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Analysis of Camellia rosthorniana populations fecundity

川鄂连蕊茶种群生殖力分析



全 文 :川鄂连蕊茶种群生殖力分析 3
操国兴1 ,3  钟章成2 3 3  谢德体1  刘 芸1
(1 西南农业大学资源与环境学院 ,重庆 400716 ;2 西南师范大学生命科学学院 ,重庆 400716 ;
3 四川农业大学林学园艺学院 ,雅安 625000)
【摘要】 以空间代替时间 ,对缙云山三种群落类型中的川鄂连蕊茶种群的大小结构进行了调查. 在编制静
态生命表的基础上 ,研编了川鄂连蕊茶种群的生殖力表、生殖表 ,剖析了构成川鄂连蕊茶生态对策的几个
重要组成部分. 结果表明 ,川鄂连蕊茶种群在常绿阔叶林中寿命最长 ,适合度最大 ;生殖值 V x 极大值出现
的时间与群落的稳定性相反. 生殖值 V x 、剩余生殖值 R RV 以及整个生活史总生殖值 TRV 的各累积值与
r 值变化一致. 川鄂连蕊茶总体上属于 k 对策者 ,但在稳定性较差的生境中 ,各生殖参数发生变化 ,表现出
r 对策者的特征.
关键词  川鄂连蕊茶  生态对策  适合度  生殖值
文章编号  1001 - 9332 (2004) 03 - 0363 - 04  中图分类号  Q948. 3 ,S718. 5  文献标识码  A
Analysis of Camellia rosthorniana populations fecundity. CAO Guoxing1 ,3 ,ZHON G Zhangcheng2 ,XIE Deti1 ,
L IU Yun1 (1 Faculty of Resource and Enviorenment , Southwest A gricultural U niversity , Chongqing 400716 ,
China; 2 Faculty of L if e Science , Southwest Norm al U niversity , Chongqing 400715 , China ; 3 Forest ry and
Horticultural College , S ichuan A gricultural U niversity , Ya′an 625000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,
15 (3) :363~366.
With the method of space substituting time ,the structure of Camellia rosthorniana populations in three forest
communities ,i. e. ,Jiant bamboo forest ,coniferous and broad2leaved mixed forest ,and evergreen broad2leaved for2
est in Mt . Jinyun was investigated ,and based on static life2tables ,the fecundity tables and reproductive value ta2
bles of C. rosthorniana populations were constructed. Each reproductive parameter and its relation to bionomic
strategies of C. rosthorniana populations were also analyzed. The results indicated that in evergreen broad2leaved
forest , C. rosthorniana population had the longest life span and the greatest fitness. The stage of maximum re2
productive value increased with increasing stability of the community. The sum of each population’s reproductive
value ,residual reproductive value and total reproductive value for the whole life2history of C. rosthorniana also
increased with increasing maturity of the community ,showing their inherent relationships with reproductive fit2
ness. As regards to bionomic strategy , C. rosthorniana showed mainly the characteristics of a k2strategies ,but in
less stable community , the reproductive parameters were greatly changed , showing some characteristics of a r2
strategies.
Key words  Camellia rosthorniana , Bionomic strategies , Fitness , Reproductive value.3 国家自然科学基金项目 (30370279)和四川省重点学科建设资助项
目.3 3 通讯联系人.
2002 - 09 - 10 收稿 ,2003 - 01 - 10 接受.
1  引   言
植物生殖生态学作为一门刚刚兴起并迅速发展
的学 科 , 已 成 为 植 物 生 态 学 研 究 的 一 个 热
点[4 ,12 ,20 ] .植物生殖生态学的研究内容主要包括植
物种群的生活史格局、生殖配置、生殖值、生殖产量
及生殖对策与生物、非生物环境条件的相互作用、相
互适应关系以及在进化上的意义等. 从现有的文献
来看 ,植物生殖生态学的研究对象多为草本 ,少为灌
木和乔木[10 ] ,亚热带林下常绿灌木的生殖生态学研
究更为少见. 川鄂连蕊茶 ( Camellia rosthorniana) 属
山茶科山茶属 ,常绿灌木 ,天然产于福建、广东、湖
南、江西、四川、重庆等地[17 ] . 本文以缙云山川鄂连
蕊茶为研究对象 ,对其生殖值和生态对策进行研究 ,
以探讨亚热带常绿灌木种群的生殖适应生态学机
制 ,为亚热带常绿阔叶林生态系统的保护提供理论
依据.
