全 文 ：长山列岛南部三岛岩相潮间带群落多样性格局 3
庄树宏1 3 3 　陈礼学1 　王尊清2
(1 烟台大学生物与化学理工学院 ,烟台 264005 ;2 长岛县海洋与水产局 ,长岛 260000)
【摘要】　对长山列岛南部南长山、北长山和大黑山岛屿岩相潮间带群落种类组成的调查表明 ,3 岛屿岩礁
潮间带的群落结构差异不大 ,表现在决定群落结构和外貌的前 5 位优势种群及其优势度序列基本相同 ;而
砾石潮间带的群落结构存在一定差异 ,表现在北长山群落中优势种群及其优势度序列显著地区别于南长
山和大黑山 ,但后二者趋同. 3 岛屿岩礁潮间带的景观和群落外貌与结构由东方小藤壶 ( Chtham alus chal2
lengeri) 、牡蛎 ( Ost rea spp. ) 、大型藻类和短滨螺 ( L ittorina brevicula)控制 ,砾石潮间带则由东方小藤壶、大
型藻类和平背蜞 ( Gaetice depressus)决定. 群落多样性由物种丰富度 ( R) 、均匀度 (J ) 和多样性 ( HB 、HIV 、DB 、
DIV)衡量 ,3 岛屿岩礁潮间带群落的各种多样性指数呈现一致性 ,群落多样性以北长山最高 ,大黑山最低 ;
而砾石潮间带群落的各种多样性指数存在一定差异 ,南长山高于北长山和大黑山 ,北长山潮间带群落中物
种分布的均匀度最高 ,南长山和大黑山趋同. 比较 3 岛屿两种基质潮间带的群落多样性发现 ,砾石潮间带
高于岩礁潮间带.
关键词 　潮间带 　群落多样性 　群落 　长山列岛
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 05 - 0747 - 06 　中图分类号 　Q145 ,Q959 　文献标识码 　A
Diversity patterns in intertidal communities of three southern islands of Changshan archipelago. ZHUAN G
Shuhong ,CHEN Lixue ,WAN G Zunqing( Institute of Biological Sciences and Chemical Engineering , Yantai U2
niversity , 264005 Yantai , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (5) :747～752.
The diversity pattern of intertidal communities in 3 southern islands of Changshan archipelago were studied. The
results showed that the community appearance and structure in rocky intertidal zones of 3 islands were regiment2
ed by dominant species Chtham alus challengeri , Ost rea spp. , macro2algae and L ittorina brevicula ,while in
gravel intertidal zones of Southern Changshan and Daheishan regimented by Chtham alus challengeri , L ittorina
brevicula , Ost rea spp. , and in Northern Changshan ,by Chtham alus challengeri , macro2algae and Gaetice de2
pressus. There existed no obvious difference in community structures of rocky intertidal zones among 3 islands ,
which was demonstrated by the similarity in first 5 dominant species and their dominance ranks in the communi2
ty. However , a significant difference was achieved in gravel intertidal communities , in which , the dominant
species in the community at Northern Changshan differed greatly from that of others. The community diversity
in R , J , DB , DIV , HB’and HIV’in rocky intertidal communities among 3 islands showed a great coincidence ,
Northern Changshan > Southern Changshan > Daheishan , however ,little coincident results weree found among
gravel intertidal communities. It was found that there existed a higher community diversity in gravel intertidal
communities at Daheishan and Southern Changshan than at Northern Changshan where existed the highest
species evenness. The community diversity was generally higher in gravel intertidal communities than in rocky in2
tertidal ones. The variation in community compositions , stuctures and diversities were resulted mainly from to2
pographical heterogeneities , substratum heterogeneities , hydrodynamics , water eutrophication and human dis2
turbance in intertidal zones.
Key words 　Intertidal zone , Community diversity , Community , Changshan archipelago.3 山东省教委自然科学基金资助项目 (J00C57) .3 3 通讯联系人.
2001 - 02 - 09 收稿 ,2001 - 05 - 31 接受.
