全 文 ：收稿日期:2015 － 05 － 09
基金项目:国家科技支撑计划项目(2012BAC18B00) ;国家自然科学基金项目(31460120)
作者简介:张育霞(1988 －) ，女，海南大学园艺园林学院 2012 级硕士研究生． E-mail:865837827@ qq． com
通信作者:杨小波(1962 －) ，男，教授，博士生导师．研究方向:植物资源与生态． E-mail:yanfengxb@ 163． com
第 6 卷 第 4 期 热 带 生 物 学 报 Vol． 6 No． 4
2015 年 12 月 JOUＲNAL OF TＲOPICAL BIOLOGY Dec. 2015
文章编号:1674 － 7054(2015)04 － 0388 － 09
海南东寨港不同潮间带角果木种群结构及分布格局
张育霞1，2，吕晓波1，2，杨小波1，2，李东海1，2，李英英1，2，罗文启1，2，
熊梦辉1，2，邢莎莎1，2，朱 静2，林泽钦1，2，岑举人1，2，郭照彬3
(1．海南大学 热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室，海南 570228;
2．海南大学 园艺园林学院，海口 570228;3．海南省林业科学研究所，海口 571100)
摘 要:潮汐浸淹是影响红树植物分布的最重要因素之一，笔者从基径、高度、冠幅及分布密度等方面比较
分析了海南东寨港不同潮间带的角果木种群特征。结果表明，不同潮间带的角果木因潮水浸淹程度各异:
(1)不同潮间带的角果木种群幼苗比例均最大，属稳定型种群或稳定增长型种群，但密度差异悬殊:外带 986
株·hm －2、中带 43 873 株·hm －2、内带 141 360 株·hm －2;(2)不同潮间带的角果木种群基径、冠幅相差不
大，但高度差异显著:从内带至外带，角果木种群在高度整体上呈现出变高的趋势;(3)外带角果木种群偏向
于随机分布，中带和内带角果木种群为聚集分布;(4)在种群格局动态方面，外带苗木阶段为聚集分布，小树
和成年树均为随机分布，但中带和内带的角果木的苗木和小树呈聚集分布，成年树为随机分布。
关键词:种群结构;分布格局;角果木;潮间带;东寨港
中图分类号:S 968． 31 文献标志码:A DOI:10． 15886 / j． cnki． rdswxb． 2015． 04． 006
角果木(Ceriops tagal) ，别名剪子树、海枷子、海定子，系红树科(Ｒhizophoraceae)角果属，灌木或小乔
木，是热带红树林的主要组成树种之一。由于环境变迁等因素的影响，角果木日趋减少，现属优良珍稀濒
危树种［1 － 2］。红树林分布与生长状况受海岸地形、土壤盐度、滩涂潮位、潮汐浸淹等生态因子的影响［3］，
其中，潮汐浸淹是影响其分布及生长最重要的因素之一［4 － 5］，也是导致红树植物造林成活率低的关键因
子。红树植物在潮滩上的分布情况反映了对潮汐浸淹的适应程度［6］，不同的红树植物在潮滩上的分布格
局也有差异［7 － 10］。因此，关于潮汐浸淹对红树植物生长、分布及格局等方面的影响一直受众多学者的重
视 ［11 － 14］。陈鹭真等研究了潮汐淹水对秋茄(Kandelia candel)生长的影响，指出一定的淹水可促进茎生
长［11］;胡倩芳和叶勇认为，白骨壤(Avicennia marina)在中高程滩面上的基径和株高最大［12］;林鹏的研究
结果表明，低潮积水带常见物种有白骨壤、桐花树、海桑和秋茄等，中潮带一般有红茄苳(Ｒhizophora mucr-
onata)、红海榄(Ｒhizophora stylosa)、红树(Ｒhizophora apiculata)、秋茄(Kandelia obovata)、桐花树(Aegiceras
corniculatum)、海莲(Bruguiera sexangula)等，高潮带或特大高潮带主要出现过渡性的红树植物，如水椰
(Nypa fruticans)、卤藏(Acrostichum aureum)、海漆(Excoecaria agallocha)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)
等［15］。在红树植物分布格局方面，秋茄在台湾路环红树林保护区为随机分布格局，而在凼仔红树林保护
区为聚集分布格局［16］，泉州湾湿地桐花树在内滩和外滩均为随机分布［17］，湛江高桥红海榄种群在高潮带
和低潮带中趋向于随机分布的空间格局，中潮带为聚集分布［7］。关于角果木种群生态方面的研究，林鹏
曾对海南岛的红树群落进行调查，结果发现，角果木为中密丛林，多分布于内滩且呈纯林［18］;李洪旺等人
的研究结果表明，角果木种群分布格局为聚集分布［19］。但是，潮汐淹水对角果木的种群特征的影响尚未
见报道，研究不同生境对植物种群特征的影响可以揭示植物现状以及植物与环境的适应度［6，20］。因此，笔
者以海南东寨港的角果木种群为例，对分布于外带、中带和内带的角果木种群结构和分布格局进行比较