2  研究地区与研究方法
211  研究地区概况
该研究在重庆市北碚区缙云山自然保护区内进行 . 缙云
山位于 29°50′N ,106°26′E ,最高海拔 900 m ,平均海拔 850~
895 m 之间 ,相对高差 640 左右 ,面积约 1 400 hm2 . 土壤主
要为三叠纪砂岩为母质发育的酸性黄壤 ,其次是中性或酸性
紫色土. 缙云山具有亚热带季风湿润气候 ,雨量充沛. 其地带
应 用 生 态 学 报  2004 年 3 月  第 15 卷  第 3 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶363~366
性植被为中亚热带湿润常绿阔叶林 ,并存在次生暖性针叶
林、竹林、灌丛和灌草丛 ,具有森林植被次生演替的不同阶
段[19 ] . 根据全面调查 ,发现川鄂连蕊茶在常绿阔叶林、针阔
混交林和毛竹林均有较广泛的分布.
212  研究方法
21211 野外调查  采用空间代替时间方法 ,在缙云山自然保
护区 ,分别于贺龙园、派出所、青龙寨各选择 1 000 m2 的毛
竹林、针阔混交林、常绿阔叶林典型样地 ,于 7 月底川鄂连蕊
茶果实成熟期 ,用游标卡尺实测样地内每木地径、皮尺实测
每木树高 ,并采集统计每木结实数和种子数.
21212 径级结构  川鄂连蕊茶属于常绿灌木 ,材质坚硬 ,不
易钻取木芯 ,又没有可靠的外部特征可以确定年龄 ,所以在
实际工作中 ,要确定其每株个体的年龄相当困难. 且一些学
者认为 ,有时大小可能是比年龄更好的繁殖产量的预测
者[7 ,16 ] ,同时以大小级结构代替年龄结构研究种群动态也有
人进行了尝试[2 ,7 ,15 ,19 ] . 在缙云山川鄂连蕊茶种群的径级划
分时 ,以地径 5 mm 为一径级 (上限排外法) 统计川鄂连蕊茶
个体.
21213 生殖力表的编制  在编制静态生命表的基础上编制
生殖力表 ,其中 , bx 为生育力 ,为 x 径级所有植株个体生产
的种子总数除以该径级中所有植株个体总数的平均值 ; R
为净生殖率[11 ,13 ,18 ] ,一般也称之为生殖适度 , R = 6 l xbx .
21214 生殖表的编制  生殖值 V x 是一个特定年龄的个体在
死亡以前可能产生的子代数目的量度 ,通常指一个年龄为 x
的平均个体在死亡之前对下一代的相对贡献 ,其计算公式可
表述为[1 ,3 ,8 ,11 ,14 ] :
V x = bx + 6a
t = x +1
l t
l x
×bx
式中 , l x 、l t 、bx 、bt 分别表示年龄 x 、t 时的存活概率及平均生
育力.