1 　引 　　言
潮间带是陆地生态系统和海洋生态系统的交错
地带 ( Ecotone) ,属于生物圈中最敏感的生态系统之
一 , 同时又是人类活动和干扰最为严重的区
域[1～4 ] .潮间带以其复杂多样的生态因子和大容量
的物流与能流 ,使其成为生物多样性高、区系成分复
杂和群落类型多样的生态系统[5 ,6 ] . 长山列岛是山
东半岛和我国沿海最大的渔业和养殖区域之一. 各
岛屿的潮间带开阔 ,地质环境类型异质性高 ,由于岛
内工业污染和人为采集等干扰极低 ,使其岛屿潮间
带发育着各种类型的生物群落 ,是北方沿海潮间带
生物多样性最为丰富的区域[7 ] .
近十几年环渤海区域工农业污染的日益加剧 ,
该海域沿岸潮间带生态系统、近海养殖业和渔业受
到极大影响 ,潮间带出现破碎景观、生物多样性降低
和群落产生退化演替[1 ,4 ] . 虽然长山列岛位于渤海
湾和黄渤海交汇之处 ,受环渤海区域的污染有所减
缓 ,但近来长岛海域增养殖面积剧增 ,水产加工和相
应 用 生 态 学 报 　2003 年 5 月 　第 14 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2003 ,14 (5)∶747～752
关行业的污水排量增加迅速 ,加之航运和旅游业的
迅速发展 ,使长山列岛 ,尤其南部海域潮间带和近海
区域水体出现一定程度的富营养化 ,对潮间带生物
多样性产生一系列影响. 我国目前在潮间带生态系
统生物多样性的研究仍处于起步阶段 ,对长山列岛
潮间带生态系统生物多样性的研究目前仍为空
白[1 ,8～15 ] . 本研究对地形异质性、物理环境因子、海
水富营养化和人为干扰水平有所差异的长山列岛南
部的 3 大岛屿 (南长山、北长山、大黑山)岩相潮间带
进行了系统的生态学调查 ,拟弄清南部 3 岛屿潮间
带生态系统群落的区系组成、结构、群落多样性格局
和基质异质性、地形异质性、水体富营养化及人为干
扰对群落多样性格局的影响 ,为长山列岛和环渤海
潮间带生态系统生物多样性的保护和近海养殖业等
经济活动的可持续发展提供基础资料.
2 　研究地区与方法
211 　自然概况
长山列岛 (120°35′38″～120°56′36″E ,37°53′30″～32°23′
58″N)位于渤海海峡 ,黄渤海交汇处 ,北与老铁山对峙 ,南与
蓬莱高角相望 ,32 个岛屿自南向北呈“一”字排列. 整个海域
范围是 ,南北长60. 1km ,东西宽 38. 7km. 南部岛屿潮间带平
缓开阔 ,北部岛屿多岸峭水深 ,潮间带狭窄. 南长山、北长山
和大黑山属长山列岛中的最大的 3 个岛屿 ,人口密度高 ,经
济活动和养殖业发达. 诸岛的潮间带可分为 3 种类型 ,岩礁、
砾石和沙质 ,沙质潮间带较少且生物种类贫乏. 南长山、北长
山和大黑山皆属南部海区. 北部海区因受海水的影响 ,表现
为冬季高温高盐 ,夏季低温低盐. 整个海域盐度在21. 9 %～
31. 5 %之间 ,北部高于南部 ;水温夏季南部高于北部 ,南部平
均水温 24. 4 ℃,北部 21. 9 ℃,冬季北部高于南部 ,北部 2～
3 ℃,南部 1～2 ℃. 海水透明度北部高于南部.
212 　样地设置
　　调查区域设立在南长山、北长山和大黑山的岩礁和砾石
潮间带中部和下部 (图 1) . 为了避免潮间带生物群落随时间
变化和人为干扰的加重而影响群落的数量性状和分析结果 ,
调查取样时间尽量在一个月内完成. 3 岛屿的生态学调查在
1999 年 4 月份完成 (每年 5 月份至 10 月份为旅游和人为采
集影响潮间带自然群落最严重的时期) .
213 　最小群落面积的确定
　　采用巢式样方法 ,作种2面积曲线 ,起始样方面积为 5cm
×5cm ,终面积为 60cm ×60cm. 由此确定的最小群落面积.
