℃
,
最高气温 ℃ , ℃
年积温 为 飞
一 年平均降雨量为 , 一 月的降
雨量约为全年 的 年 平均相对湿度 年平均风速
· ’ 土壤类型 主要为暗红壤 , 其次为红壤和紫色土
,
土层较厚 , 土层腐殖质丰富 , 水肥条件均较好 , 植物种类丰
富 , 群落类型多样 , 林冠层呈波浪状 , 郁闭度高达 左右 ,
格氏拷树冠常年浓绿
,
冠幅十分庞大 , 树形优美通直 , 树皮呈
灰揭色 , 林相整齐 , 呈黄绿色
, 整个群落浓郁苍翠 , 形成中亚
热带常绿阔叶林所特有的外貌特征 由于 海拔低
,
无明显垂
直分布带 , 格氏拷多数分布在海拔 、 以下〔“ 〕从整体上
看 , 格氏拷天然群落植被 自然性较强 , 格氏拷群落生态功能
发挥较 充 分
,
生 态系统无 明显 的结构 变化 , 生 境基 本 完
好 ‘”
研究方法
取样数量 以对格 氏拷群落全面踏查为基础 , 共选取
了处于不 同发 育期的典型林 窗样地 个 , 取样总面 积达
其中针阔混交林发育前 、 中、 后期林窗分别为
、
和 个 , 以马尾松 , 。、 翻 为主要针叶树种 , 以
格氏拷
、
木荷 及 ,
、“户 ,
‘
板 为主要常绿阔叶树种 常绿阔
叶林发育前 、 中
、 后期林窗则分别为 、 和 个 , 以格氏拷为
主要常绿阔叶树种
, 混生拷树 反 、 众 烤。
、 木荷
、
刨花润楠临份 “ 加认 等
,
一
·
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式中 , 为所有种的个体总数 , , , , 为第 ,
数
种的个体数
, 是种
以 指数测定林窗各区域的生态优势度
二 二
在此基础上 , 以土伯荪等 确定的边缘效应指数测定
林窗的边缘强度 , 其通式为
万“ ” 兰丫
式中 , 为 个群落形成的交错区 里度量群落内种群数量
和结构的定量指标
本研究选用
一
指数和 指数分别
拟合式 , 得 出分别由 值和 值计算出的边缘效应值
场 和及
,
岛 一 只
凡 一 百。
结果与分析
根据 个林窗样地的取样数据 , 由 、 式
计算出以个体数为基础的各林窗中心 区 、 边缘区和
非林窗地段的物种多样性指数和生态优势度指标
由 、 两式分别求出各林窗相应的边缘效应强
度值 其计算结果按各林窗所处的不同森林类型 、 发
育阶段和林窗面积的大小分别列于表 、
从物种构成上看 , 格 氏拷 自然保护区针阔混交
林中林窗的中心 区常见的植物多为偏阳性植物 , 如
狗脊旅 、芒其等 它们构成了森林群落更新的先锋植
期 刘金福等 格氏拷群落林窗边缘效应研究
物 , 而在林窗边缘区则为多种植物生态型物种的汇
合 , 如砂 仁 , , , , , 、 百 两 金
乙沙 、 冬青 口人炙万 、 桃 叶石楠 动爪
城 ’ 、 木荷 ‘ “介而 等常见植物 常
绿阔叶林中林窗的物种构成具有与针阔混交林中林
窗相类似的特征 , 只是某些物种有所不同 , 如林窗的
中心 区常见 的有拷树 、 老 鼠刺 与。 八
等物种 林窗边缘区常见杜鹃 伙表沈论
、杨梅蚊母树 以 , ,笋 云, 等
同一林窗样地不同区域物种多样性测定结果表
明 , 无论是在针阔混交林 中的林窗还是在常绿阔叶
林中的林窗 , 均显示 出林窗边缘区 由于边缘效应的
作用有增大物种多样性的趋势 , 尤其林窗在前期 的
林窗边缘区边缘效应的作用最为 明显 , 针阔混交林
前期 和 常绿 阔 叶林 前期林 窗边 缘效 应 作 用 均 占
表 、 随着不 同以发育阶段 , 林窗边缘效
应的作用趋势逐步减弱 , 针阔混交林 中期林窗边缘
效应作用 比例为 , 到 了后 期 这 种作用 只 为
表 而常绿阔叶林减退更加明显 , 中期为
, 后期为 表 生态优势度的变化趋
势表现了与物种多样性呈负相关的规律 有
林窗样地的中心 区表现了较小的物种多样性和较大
的生态优势度值 , 而在林窗边缘区 , 上述两种组成结
构数量指标则相反 如第 号林窗样地中心区的样
方内植物种数为 , 总个体数为 , 物种多样性 指
数和生态优势度分别为 和 而该林
窗边缘区样方内物种 为 , 总个体数高达 , 上述
两指标分别为 和 林窗边缘 区的物
种多样性 指 数 明显 高于 林窗 中心 区 , 二 者 之差 达