研究，旨在为角果木的恢复和人工种植提供理论依据。
1 研究区概况
研究样地设在海南东寨港塔市，该区内有角果木、秋茄、红海榄、白骨壤、桐花树、海莲等红树植物，生
长良好，保存较完整。土壤为半泥质或沙质，林内很少有残留物。属热带季风区海洋性气候，年平均气温为
23． 3 ～23． 8 ℃，极端最高温度 38． 9 ℃，极端最低温度 2． 6 ℃，年均日照量﹥ 2 000 h，年平均相对湿度 85%，
年均降水量 1 676． 4 mm，雨季平均始期为 5月上旬，终期为 10月下旬。潮型不正规半日潮混合型，潮汐日潮
不等(尤其低潮不等)显著，平均潮差 1． 1 m，潮差大，潮间带宽广，为红树林生长提供了较大的空间［5，21］。
2 研究方法
2． 1 样地调查 在对海南东寨港角果木种群全面勘察的基础上，选择具有代表性的滩面作为研究区域。
潮位反映了不同海水浸淹时间和频率［22］，本研究样地中，从潮沟至陆地，滩涂高程逐渐增加。为了方便实
验调查和潮汐观察，在该滩面上采用白色长杆确定方向，每隔 10 m 立 1 根杆，设置第 1 条样带(110°54
36″E，20°0030″N) ，样带方向垂直于潮沟沿中滩至陆地，并对样带进行潮间带(外带、中带、内带)划分(外
带靠近潮沟，内带靠近陆地) ，每个潮间带各设样地 500 m2，由 5 个 10 m × 10 m 的相邻样方组成，并用相
邻格子法划分为 20 个 5 m ×5 m的小样方。用同样的方法，以 60 m的间隔距离，向北方向再设置 2 条样
带，即设置 3 个重复。为了了解各潮间带潮汐浸淹情况，分别在 2014 年 1 月的 7，8，21，22 日和 2014 年 3
月的 3，4，9，17，23 日跟踪潮涨潮落，并记录各潮间带被海水浸淹的规律，验证现实中的潮汐与潮汐表所反
映的潮汐情况，结果基本相符。根据各潮间带被海水浸淹的规律，再根据 1 ～ 7 月份潮汐表统计各潮间带
潮汐浸淹频次。种群调查时，记录各样地土壤性质。在样地内，对基径≥2． 0 cm 的角果木植株计测其基
径、高度和冠幅等，对基径 ＜ 2． 0 cm，高度≥0． 50 m 的角果木植株计测其高度及冠幅，对没达到以上标准
的角果木植株统计样方内数量。样带设置及样地基本情况见表 1，图 1。
表 1 海南东寨港角果木种群不同样地基本情况
Tab． 1 Basic status of different plots
潮间带
Tidal
zone
样地 Plot 浸淹程度Flooding frequency
土壤性质
Soil conditions
群落类型
Community type
ET A1，B1，C1
浸淹时间较长、频率较高，每月浸淹次数
＞ 50 次 半淤泥质
，下陷
角果木 Ceriops tagal
红海榄 Ｒhizophora stylosa
秋茄 Kandelia obovata
白骨壤 Avicennia marina
桐花 Aegiceras Corniculatum
MT A2，B2，C2 每月浸淹次数 25 ～ 50 次 半淤泥质，下陷
角果木 Ceriops tagal
海莲 Bruguiera sexangula
红海榄 Ｒhizophora stylosa
秋茄 Kandelia obovata
白骨壤 Avicennia marina
IT A3，B3，C3
短时浸淹区，大部分时间暴露，每月浸淹
次数 ＜ 25 次 沙质
，不陷
角果木 Ceriops tagal
红海榄 Ｒhizophora stylosa
海莲 Bruguiera sexangula
白骨壤 Avicennia marina
桐花 Aegiceras Corniculatum
黄槿 Hibiscus tiliaceus
注:ET为外带;MT为中带;IT为内带
Note:ET represents external tidal zone;MT represents middle tidal zone;IT represents inner tidal zone
983第 4 期 张育霞等:海南东寨港不同潮间带角果木种群结构及分布格局
A1，B1，C1：外带样地
A2，B2，C2：中带样地
A3，B3，C3：内带样地
图 1 角果木种群样带及样地设置
Fig.1 The design of tidal zone and plot
A1
A2
A3
B1
B2
B3
C1
C2
C3 陆地
光
滩
区
潮
沟
60 m
10 m
10 m
60 m
10 m
50 m
50 m
50 m
2． 2 种群结构 年龄结构是反映种
群动态的重要指标，不少学者在对种
群结构和动态进行研究的过程中，采
用大小结构来代替年龄结构［23 － 26］。灌
木类多采用基径、高度和冠幅［8，20，26］，
笔者采用基径、株高和冠幅作为角果
木种群个体大小指标来研究角果木种
群结构特征。关于红树林植物径级的
划分，不少学者以基径(D)＜ 2 cm 为
第 1 径级［8，17］，本试验结合角果木的生
长特点，分别按照基径、高度和冠幅将