最佳调查样方面积为 :岩礁潮间带 40cm ×40cm ,砾石潮间带
50cm ×50cm[1 ,17 ,18 ] .
214 　调查方法
　　在每一样地的潮间带中部随机设立 15 个样方 ,统计每
一样方中无脊椎动物的种类、密度和生物量 ,大型藻类统计
其覆盖面积 ,砾石潮间带的无脊椎动物用自制的 0. 3mm 的
网筛筛取.
图 1 　长山列岛南部三岛屿地理示意图
Fig. 1 Geographic sketch for investigated islands of Changshan archipela2
go.
215 　分析方法
　　群落中种群的优势度以其重要值 IV 表示 ,由种群的以
下 3 个数量参数决定[1 ,17 ,18 ,19～25 ,27 ] :
　　IV i = RDi + RB i + R Fi
　　RDi = Di / ( ∑Di) , RB i = B i / ( ∑B i) , R Fi =
　　Fi / ( ∑Fi) ,
　　RIV i = IV i / ( ∑IV i)
RDi 、RB i 、R Fi 、RIV i 分别表示物种 i 的相对密度、相对生物
量、相对频度和相对重要值.
　　群落多样性以 Marglef 物种丰富度指数、Shannon2
Wiener’s index ( H’) 、Simpson’s index (D) 和 Pielou’s even2
ness index (J )表示 : R = ( S - 1) / ln N
　　H’= - ∑Piln Pi 　　( HIV’= - ∑Piln Pi ,
　　　　　　　　　　　HB’= - ∑Piln Pi)
　　D = 1 - ∑Pi2 　　( DIV = 1 - ∑Pi2 , DB = 1 -
　　　　　　　　　　∑Pi2)
　　J = HB’/ ln S
S 为样方或群落中物种数 , N 为样方或群落中生物量的总
和 , HIV’、HB’为分别表示以物种的重要值 IV 和生物量 B 为
基础的 Shannon2Wiener 多样性指数 , DIV 、DB 为分别表示以
物种的重要值 IV 和生物量 B 为基础计算的 Simpson 多样性
指数 , Pi 为样方或群落中物种 i 的 RIV 和 RB .
3 　结果与分析
311 　潮间带群落的区系成分组成
　　长山列岛南部 3 岛屿岩礁和砾石潮间带的生物
群落主要由软体动物、甲壳动物、多毛类腔肠动 物、
847 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
扁形动物和大型藻类组成 ,大型藻类中以绿藻门的
浒苔 ( Enteromorpha spp . ) 、石莼 ( Ulva spp . ) ,褐藻
门的马尾藻 ( S argassum spp . ) 、裙带菜 ( U ndaria
spp . ) 、萱藻 ( Scytosiphon spp . ) ,和红藻门的珊瑚藻
( Coralli na spp . )等为主要类群组成. 考虑到各藻类
种群在潮间带群落中的生态功能位置基本一致 ,在
生态学调查中将其作为同一功能类群处理. 同样分
布于潮间带的史氏背尖贝 ( N otoacmea schrencki ) 、
矮拟帽贝 ( Patelloi da pygm aea) 和背肋拟帽贝 ( P.
dorsuosa)亦在调查中作为同一类群 (笠贝 A cm aei2
dae)处理.
　　以各类群生物量占群落总生物量的百分比 ,分
析所调查区域潮间带的群落种类组成发现 (表 1) ,3
岛屿岩礁和砾石潮间带群落中软体动物为优势种团
( Guild) ,而决定群落种类组成 ,其在岩礁和砾石潮
间带群落中分别平均占群落总生物量的 75. 4 %和
62. 2 % ,依次为节肢动物和大型藻类 ,多毛类、涡虫
和腔肠动物占据次要位置. 值得注意的是 ,在岩礁环
境中软体动物和甲壳动物以强固着型的种类 ,牡蛎
( Ost rea spp . ) 和东方小藤壶 ( Chtham al us challen2
geri)占优势 ,而砾石环境中则以弱固着型和游走型
类群 ,如短滨螺 ( L it tori na brevicula) 、笠贝、平背蜞
( Gaetice depressus)占优势 ,且砾石潮间带群落中多
毛类远高于岩礁潮间带. 腔肠动物则在岩礁潮间带
群落的多度远高于砾石潮间带 ,以北长山最高.