剩余生殖值 ( R RV ) 表示 x 龄后下一生殖期产生更多子
代的机会 :
R RV = V x +
l x +1
l x
×V x +1
累积剩余生殖值 ( S R RV ) 表示植物在 x 季节后到死亡
时产生更多子代的机会 :
S R RV = 6a
x = 1
l x +1
l x
×V x +1
整个生活史的总生殖值 ( TRV ) 为 :
TRV = V x + 6a
t = x +1
l t
l x
×V t
生殖投资策略为[11 ] :
OR E = V x / 6 T RV
3  结果与分析
311  川鄂连蕊茶种群的大小结构
由表 1 可见 ,不同群落类型川鄂连蕊茶的大小
不同 ,即各种群处于不同的阶段 ,毛竹林川鄂连蕊茶
种群和生殖个体的平均地径最小 ,常绿阔叶林川鄂
连蕊茶种群和生殖个体的平均地径最大. 常绿阔叶
林中川鄂连蕊茶种群最大植株地径要大于针阔混交
林和毛竹林中川鄂连蕊茶种群最大植株地径 ,不同
群落中川鄂连蕊个体最大地径的大小顺序和群落的
稳定性相一致. 分析川鄂连蕊茶大小结构图 (图 1) ,
各样地中川鄂连蕊茶种群的大小结构相似 ,除 10
mm 以下的个体均较少外 ,基本上接近增长型种群.
图 1  各样地川鄂连蕊茶种群大小结构图
Fig. 1 Size structure of C. rosthorniana populations in different plots.
1)样地 1 Plot 1 ;2)样地 2 Plot 2 ;3)样地 3 Plot 3.
表 1  不同样地川鄂连蕊茶个体基本特征
Table 1 Basic characteristics of C1 rosthorniana in different plots
样地
Plot
No.
地点
Site
群落类型
Community
type
平均地径
Average
base1 dim(mm) 最大地径 3Max base1dim(mm) 生殖个体平均地径Average base1dim ofreproductive
individul (mm)
1 贺龙园
Helongyuan
毛竹林
Jiant bamboo forest
14101 34132 18124
2 派出所
Paichushuo
针阔混交林
Mixed coniferous
and broad2
leaved forest
16162 51112 21162
3 青龙寨
Qinglongzhai
常绿阔叶林
Evergreen
broad2leaved
forest
20149 58167 241353 样地中含有 3 株以上的最大地径 Max base dim is the base dim class which contains no less
than three trees in the plot.
312  川鄂连蕊茶种群的最大生殖力分析
调查发现 ,川鄂连蕊茶个体地径达 10 mm 时已
普遍开花结实. 在编制生殖力表时 ,为了避免匀滑技
术的使用过大地掩盖种群结构的真实情况 ,把地径
在 10 mm 以下的幼苗、幼树作为 Ⅰ级 ,地径在 10
mm 以上已进入生殖阶段的个体以 5 mm 为径阶划
分 ,即 10~15 mm 为 Ⅱ级 ,15~20 mm 为 Ⅲ级 ,依此
类推. 然后以各样地川鄂连蕊茶各径级的存活率 l x
和调查到的平均生育力 bx 为基础数据 ,计算编制出
各样地的生殖力表 (表 2) .
由表 2 可以看出 ,在 3 种群落类型中 ,川鄂连蕊
茶种群的最大生殖阶段有所差异. 常绿阔叶林和针
阔混交林中的川鄂连蕊茶在径级 25~30 mm 时
l xbx 最大 ,为最大生殖阶段 ,毛竹林中的川鄂连蕊茶
在径级 20~25 mm 时达其最佳生殖阶段.