角果木划分为 6 个等级。基径级划分
方法:D ＜2． 0 cm 为Ⅰ级，随后以 2 cm
为径阶进行划分，2 cm≤D ＜4 cm 为Ⅱ
级、4 cm≤D ＜ 6 cm 为Ⅲ级……、基径
≥10 cm为Ⅵ级;参照角果木基径大小
分布的特点，将角果木植物种群分为 3
个发育阶段:幼苗群(Ⅰ级，即 D ＜ 2 cm)、小树群(Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ级，即 2 cm≤D ＜ 8 cm)和成年树(Ⅴ和Ⅵ
级，即 D≥8 cm) ;高度结构分级标准:株高 ＜ 0． 5 m为Ⅰ级，随后以 0． 5 m 为一高度级进行划分，0． 5 m≤
株高 ＜ 1 m为Ⅱ级、1m≤株高 ＜ 1． 5 m为Ⅲ级……、株高≥2． 5 m 为Ⅵ级;冠幅结构分级标准:冠幅 ＜ 0． 1
㎡为Ⅰ级，0． 1 ㎡≤冠幅 ＜ 0． 35 ㎡为Ⅱ级，随后以 0． 5 ㎡ 为一冠幅级进行划分，冠幅≥1． 85 ㎡为Ⅵ级。
按潮间带统计每一基径级、高度级和冠幅级的个体数量，绘制角果木种群径级、高度和冠幅结构图，分析
角果木种群结构及其差异［26］。
2． 3 种群分布格局 采用扩散系数 C(C 值用 t 检验)、负二项指数(K)、Cassie 指数(CA)、丛生指数
(I0)、平均拥挤度(m
* )及聚块性指标(m* /m)等聚集度指标，测定不同样带、不同尺度及其不同发育阶段
角果木种群的分布格局类型和聚集强度［17，27］。
2． 4 数据处理 所有数据均采用 Excel 和 SPSS19． 0 软件进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way
ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验不同数据组间的显著性差异(α = 0． 05) ，图形绘制采用 GraphPad
Prism软件。
3 结果与分析
3． 1 角果木种群结构
3． 1． 1 不同潮间带角果木种群径级结构 从图 2 可知，各潮间带幼苗数量(Ⅰ)均远大于其他径级数量，
占总植株的 58． 11% ～ 88． 22%;由于各潮间带生境的不同，径级动态变化存在差异。外带和中带角果木
种群的数量随着基径级的增加，表现为先下降再上升而后又下降的趋势，属稳定型种群;内带角果木植株
随着基径级的增加呈下降的趋势，属稳定增长型或增长型种群。从表 2 可知，不同潮间带角果木种群平
均基径差异不显著。
3． 1． 2 不同潮间带角果木种群高度级结构 所有潮间带高度级变化反映角果木种群为稳定型或增长型
种群(图 2)。由表 2 可知，不同潮间带角果木种群平均高度大小顺序为:ET ＜ MT ＜ IT，且存在显著差异;
结合图 2 可知，内带至外带，角果木高度级的第 2 个峰值分别出现在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ高度级。总体表现出角
果木为了适应外带水淹的环境，从内带至外带，角果木种群由矮向高的发展趋势。
3． 1． 3 不同潮间带角果木种群冠幅级结构 从表 2 可知，不同潮间带间的角果木种群平均冠幅差异不
显著。从图 2 可知，外带和中带角果木种群冠幅级变化规律反映角果木为稳定型种群;内带角果木种群
呈稳定增长型或增长型。
093 热 带 生 物 学 报 2015 年
3． 1． 4 不同潮间带角果木种群密度 从表 2 可知，各潮间带角果木种群数量差异悬殊，种群密度存在显
著差异;外带角果木种群密度最小，平均密度为 986 株·hm －2，最多也只能达到 1 780 株·hm －2;内带角
果木种群平均密度分别为 43 873 株·hm －2和 141 360 株·hm －2。结合图 2 可知，外带角果木种群幼苗量
很少，致使种群更新慢，种群密度小。
径级 Diameter class
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
高度级 Height class
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
冠幅级 Width class
140 000
130 000
120 000
110 000
100 000
10 000
8 000
6 000
4 000
2 000
0
140 000
130 000
120 000
110 000
100 000
10 000
8 000
6 000
4 000
2 000
0
140 000
130 000
120 000
110 000
100 000
10 000
8 000
6 000
4 000
2 000
0
45 000
40 000
35 000
30 000
25 000
5 000
4 000
3 000
2 000
1 000
0
45 000
40 000
35 000
30 000
25 000
5 000
4 000
3 000