　　由表 1 可以看出 ,3 岛屿岩礁潮间带群落中各
主要类群在群落所占据的功能位置存在显著差异 ,
在南长山依次为软体动物 > 大型藻类 > 甲壳动物 >
多毛类 > 扁形动物和腔肠动物 ,在北长山依次为软
体动物 > 甲壳动物 > 腔肠动物 > 大型藻类 > 环节动
物 ,在大黑山则为 软体动物 > 甲壳动物 > 大型藻类
> 多毛类. 大型藻类在南长山占据的功能位置最大 ,
在北长山软体动物类群的部分功能位置已被腔肠动
物和甲壳动物所分割.
　　在 3 岛屿砾石潮间带群落中 ,软体动物在南长
山所占据的功能位置最大 ,北长山最小. 在南长山大
型藻类已退居环节动物之后 ,占据较小的功能位置.
而在北长山则占据第一位 ,依次为软体动物、甲壳动
物 ,且 3 者呈鼎足之式. 多毛类以南长山群落中丰富
度最高. 腔肠动物和扁形动物在大黑山的岩礁和砾
石潮间带中均未发现或所占据的功能位置极小. 由
表 2 和 3 可以发现 ,3 岛屿岩礁和砾石潮间带群落
的区系组成差异不大 ,其主要组成类群软体动物和
节肢动物及其他次要类群基本相同 ,只在一些偶见
表 1 　长山列岛南部 3 岛屿岩礁和砾石潮间带群落的主要区系成分
和所占功能位置(以生物量计)
Table 1 Main composition and its function ( in biomass) in rocky and
gravel intertidal communities of 3 southern islands of Changshan arch.
类群
Group
南长山
Southern Changshan ( %)
岩礁 Rocky 砾石 Gravel
北长山
Northern Changshan ( %)
岩礁 Rocky 砾石 Gravel
大黑山
Daheishan ( %)
岩礁 Rocky 砾石 Gravel
软体动物 76. 88 82. 03 63. 69 31. 67 82. 53 72. 96
Mollusca
甲壳动物 7. 71 12. 78 15. 73 29. 35 8. 81 18. 63
Crustacean
大型藻类 15. 25 2. 44 9. 91 37. 5 5. 63 8. 25
Macroalgae
多毛类 0. 12 2. 66 0. 14 1. 39 0. 03 0. 18
Polychaeta
涡虫 0. 02 0. 04 0 0 0 0
Turbel2larian
腔肠动物 0. 05 0. 02 10. 53 0. 09 0 0
Coelenterate
种存在一定差异 ,如海葵、涡虫等种群. 且分布于长
山列岛南部 3 岛屿潮间带群落的这些种类皆为我国
沿海的低盐广温性的广布种[16 ,17 ,22 ,23 ,25 ] .
312 　群落中种群的优势度
　　3 岛屿岩礁潮间带群落中前 5 位优势种基本相
同 ,且优势度序列趋同 ,仅在北长山出现了优势度跃
居第 4 位的珊瑚藻 (表 2) . 南长山大型藻类优势度
最高 ,大黑山最低. 笠贝、沙蚕 ( Neries spp . ) 和石鳖
( A canthochiton rubroli neat us)在 3 岛屿岩礁潮间带
群落中所占据的优势度差异不大. 平背蜞在南长山
和北长山群落中的优势度趋同 ,而在大黑山处于极
次要的地位. 平角涡虫仅在南长山潮间带出现 ,且优
势度极小. 海葵仅在南长山和北长山的潮间带群落
中以极小的优势度出现. 3 岛屿岩礁潮间带群落中
皆以东方小藤壶和牡蛎为绝对优势种 ,二者的优势
度总和占群落的 55. 5 %～70. 7 %. 大型藻类在南长
山和北长山潮间带群落中的优势度占据第 3 位 ,在
大黑山为第 4 位. 可以看出 ,3 岛屿岩礁潮间带群落
的种类组成和结构由 3 个优势物种 (东方小藤壶、牡
蛎和大型藻类)决定 ,表现为 3 岛屿岩礁潮间带的景
观、群落外貌和种类组成极为相似.