463 应  用  生  态  学  报                   15 卷
表 2  缙云山不同群落川鄂连蕊茶各群生殖力表
Table 2 Fecundity table of C1 rosthorniana of different communities in Jinyun Mountain
径级
Size class
标准化存活数
Standard survival number
1 2 3
存活率
Survival rate ( l x)
1 2 3
生育力
Fecundity ( bx)
1 2 3
l xbx
 
1 2 3
Ⅰ 1000 1000 1000 11000 11000 11000 0 0 0 0 0 0
Ⅱ 737 729 874 01737 01729 01874 4 3 3 21947 21186 21622
Ⅲ 658 508 726 01658 01508 01726 10 5 5 61579 21542 31630
Ⅳ 526 424 705 01526 01424 01705 20 8 7 101526 31390 41935
Ⅴ 132 271 684 01132 01271 01684 13 20 13 11711 51424 81892
Ⅵ 53 134 421 01053 01134 01421 8 36 18 01421 41881 71578
Ⅶ 26 102 263 01026 01102 01263 7 43 29 01184 41373 71627
Ⅷ 85 179 01085 01179 29 34 21458 61086
Ⅸ 34 74 01034 01074 25 28 01847 21072
Ⅹ 34 42 01034 01042 7 20 01237 11481
Ⅺ 32 01032 17 01544
Ⅻ 11 01011 10 011106 221318 261338 451577
1)样地 1 Plot 1 ;2)样地 2 Plot 2 ;3)样地 3 Plot 31
表 3  不同群落川鄂连蕊茶种群生殖值表
Table 3 Reproduction value table of C1 rosthorniana of populations
different communities
群  落
Communities
X
 
V X
( X)
R RV
( X)
S R RV
( X)
TRV
( X)
OR E
( X)
毛竹林 Ⅰ 221368 221368 801745 801103 01078
Jiant Ⅱ 301357 261357 581377 781357 01105
bamboo Ⅲ 291520 191520 321020 531760 01102
forest Ⅳ 241400 41400 121500 301300 01085
Ⅴ 171600 41600 81100 231600 01061
Ⅵ 111500 31500 31500 151000 01040
Ⅶ 7100 0 0 71000 01024
∑ 1421745 801745 2881120 01495
针阔混交林 Ⅰ 261338 2631338 2851675 1421117 01022
Mixed Ⅱ 361140 33114 2591337 1581961 01030
conferous Ⅲ 471501 421501 2261197 1751903 01040
and broad2 Ⅳ 511000 431000 1831696 1541080 01042
leaved forest Ⅴ 671188 271188 1401696 1621522 01056
Ⅵ 941375 621375 1131508 1871750 01079
Ⅶ 771833 341833 511133 1211499 01065
Ⅷ 411800 121800 161300 561000 01035
Ⅸ 281500 31500 31500 351500 01024
Ⅹ 71000 0 0 71000 01006
∑ 4791675 3031675 12011332 01399
常绿阔叶林 Ⅰ 371348 371348 3591552 2541716 01024
Evergreen Ⅱ 511663 481663 3221204 2481796 01033
broad2leaved Ⅲ 581246 531246 2731541 2371132 01037
forest Ⅳ 541837 471837 2201295 1841225 01035
Ⅴ 491308 361308 1721458 133137 01031
Ⅵ 591000 411000 1361150 1361600 01038
Ⅶ 651600 361600 951150 1241160 01042
Ⅷ 531823 191823 581550 861117 01034
Ⅸ 481144 201144 381727 761999 01031
Ⅹ 351250 151250 181583 531000 01022
Ⅺ 201333 31333 31333 231667 01013
Ⅻ 101000 0 0 101000 01006
∑ 5431552 3591552 15681448 01347
  物种适合度的两个成分是生存和繁殖. 当物种
在某个环境中具有大的 ∑l xbx 值时 ,可以认为此环
境适合于该物种生存. 由表 2 的 R 值可知 ,3 个群落
川鄂连蕊茶种群的适合度顺序为 :常绿阔叶林 > 针
阔混交林 > 毛竹林 ,即常绿阔叶林是缙云山川鄂连
蕊茶种群的最适生存环境.
313  川鄂连蕊茶种群的生殖值分析
各群落类型最大生殖值 V x 及其出现的时间不
同. 由表 3 可见 ,针阔混交林川鄂连蕊茶个体生殖值
极大值最大 ,分别是常绿阔叶林的 1144 倍 ,是毛竹
林的 3111 倍 ;最大生殖值出现的时间与群落的稳定
性相反 ,毛竹林中出现的最早 ,常绿阔叶林中出现的
最晚.