2 000
1 000
0
45 000
40 000
35 000
30 000
25 000
6 000
4 000
2 000
0
1 000
800
600
400
200
0
1 000
800
600
400
200
0
1 000
800
600
400
200
0
个
体
数
In
di
vi
du
al
nu
m
be
r(t
re
es
/h
m
2 )
图 2 不同潮间带的角果木种群径级、高度级和冠幅级结构
ET，MT，IT分别代表外带、中带、内带
Fig． 2 Structures of stem diameter，height and crown width of Ceriops tagal populations in different tidal zones
ET represents external tidal zone;MT represents middle tidal zone;IT represents inner tidal zone．
表 2 不同潮间带角果木种群基本特征
Tab． 2 Basic characteristics of Ceriops tagal populations in different tidal zones
潮间带
Tidal zone
密度 /(株·hm －2)
Density
基径 / cm
Basal stem diameter
树高 / m
Tree height
冠幅 / m2
Crown width
ET 986 ± 397． 71a 6． 07 ± 0． 41a 1． 98 ± 0． 18a 0． 62 ± 0． 05a
MT 43 873 ± 7624． 36b 5． 46 ± 0． 24ab 1． 53 ± 0． 04b 0． 62 ± 0． 04a
IT 141 360 ± 10524． 04c 5． 24 ± 0． 24ab 1． 20 ± 0． 01bc 0． 56 ± 0． 08a
注:ET，MT，IT分别代表外带、中带、内带;同列不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)
Note:ET represents external tidal zone;MT represents middle tidal zone;IT represents inner tidal zone． Values followed by
different letters within the same column indicate significant difference at 0． 05 level
193第 4 期 张育霞等:海南东寨港不同潮间带角果木种群结构及分布格局
3． 2 种群分布格局
3． 2． 1 不同潮间带角果木种群分布格局 从表 3 可知，各项聚集度指标表现结果一致，中带(A2，B2，C2)
和内带(A3，B3，C3)角果木种群的扩散系数 C ＞ 1 且 t 检验达到极显著水平( (t0． 01(19)= 2． 861) ，负二项
参数 K ＜8，I ＞ 0，I0 ＞ 1，m
* / m ＞ 1，Ca ＞ 0，由此可知，中带和内带角果木种群均为聚集分布。外带角果木
种群分布格局表现型因样地而异，外带样地 A1 表现为聚集分布，而外带样地 B1 和样地 C1 呈随机分布，
由此可认为，外带角果木种群处在随机分布和聚集分布格局的临界;不同指标值表示角果木种群空间分
布格局的聚集强度不同，各潮间带角果木种群聚集强度为:外带 ＞中带 ＞内带。
表 3 不同潮间带角果木种群分布格局
Tab． 3 Distribution patterns of C． tagal populations in different tidal zones
样地
Plot
方差
Variance
均 值
Mean
扩散系数
C disperse
coefficient
t 值
t value
负二项指数
K Negative
binomial
distribution
cassie指数
CA Cassie
index
丛生指标
I Index of
clumping
平均拥
挤度 m*
Mean
crowding
聚块性
指数 m* /m
Index of
patchiness
结果
Ｒesult
A1 2． 38 0． 80 2． 974 6． 083＊＊ 0． 405 2． 467 1． 974 2． 774 3． 467 C
A2 396． 56 33． 35 11． 891 33． 567＊＊ 3． 062 0． 327 10． 891 44． 241 1． 327 C
A3 384． 69 51． 20 7． 514 20． 076＊＊ 7． 861 0． 127 6． 514 57． 714 1． 127 C
B1 0． 56 0． 35 1． 586 1． 808 0． 597 1． 676 0． 586 0． 936 2． 676 Ｒ