　　3 岛屿砾石潮间带群落的种类组成和群落结构
存在一定差异 (表 3) ,南长山和大黑山由于前 3 位
优势种和其优势序列相同 ,使二群落的种类组成和
群落结构较为相近. 由于大型藻类在北长山成为第
一优势类群 ,使其潮间带的外貌景观、群落的种类组
成和结构明显区别于其他二岛屿. 在北长山砾石潮
间带群落中东方小藤壶退居为第 2 优势种 ,以大型
藻类和有机碎屑为食的平背蜞位居第 3 ,而它们在
南长山和大黑山分别位居第 5 和第 4. 由于大型藻
类的高覆盖度影响了东方小藤壶和牡蛎等强固者种
9475 期 　　　　　　　　　　　　　庄树宏等 :长山列岛南部三岛岩相潮间带群落多样性格局 　　　　　　
表　2 长山列岛南部 3 岛屿岩礁潮间带群落种类组成和种群优势度序列( n = 15)
Table 2 Composition and population dominance order in rocky intertidal communities of 3 southern islands of Changshan arch. ( n = 15)
物种
Species
南长山 Southern Changshan ( %)
RD RB RF IV RIV
排序
Rank
北长山 Northern Changshan ( %)
RD RB RF IV RIV
排序
Rank
大黑山 Daheishan ( %)
RD RB RF IV RIV
排序
Rank
东方小藤壶 81. 27 7. 69 12. 50 101. 46 31. 48 1 79. 41 15. 68 10. 31 105. 40 35. 12 1 85. 61 8. 8 18. 87 113. 28 36. 31 1
Chtham alus challengeri
牡蛎 Ost rea spp. 6. 10 72. 79 12. 50 91. 39 28. 36 2 2. 26 56. 26 10. 31 68. 83 20. 38 2 6. 33 82. 08 18. 87 107. 28 34. 38 2
大型藻类 Macroalgae 23. 00 15. 25 7. 50 45. 75 14. 20 3 16. 00 9. 91 6. 19 32. 09 9. 50 3 13. 00 5. 63 3. 77 22. 4 7. 18 4
短滨螺 Littorina brevicula 7. 49 2. 81 12. 50 22. 80 7. 07 4 9. 78 7. 21 10. 31 23. 39 6. 93 5 4. 47 1. 72 18. 87 25. 06 8. 03 3
笠贝 A cm aeidae spp. 1. 84 0. 62 12. 50 14. 96 4. 64 5 4. 87 3. 21 10. 31 18. 30 5. 42 6 2. 90 1. 08 16. 98 20. 96 6. 72 3
沙蚕 Nereis spp. 1. 37 0. 12 12. 50 13. 99 4. 34 6 0. 76 0. 14 10. 31 11. 21 3. 72 8 0. 36 0. 03 9. 43 9. 82 3. 15 6
平背蜞 Gaetice depressus 0. 72 0. 02 12. 50 13. 24 4. 11 7 0. 74 0. 05 10. 31 11. 10 3. 29 10 0. 02 0. 01 1. 89 1. 93 0. 62 6
石鳖 A canthochiton 0. 17 0. 15 7. 50 7. 82 2. 43 8 0. 21 0. 38 7. 22 7. 81 2. 31 9 0. 04 0. 03 3. 77 3. 84 1. 23 8
rubrolineatus
紫贻贝 Mitilus edulis 0. 24 0. 47 5. 00 5. 75 1. 78 9 1. 51 6. 35 8. 25 16. 11 4. 77 7 0. 29 0. 62 7. 55 8. 46 2. 71 7
平角涡虫 0. 07 0. 02 2. 50 2. 59 0. 81 10
Planocera reticulata
绿疣海藓 0. 03 0. 02 2. 50 2. 55 0. 79 11 0. 14 0. 26 6. 19 6. 59 1. 95 12
A nthopleura midori
纵条矶海葵 12 0. 33 0. 31 6. 19 6. 83 2. 02 11
真枝螅 Eudendrium spp. 16. 00 9. 96 4. 12 30. 08 8. 91 4
种类数 11 12 9
Number of populations
群落多样性 R : DB : D IV : HB’: HIV’: J : R : DB : D IV : HB’: HIV’: J : R : DB : D IV : HB’: HIV’: J :
指数 Community 1. 402 0. 440 0. 789 0. 895 1. 835 0. 373 1. 630 0. 629 0. 804 1. 613 2. 096 0. 649 1. 198 0. 315 0. 732 0. 694 1. 600 0. 316
diversity
RD :相对密对 Relative density ,RB :相对生物量 Relative biomass ,RIV 相对重要值 Relative important value. 下同 The same below.