剩余生殖值 R RV 在 3 个群落类型中均呈现先
增后减的趋势 ;累积剩余生殖值 S R RV 作为整个生
活史的生殖值的消耗过程随年龄增加而下降.
总生殖值 T RV 在常绿阔叶林和毛竹林中单调
递减 ,在针阔混交林中则有波动 ,出现这种波动的原
因主要是针阔混交林各径级 l x 和 bx 波动较大造成
的.
各径级生殖值 V x 、剩余生殖值 R RV 以及总生
殖值 T RV 整体上为常绿阔叶林 > 针阔混交林 > 毛
竹林 ,3 个参数的变化与 R 值一致 ,适合度大 ,各生
殖值参数提高.
生殖投资策略 O R E 反映了生殖可能实现或分
配的程度 ,其值以常绿阔叶林最低 ,毛竹林最高 ,和
群落的稳定性相反. 在稳定性较差的生境条件下 ,川
鄂连蕊茶种群加大实现较大程度的生殖可能 ,以便
尽快恢复其种群和迅速占领地盘 ,因而会改变生殖
投资策略 , O R E 值较大.
314  川鄂连蕊茶种群的生态对策
生态对策概括了物种在不同环境下以何种方式
完成 其 生 活 史 以 达 到 繁 盛 的 策 略 , 其 中 以
MacArthur、Grime 等提出的生态对策具有代表性 ,
后来 MacArthur、Pianka 又将 r~ k 对策进行了总结
和完善[5 ,6 ,9 ] . 川鄂连蕊茶种群的许多特征与 k 对策
者接近 ,即是慢生树种 ,多次生殖且生殖投资较低 ;
5633 期                 操国兴等 :川鄂连蕊茶种群生殖力分析            
种子产量小 ,净生殖率也小 ,因此可以将其视为 r~
k 连续统上位于 k 端的对策者. 但从研究的结果来
看 ,川鄂连蕊茶种群的生殖情况随生境不同而发生
变化 ,在不同的群落类型中 ,种群表现出不同的生态
对策.
在稳定性良好的生境中 ,川鄂连蕊茶种群生育
力低 ,每次产种量少 ,但由于存活率大和生殖期长 ,
可以多次生殖 ,连续下种 ,得到全部生活史中产生较
多的后代 ,以此对策来提高竞争能力 ,最大限度地适
应环境 ,表现出 k 对策的生态适应策略.
在稳定性较差的生境中 ,川鄂连蕊茶种群生育
力高 ,生殖高峰提前 ,加大生殖投资 ,生殖现象倾向
于增加潜在生殖能力 ,以较早地产生后代 ,尽快地完
成种群更新 ,但由于生殖和生长间的竞争关系 ,势必
会导致个体存活率的下降 ,表现出 r 对策的特征.
4  结   论
411  在所研究的缙云山 3 种群落类型中 ,川鄂连蕊
茶种群的最大生殖阶段存在差异 ,常绿阔叶林和针
阔混交林的最大生殖阶段要晚于毛竹林的最大生殖
阶段 ;适合度的大小与群落的稳定性一致 ,常绿阔叶
林为川鄂连蕊茶种群的最适生存环境.
412  3 种群落类型中 ,川鄂连蕊茶种群生殖和极大
值以针阔混交林最大 ,毛竹林最低 ;生殖极大值出现
的时间与群落稳定性相反 ;生殖值 V x 、剩余生殖值
R RV 、整个生活史的总生殖值 T RV 在 3 种群落中
变化与适合度 R 一致.
413  川鄂连蕊茶种群的许多特征与 k 对策接近 ,
因此属于 r2k 连续统上位于 k 端的对策者 ,但在稳
定性较差的生境中 ,所有生殖现象又倾向于增加潜
在生殖能力 ,表现出 r 对策特征.
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作者简介  操国兴 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
植物种群生态学方面的研究 ,发表论文 10 篇. Tel : 08352
2885385 ,E2mail :caoguoxing2001 @yahoo. com. cn
663 应  用  生  态  学  报                   15 卷