B2 199． 61 11． 85 16． 845 48． 836＊＊ 0． 748 1． 337 15． 845 27． 695 2． 337 C
B3 321． 43 37． 80 8． 503 23． 127＊＊ 5． 038 0． 199 7． 503 45． 303 1． 199 C
C1 1． 63 1． 95 0． 835 － 0． 507 － 11． 843 － 0． 084 － 0． 164 1． 785 0． 916 Ｒ
C2 181． 50 24． 85 7． 304 19． 430＊＊ 3． 942 0． 254 6． 304 31． 154 1． 254 C
C3 212． 68 34． 95 6． 085 15． 674＊＊ 6． 873 0． 146 5． 085 40． 035 1． 146 C
注:C为聚集分布，Ｒ为随机分布;* 表示在 0． 05 水平差异显著，＊＊表示在 0． 01 水平上差异显著;A1，B1，C1 为外
带样地，A2，B2，C2 为中带样地，A3，B3，C3 为内带样地
Note:C is aggregate distribution;Ｒ is random distribution． * P ＜ 0． 05，＊＊P ＜ 0． 01． A1，B1 and C1 are the plots of the
external tidal zone;A2，B2 and C2 are the plots of the middle tidal zone;A3，B3 and C3 are the plots of the inner tidal zone
表 4 角果木种群在不同取样尺度下的分布格局
Tab． 4 Spatial distribution patterns of C． tagal populations at different spatial scales
取样
尺度 /
(m × m)
Sample
size
样地
Plot
方差
Variance
均值
Mean
扩散
系数 C
dispersion
coefficient
t值
t value
负二项
指数 K
Negative
binomial
distribution
cassie
指数
CA Cassie
index
丛生
指标
I Index of
clumping
平均拥
挤度 m*
Mean
crowding
聚块性
指 m* /m
Index of
patchiness
结果
Ｒesult
5 × 5 C1 1． 05 1． 63 0． 646 － 0． 969 － 4． 592 － 0． 218 － 0． 354 1． 271 0． 782 Ｒ
5 × 5 C2 131． 85 21． 63 6． 097 13． 959＊＊ 4． 243 0． 236 5． 097 26． 722 1． 236 C
5 × 5 C3 254． 60 34． 94 7． 287 17． 218＊＊ 5． 557 0． 180 6． 287 41． 225 1． 180 C
5 × 10 C1 2． 50 3． 25 0． 769 － 0． 432 － 14． 083 － 0． 071 － 0． 231 3． 019 0． 929 Ｒ
5 × 10 C2 333． 36 43． 25 7． 708 12． 549＊＊ 6． 448 0． 155 6． 708 49． 958 1． 155 C
5 × 10 C3 681． 84 69． 88 9． 758 16． 385＊＊ 7． 978 0． 125 8． 758 78． 633 1． 125 C
10 × 10 C1 7． 00 1． 30 5． 385 5． 370＊ 0． 296 3． 373 4． 385 5． 685 4． 373 C
10 × 10 C2 620． 33 17． 30 35． 857 42． 691＊＊ 0． 496 2． 015 34． 857 52． 157 3． 015 C
10 × 10 C3 948． 92 27． 95 33． 951 40． 356＊＊ 0． 848 1． 179 32． 951 60． 901 2． 179 C
注:C1 为外带样地，C2 为中带样地，C3 为内带样地
Note:C1 is the plot of external tidal zone;C2 is the plot of middle tidal zone;C3 is the plot of inner tidal zone
293 热 带 生 物 学 报 2015 年
3． 2． 2 不同潮间带不同取样尺度下的角果木种群分布格局分析 种群分布格局与取样大小有关，只有
通过不同尺度上的取样才能最后判定其真实属性［28］。以 C 样带为例，每个潮间带以面积为 400 m2 来分
析角果木种群在不同尺度下的空间分布格局。从表 4 可以看出，在 3 种取样尺度下，中带和内带角果木种
群均为聚集分布，表明聚集分布是中带和内带角果木种群的基本属性。外带角果木种群分布格局在取样