表 3 　长山列岛南部 3 岛屿砾石潮间带群落种类组成和种群优势度序列( n = 15)
Table 3 Composition and population dominance order in gravel intertidal communities of 3 southern islands of Changshan arch. ( n = 15)
物种
Species
南长山 Southern Changshan ( %)
RD RB RF IV RIV
排序
Rank
北长山 Northern Changshan ( %)
RD RB RF IV RIV
排序
Rank
大黑山 Daheishan ( %)
RD RB RF IV RIV
排序
Rank
东方小藤壶 67. 03 4. 43 13. 12 84. 58 27. 96 1 80. 13 8. 36 14. 06 102. 55 29. 86 2 74. 10 6. 55 16. 39 97. 04 31. 39 1
Chtham alus challengeri
短滨螺 18. 51 35. 64 9. 84 63. 99 21. 15 2 1. 04 2. 82 15. 63 19. 49 5. 68 5 18. 96 27. 24 16. 39 62. 59 20. 24 2
L ittorina brevicula
牡蛎 Ost rea spp. 2. 52 34. 95 13. 12 50. 59 16. 72 3 0. 40 7. 82 10. 49 19. 16 5. 58 6 2. 16 40. 08 14. 75 56. 99 18. 43 3
笠贝 A cm aeidae spp. 5. 69 11. 29 16. 39 33. 37 11. 03 4 4. 12 21. 03 14. 06 39. 21 11. 42 4 2. 25 3. 5 14. 75 20. 30 6. 75 5
平背蜞 Gaetice depressus 1. 62 7. 75 14. 75 24. 12 7. 97 5 3. 13 20. 99 15. 63 39. 75 11. 57 3 1. 85 11. 8 16. 39 30. 04 9. 72 4
沙蚕 Nereis spp. 4. 12 2. 66 16. 39 23. 17 7. 66 6 1. 15 1. 39 10. 49 13. 48 3. 93 7 0. 16 0. 18 4. 92 5. 40 1. 75 8
大型藻类 M acroalgae 2. 50 2. 44 3. 28 8. 22 2. 72 7 55. 00 37. 50 15. 63 108. 13 31. 48 1 9. 00 8. 25 3. 28 20. 53 6. 64 6
寄居蟹 Pagurus spp. 0. 38 0. 60 6. 56 7. 54 2. 49 8 0. 13 0. 28 1. 64 2. 05 0. 66 9
石鳖 A canthochiton 0. 07 0. 15 3. 28 3. 50 1. 16 9 0. 03 0. 08 1. 64 1. 75 0. 57 10
rubrolineatus
平角涡虫 0. 05 0. 04 1. 64 1. 73 0. 57 10
Planocera reticulata
绿疣海藓 0. 02 0. 05 1. 64 1. 71 0. 56 11 0. 03 0. 09 1. 56 1. 68 0. 49 8
A nthopleura midori
单齿螺 0. 55 1. 70 8. 20 10. 45 3. 38 7
Monodonta labio
紫贻贝 M itilus edulis 0. 55 0. 36 1. 64 2. 05 0. 66 9
种类数 Number of 11 8 11
populations
群落多样性 R: DB : DIV : HB’: HIV’: J : R: DB : DIV : HB’: HIV’: J : R: DB: DIV : HB’: HIV’: J :
指数 Community 1. 802 0. 729 0. 823 1. 552 1. 926 0. 316 1. 377 0. 757 0. 778 1. 597 1. 699 0. 768 1. 940 0. 739 0. 807 1. 598 1. 865 0. 666
diversity
类的定居和生存 ,其优势度在北长山分别退居至第
2 和第 6 位 ,并且群落中的种类急剧减少 (8 种) ,常
见种类如石鳖、寄居蟹 ( Pagurus japonicus) 已在群
落中消失. 海葵在砾石潮间带群落中比岩礁潮间带
的优势度更小 ,分布也受到制约. 单齿螺 ( Monodon2
ta labio)仅在大黑山以较低的优势度分布.