, 而生态优势度之差为 表
林窗的动态特征是林窗所有特征中最重要的属
性 不同发育阶段的林窗的物种多样性 、 生态优势度
和边缘效应强度 的测定 , 揭示了随时间的推移林窗
组成结构的动态变化趋势 表 和表 的计算结果
充分说明发育前期
、
中期和后期林窗中心 的物种多
样性指数有明显的增大趋势 , 如针阔混交林平均值
变化由 到 再到 , 常绿阔叶林
物种多样性平均值变化 由 到 再到
生态优势度的变化则与之相反 , 如针阔混交
林生 态 优 势 度 变 化 由 到 再 到
, 而常绿阔叶林 的变化为 到
再到 这种变化导致 了相应 的林窗边缘强度
的动态变化 , 随着林窗由前期 向中 、后期的发育 , 以
物种多样性为基础得出的林窗边缘效应强度值 ,
逐渐变小 , 而以生态优势度算出的林窗边缘效应强
度值 却有增大起伏趋势 , 充分反映了随着林窗
不断发育 , 林窗趋于向原森林群落恢复 , 边缘效应逐
渐消失 , 强度渐弱的变化规律 但由于该群落是以格
氏拷为主要组成树种 , 占绝对优势 , 且格氏拷的树冠
较大 , 到 了中 、 后期其它树种难 以侵人和存活 , 所 以
导致 了中 、 后期林窗边缘效应不明显的现象
常绿阔叶林的林窗组成结构数量特征及其边缘
效应变化规律与针阔混交林基本一致 表 、 , 但
由于森林群落类型的不同 , 导致其存在一定的差异
从分析对 比可知 , 针 阔混交林前期的边缘效应强度
均值 小 大于常绿阔叶林前期林窗的边缘
效应强度均值 班
, 反映了常绿阔叶林林窗
的边缘效应强度在一定意义上小于针阔混交林林窗
的边缘效应 , 可能与针阔混交林 中马尾松处于呈衰
退阶段有关
从研究结果来看 , 格 氏拷群落林窗的面积变化
幅度较大 , 个林窗面积基本介于 一 之
间 其中针 阔混交林前期林窗的平均面积 为
, 中期林窗面积平均 为 , 而后期林窗大
小平均为 常绿阔叶林前期林窗的平均面积
为 , 中期林窗面积平均为 , 而后
期林窗大小平均 为 一般来说 , 随着林窗
的发育 , 处于 同一森林类型 中林窗的面积会逐渐减
小 , 针阔混交林林窗面积变化趋势完全符合 , 而本次
调查中发现常绿 阔叶林中期存在异常的现象 , 笔者
认为可能与如大风
、
雷电等外界 因素干扰的影响有
关 , 但整体上看 , 随林窗的发育 , 林窗面积有减少的
趋势 , 仍符合林窗变化规律 林窗的大小影响着林木
的更新 , 而更新又影响冠层的树种组成 , 因此林冠的
树种组成与林窗大小之间存在某种相关关系 林窗
的大小不仅在很大程度上决定 了林窗的环境特征 ,
而且影响着林窗植被的物种多样性和边缘效应的强
度 , 从而构成影响林窗植被更新的重要方面
讨 论
森林群落内部到林窗中心 , 光
、
热 、 水等环境因
素存在显著而迅速的梯度变化 , 使得森林 内构成 了
丰富的生态分异 格氏拷群落林窗边缘区具有增大
物种多样性趋势 , 可 以认为林窗边缘效应属于具有
动态特点的正效应 、 从而在很大程度上影响和控制
了森林物种多样性的维持和群落的更新过程 研究
表明 , 格 氏拷群落中不论何种群落类型均存在前期
林窗边缘效应最为明显 , 随着林窗的发育 , 林窗边缘
效 应逐渐减弱 , 主要与林窗周围上层林木高度基本
应 用 生 态 学 报 卷
表 格氏拷自然保护区常绿阔叶林前 、 中、 后期林窗效应
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阶段 样号 海拔
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坡向 坡度 样区 总物种数 总个体数 物种多样性 生态优势度 边缘效应积况句面卜
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期 刘金福等 格氏拷群落林窗边缘效应研究
表 格氏拷自然保护区针阔混交林前 、 中、 后期林窗效应
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阶段 样号 海拔 坡向 坡度 面积 样区 总物种数
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