尺度为(5 × 5)㎡和(5 × 10)㎡均表现为随机分布，而在取样尺度为(10 × 10)㎡却呈聚集分布，可以认为
外带角果木种群分布介于随机分布与聚集分布的临界状态;不同潮间带角果木种群的分布格局聚集强度
变化规律略有不同，外带聚集强度随取样尺度的增大而增强，中带和内带随着取样尺度的增大，聚集强度
呈现先减少后增加的变化规律，聚集强度在(10 × 10)㎡尺度下最大。
3． 2． 3 不同发育阶段角果木种群分布格局 植物种群在不同的年龄阶段表现出不同的空间分布格局，
这种格局的变化反映了新生个体的产生、成年个体的死亡和人为干扰等［29］。为了进一步分析角果木种群
分布格局，以空间差异代替时间变化来分析角果木种群分布格局动态。从表 5 可知，角果木种群各发育
阶段的分布格局因潮间带的不同而不尽相同，外带的角果木种群除了幼苗呈聚集分布，小树和成年树均
呈随机分布;中带和内带角果木种群的幼苗和小树均呈聚集分布，成年树呈随机分布。
表 5 不同潮间带角果木种群空间分布格局动态
Tab． 5 Dynamics of distribution pattern of C． tagal population indifferent tidal zones
样地
Plot
大小级
class
方差
Variance
均值
Mean
扩散
系数 C
dispersion
coefficient
t值
t value
负二项
指数 K
Negative
binomial
distribution
cassie
指数
CA Cassie
index
丛生
指标
I Index of
clumping
平均拥
挤度 m*
Mean
crowding
聚块性
指 m* /m
Index of
patchiness
结果
Ｒesult
C1 S 24． 05 2． 50 9． 621 26． 572＊＊ 0． 290 3． 448 8． 621 11． 121 4． 448 C
C1 Y 1． 40 1． 65 0． 847 － 0． 472 － 10． 777 － 0． 093 － 0． 153 1． 497 0． 907 Ｒ
C1 M 0． 34 0． 35 0． 985 － 0． 046 － 23． 275 － 0． 043 － 0． 015 0． 335 0． 957 Ｒ
C2 S 1852． 89 93． 50 19． 817 57． 998＊＊ 4． 969 0． 201 18． 817 112． 317 1． 201 C
C2 Y 192． 79 22． 55 8． 549 23． 269＊＊ 2． 987 0． 335 7． 549 30． 099 1． 335 C
C2 M 2． 75 2． 30 1． 195 0． 600 11． 825 0． 085 0． 195 2． 495 1． 085 Ｒ
C3 S 26658． 62 269． 25 99． 011 302． 089＊＊ 2． 747 0． 364 98． 011 367． 261 1． 364 C
C3 Y 159． 21 31． 55 5． 046 12． 471＊＊ 7． 797 0． 128 4． 046 35． 596 1． 128 C
C3 M 5． 00 3． 55 1． 408 1． 257 8． 707 0． 115 0． 408 3． 958 1． 115 Ｒ
注:C为聚集分布，Ｒ为随机分布;S，Y，M分别代表幼苗、小树和成年树;* 表示在 0． 05 水平差异显著，＊＊表示在 0． 01
水平上差异显著;C1 为外带样地，C2 为中带样地，C3 为内带样地
Note:C:aggregate distribution;Ｒ:random distribution;S:seedlings;Y:young trees;M:mature trees． * P ＜ 0． 05，＊＊P ＜
0． 01;4)． C1:the plots of external tidal zone;C2:plots of middle tidal;C3:the plots of inner tidal zone
4 讨 论
4． 1 种群特征 植物种群结构是植物对环境适应性的反映，其大小结构能反映种群动态变化［30 － 31］。本
研究中，各潮间带角果木幼苗群(Ⅰ径级)所占的比例最大，内、中带角果木种群为稳定型种群，内带为稳
定增长型种群。
同一红树植物因在潮滩上的滩位、土壤质地以及受潮汐和海浪冲击等的影响，在外貌上也有所差异。
如红海榄通过增加支柱根的数量来适应潮汐胁迫的加大，红海榄群落在靠近潮沟和受波浪、潮汐冲击较
强的地段，主茎退化显著，支柱根发达，而在波浪、潮汐冲击较强的地段，主根明显，支柱根数量减少，秋茄
也有小乔木林型和矮灌木丛型［32］。本研究结果表明，从内带至内外带，角果木基径、冠幅差异不明显，但
高度呈现由矮向高的发展趋势，这也许是角果木适应淹水胁迫的一种生长方式。红树植物通过加快高度
生长来摆脱淹水，降低叶片被潮水淹没的时间，进而延长叶片光照时间和增加光合作用有机产物［33］。陈