313 　群落多样性格局
31311 岩礁潮间带群落多样性格局 　由于岩礁潮间
带群落中无脊椎动物生态对策的复杂性 ,加之近年
来潮间带水体的富营养化和人为干扰的加剧 ,不同
种群在群落中以及同一种群在不同群落中的个体大
小和空间分布极不均匀 ,因此仅利用种群密度进行
群落多样性分析已受到了极大的限制 ,并导致分析
结果的失真[1 ,19 ,24 ,25 ] . 在本调查中 ,物种的丰富度、
均匀度和多样性均采用各物种的生物量 (B) 和重要
值 ( IV)进行分析. 由图 2a 可看出 ,在 3 岛屿岩礁潮
间带群落中北长山的物种丰富度、均匀度、Simpson’
s index 和 Shannon2Wiener’s index 均居第一位 ,明
显高于其他二地 ,其中大黑山的多样性最低 ,并且基
于生物量 (B) 和基于重要值 ( IV) 的分析结果呈现
较好一致性. 由于基于 IV 的多样性分析不仅考虑
到群落中种群的生物量同时兼顾其密度和空间分
057 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 2 　长山列岛南部 3 岛屿岩礁(a)和砾石(b)潮间带群落多样性指数
Fig. 2 Cummunity diversity indices in rocky (a) and gravel ( b) inter2
tidals of 3 southern islands of Changshan archipelago.
D2B :DB基于生物量 B 的 Simpson 指数 Simpson index ;D2IV :D IV基于
重要值 IV 的 Simpson 指数 Simpson index ; H’2B : HB’基于生物量B 的
Shannon2Wiener 指数 Shannon2Wiener index ; H’2IV : HIV’基于重要值
IV 的 Shannon2Wiener 指数 Shannon2Wiener index ; Ⅰ. 南长山 South2
ern Changshan , Ⅱ. 北长山 Northern Changshan , Ⅲ. 大黑山 Daheis2
han.
布 ,所以在对群落结构的比较分析中 ,其分析结果优
于且分析值高于基于生物量的分析结果 ,同时可减
少由于分析方法所产生的人为误差 ,更能真实地反
映群落结构的差异. 这也是为什么 3 岛屿岩礁潮间
带基于 B 的群落多样性指数的差异大于基于 IV 群
落多样性的原因.
31312 砾石潮间带群落多样性格局 　比较 3 岛屿砾
石潮间带群落物种丰富度 ( R) 发现 ,大黑山最高 ,南
长山次之 ,且二者远高于北长山 (图 2b) . Simpson’s
index和 Shannon2Wiener’s index 分析结果基本趋
于一致. 在基于 B 的物种多样性指数 (DB , HB’) 的分
析结果中 ,以北长山和大黑山略高 ,但 3 岛屿的差异
不大. 而基于 IV 的物种多样性指数 (DIV ,HIV’) 以南
长山最高 ,北长山最低 ,且南长山与大黑山较为接
近 ,与北长山存在较大差异. 尽管北长山的 DIV和
HIV’在 3 岛屿潮间带群落中表现最低 ,但其均匀度
最高 ,南长山砾石潮间带群落均匀度最低. 比较长山
列岛南部 3 岛屿两种不同基质潮间带的群落多样性
可发现 ,南长山和大黑山砾石潮间带群落的物种丰
富度、均匀度和多样性指数均高于岩礁潮间带. 而北
长山潮间带群落分布规律基本上恰相反 ,岩礁潮间
带的群落多样性高于砾石潮间带 ,说明其岩礁和砾
石潮间带群落的组成和结构与其他二岛屿存在一定
差异性.
4 　讨 　　论
411 　群落种类组成和区系成分
　　潮间带底栖动物的分布除受地理因素影响外 ,
还受地形异质性、水文和人为干扰等因子的影
响[1 ,26～28 ] .所调查的长山列岛南部 3 岛屿同属南部
海区 ,地理和地质差异不大 ,导致 3 岛屿岩相潮间带
群落区系成分 ,尤其是决定群落结构的优势成分基
本一致. 3 岛屿岩礁与砾石潮间带群落种类组成的
差异主要是由潮间带地形异质性和由此而产生的水
流动力差异所致. 在岩礁潮间带中北长山的小地形
最为复杂 ,为底栖无脊椎动物和大型藻类定居、繁
殖、捕食和逃避提供了丰富场所 ,其物种丰富度和多
样性最高. 大黑山潮间带的小地形最为单一 ,礁石平
坦、少缝隙和滞水少 ,表现为群落物种丰富度和多样
性最低. 这与前人的研究结果相吻合[26～28 ] .
　　3 岛屿砾石潮间带群落种类组成的差异主要由
人为干扰所致. 北长山砾石潮间带呈港湾之势 ,同时
接纳海岸养殖加工厂和育苗中心排出的大量有机污
水 ,潮间带水体呈现较高的富营养化 ,以石莼和浒苔
为主的大型藻类大量繁殖 ,多数区域盖度达 100 % ,
平均为 37. 5 % ,由此抑制了群落中主要优势种群 ,
如东方小藤壶和牡蛎以及其他种群的定居和生长 ,
表现在群落中的物种丰富度和多样性最低. 南长山
和大黑山砾石潮间带水体主要受养殖区的影响 ,潮
间带受到人为采集的轻微干扰 ,2 岛屿砾石潮间带
的群落发育较为相似 ,群落多样性也趋于一致.
412 　群落结构和多样性格局的形成
　　群落多样性是生物多样性研究的重要内容 ,是
生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰
富差异[1 ,5 ,22 ] ,在潮间带区域内景观的异质性格局
归根结底是由群落的多样性决定的. 虽然 3 岛屿岩
相潮间带群落的区系成分基本一致 ,种类组成趋同 ,
但其群落结构、多样性和种群的分布格局存在较大
差异. 这种差异不仅表现在两种不同基质的潮间带
之间 ,也在 3 岛屿同一基质的潮间带群落之间有所
表现.
　　由于大黑山岩礁潮间带的地形异质性贫乏 ,其
群落物种丰富度、均匀度和多样性指数均低于其他
二岛屿 ,北长山则以其丰富的地形异质性而群落多
样性最高. 砾石潮间带由于受到潮间带水体富营养
化和人为采集的影响 ,群落结构分化较大. 表现在北
1575 期 　　　　　　　　　　　　　庄树宏等 :长山列岛南部三岛岩相潮间带群落多样性格局 　　　　　　
长山潮间带群落虽然物种丰富度最小 ,但群落中种
群的个体大小和分布均匀 ,因此物种多样性指数较
高和均匀度指数位居第一. 这表明当大型藻类成为
第一优势成分控制群落的物流和能流时 ,对底栖无
脊椎动物种群的分布具有重要影响 ,可使强固着型
种群的优势度降低 ,以藻类和有机碎屑为食种群的
优势度增高 ,种群分布趋于均匀. 南长山和大黑山砾
石潮间带的环境因子和人为干扰程度较为相似 ,二
者的群落多样性指数无显著差异 ,且主要优势种群
及其优势度序列也趋于一致. 所调查的长山列岛南
部 3 岛屿砾石潮间带中由于具有各种大小和形状不
同的砾石、泥沙等组成 ,其基质和地形异质性明显高
于岩礁潮间带 ,为底栖动物提供了更为丰富的定居、
繁殖、捕食、逃避的场所和食物来源 ,使其群落多样
性大多高于岩礁潮间带.
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作者简介 　庄树宏 ,男 ,1957 生 ,硕士 ,副教授. 主要从事潮
间带生态学及生物多样性研究. 发表研究论文 30 余篇 ,专著
2 部 ,教材 1 部. E2mail :zhuangsh @china. com. cn
257 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