鹭真等在厦门大屿岛白鹭自然保护区西面滩涂上测量不同高程秋茄幼苗的平均株高，结果表明，滩面高
程为 1． 62，1． 45 和 1． 31 m的幼苗树高比滩面高程为 2． 11，1． 86 和 0． 99 m 的幼苗树高增长的快［34］。大
393第 4 期 张育霞等:海南东寨港不同潮间带角果木种群结构及分布格局
红树(Ｒhizophora mangle)幼苗早期茎高生长在最低潮区最大［35 － 36］，正常潮汐淹水条件下的假红树(La-
guncularia racemosa)幼苗的茎高生长大于不淹水条件下的［37］，正红树(Ｒhizophora apiculata)茎高生长随高
程增加而减小［38］。
植物种群密度的大小与植物自身特性及环境等因素有关［7 － 8，18，39］。不同的红树植物在潮滩上的分布
密度不同，红海榄为较不耐盐的红树植物，具有独特的支柱根形态，在中潮带数量较多，其次为低潮带，高
潮带的红海榄数量最少［7，18］;秋茄为耐淹植物，群落经常处在受海水淹滞地段，内滩数量多于外滩［8，39］。
角果木在内带种群密度最大，其次为中带，外带角果木种群密度极小。
4． 2 种群分布格局 聚集度指标是衡量一个种群空间分布的聚集程度，它克服了频次比较法种群同时
属于多种分布的混乱矛盾的解释状态［40］。种群分布格局是物种与环境长期相互作用的结果，生物因子
(如种内、种间竞争等［25］)和非生物因子(如地形、波浪、潮汐等)均可能影响种群的分布格局［3，7］。一般来
说，低潮带的红树林呈随机分布的概率较高，而高潮带中红树林均匀分布的比例相对较高［41］，然而，不同
的红树植物种类在各潮带的分布格局也有差异。如红海榄种群在高潮带和低潮带中趋向于随机分布格
局，在中潮带则表现为聚集分布［7］。本试验采用聚集度指标分析不同潮间带角果木的空间分布格局，各
项指标表明:外带角果木种群偏向于随机分布，中带、内带角果木种群为聚集分布。李洪旺等人对海南东
寨港秋茄 +桐花天然红树林群落林分的结构特征进行研究，结果表明，角果木种群分布格局为聚集分
布［19］。可见，潮汐在很大程度上影响角果木种群分布格局。
以母株为中心的繁殖种群，幼苗群多呈现聚集分布的特点［8，27，39］，这与本研究结果一致:角果木幼苗
先在母体上生活一段时间，成熟后靠重力脱离母株并直接插入淤泥中逐渐发育成熟，角果木幼苗基本上
聚集在小树或成年树周围，角果木的这种繁殖体分布方式增强其幼苗在空间上的聚集度。本研究结果表
明，各潮间带幼苗阶段均为聚集分布。幼苗向小树生长的过程中，由于角果木不耐海水淹没和风浪冲
击［18，39］，在水淹较频繁的低潮带，角果木幼苗很难向小树过渡，只有个别植株能存活下来，导致聚集度下
降，变为随机分布;中带、内带受浸淹程度较轻，幼树群仍为聚集分布。笔者在调查中发现，中、内带是红
树林茂盛区而且角果木数量较多、生长较密;植物从小树过渡到成年树对空间和营养的需求不断增强，出
现自疏、他疏现象，导致种群的聚集程度下降，变为随机分布［25］，因此，小树群为聚集分布的中、内带角果
木种群，成年树为随机分布格局。角果木种群分布格局的动态变化与其生物学和生态学特性、潮汐及取
样尺度密切相关。种群分布格局与取样大小有关，同一种群在不同尺度下格局强度不同，甚至会出现完
全不同的格局，在小的尺度下为集群分布的种群，在大的尺度下可能呈随机分布，反之亦然［42］。
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Structure and Distribution Patterns of Ceriops tagal Populations
at Different Tidal Zones of Dongzhaigang Harbor，Hainan
ZHANG Yuxia1，2，LYU Xiaobo1，2，YANG Xiaobo1，2，LI Donghai1，2，LI Yingying1，2，LUO Wenqi1，2，
XIONG Menghui1，2，XING Shasha1，2，ZHU Jing2，LIN Zeqin1，2，CEN Juren1，2，GUO Zhaobin3
(1． Hainan University / Ministry of Education Key Laboratory of Protection，Development and Utilization of Tropical
Crop Germplasm Ｒesources，Haikou 570228，China;2． College of Horticulture and Landscape Architecture，
Hainan University，Haikou 570228; ，China 3． Hainan Ｒesearch Institute of Forestry，Haikou 571100，China)
Abstract:Tidal flooding is one of the most important factors that affect the regional distribution of mangrove
593第 4 期 张育霞等:海南东寨港不同潮间带角果木种群结构及分布格局
plants． The basal stem diameter，height，crown，density and spatial distribution patterns of Ceriops tagal popula-
tions in different tidal zones of Dongzhaigang Harbour in Hainan Island were observed and determined for com-
parative analysis． C． tagal populations among different tidal zones were found different obviously in the popula-
tion structure，distribution and distribution pattern as the extent of tidal flooding varied． The seedling populations
of C． tagal had the highest proportion in all the tidal zones and grew as stable or steady-growing populations，but
their densities were highly different:986 plants / hm2 in the external tidal zone，43 873 plants / hm2 in the mid-
dle tidal zone，and 141 360 plants /hm2 in the inner tidal zone． The basal stem diameter and the crown structure
of the C． tagal populations were not obviously different，but the height was obviously different:C． tagal popula-
tions tended to grow higher from the inner to the external tide zones． C． tagal populations tended to be distribu-
ted randomly and were aggregately distributed in the middle and inner tidal zones． For the dynamics of spatial
distribution patterns of the C． tagal populations the seedlings were aggregately distributed while the young and
mature trees were scattered randomly in the external tidal zone，but the seedlings and young trees were aggregate-
ly distributed and the mature trees randomly distributed in both the middle and inner tidal zones．
Keywords:population structure;distribution pattern;Ceriops tagal;tidal zone;Dongzhaigang Harbor
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《植物遗传资源学报》征订启事
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数据库收录。据中信所 2014 年期刊学术影响因子年报统计，《植物遗传资源学报》影响因子为 1． 146(综
合影响因子 1． 396) ，在全国农艺和园艺类期刊中排名第 5，在全国 1998 种科技核心期刊中排名 157 位。
报道内容为大田、园艺作物，观赏、药用植物，林用植物、草类植物及其一切经济植物的有关植物遗传
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考察、收集、保存、评价、利用、创新，信息学、管理学等;起源、演化、分类等系统学;基因发掘、鉴定、克隆、
基因文库建立、遗传多样性研究。
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693 热 带 生 物 学 报 2015 年