全 文 ：渝东山地黄壤肥力变化与植物群落演替的关系*
宋会兴1* *
苏智先2
彭远英1
( 1 曲阜师范大学生命科学学院,曲阜 273165; 2绵阳师范学院 ,绵阳 621000)
摘要
从土壤的理化因子出发, 利用综合评价的方法,对渝东地区城口县坪坝区大巴山南坡山地黄壤的
土壤肥力变化特征与地上植被类型之间的关系进行了研究. 结果表明,马尾松林、杉木林、落叶栎类林、茶
树林和常绿阔叶林下土壤肥力的综合指标值分别为0
1256、0
2085、0
3514、0
2479、0
9329. 阔叶林(落叶
栎类林、茶树林和常绿阔叶林)下山地黄壤的土壤肥力综合指标值均大于针叶林(马尾松林、杉木林)下山
地黄壤的土壤肥力综合指标值. 即使在同一植被类型下, 由于建群种的不同 ,其土壤肥力综合指标值也不
相同. 根据植物群落演替的过程可以断定土壤的发育与植物群落演替是两个密不可分、相辅相成的过程.
关键词
山地黄壤
土壤肥力
植物群落演替
综合指标值
文章编号
1001- 9332( 2005) 02- 0223- 04
中图分类号
S718
文献标识码
A
Relationship between plant community succession and fertility variation of mountain yellow soil in east
Chongqing. SONG Huix ing1, 2, SU Zhixian2, PENG Yuany ing1 ( 1 College of L if e Science, Quf u Normal Univer
sity , Quf u 273165, China; 2 Mianyang Normal College, M ianyang 621000, China) . Chin. J . A pp l. Ecol. ,
2005, 16( 2) : 223~ 226.
Based on the analyses of soil physical and chemical properties, this paper studied the relationship betw een plant
community succession and fertility variation of mountain yellow soil in east Chongqing. The results showed that
the values o f integr ated soil fer tility index of Pinus massoniana, Cunninghamia lanceolata, deciduous oak,
Camellia sinensis and everg reen broadleaved forest soils were 0. 1256, 0. 2085, 0. 3514, 0. 2479 and 0. 9329, re
spectively, imply ing that soil development had a close relation to plant community succession.
Key words
Mountain yellow soil, So il fer tility , Plant communit y succession, Integ rated soil fertility index .
* 国家自然科学基金项目( 39770134)和曲阜师范大学青年基金资助
项目( 02013) .
* * 通讯联系人.
2002- 10- 12收稿, 2003- 02- 28接受.
1
引

言
土壤是植物群落的重要环境因子之一, 它在对
植物群落发生作用的同时, 自身发育也受到植物群
落的影响[ 8] . 但以往研究多强调不同植被现状对土
壤的影响,而较少注意植被作用于土壤的时间性, 即
植被演替与土壤个体发育之间的关系[ 5] . 因此, 开
展植物群落演替与植物群落下土壤个体发育的关系
研究,对于探索植物群落演替机制具有重要意义.
山地黄壤广泛分布于热带、亚热带中山湿润地
区,是热带、亚热带湿润气候、常绿阔叶林植被下形
成的具有高岭化和富铝化特征的土壤, 在中国主要
分布于四川盆地和周围山地及贵州高原, 广西的十
万大山、广东的十万大山、六万大山也是重要分布地
区[ 3] .山地黄壤全剖面以黄色为基本基调, 层次分
化不太明显.土体一般比较深厚, pH 值和盐基饱和
度较低.在对重庆东部城口县坪坝区大巴山南坡山
地黄壤多个土壤肥力因子测定的基础上, 运用综合
评价方法, 比较了不同植物群落下山地黄壤的土壤
肥力差异,以探索群落演替的过程与机制,为退化生
态系统的恢复与重建提供理论依据.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地区概况
渝东山地包括娄山北麓和大巴山南坡及其比较宽阔的
前山地带, 境内年降水量 1000~ 1300mm, ! 10 ∀ 活动年积
温 4500~ 5 500 ∀ , 干燥度< 1, 年均湿度 72%以上, 1~ 4 月
份略显干燥,属亚热带季风型气候. 该区域内地带性植被为
亚热带常绿阔叶林, 由于农事活动频繁, 天然常绿阔叶林几
被垦殖殆尽,后经封山育林工程使植被得以恢复,现有林地
多为次生或人工营造的麻栎、栓皮栎等落叶阔叶林, 茶林以
及由马尾松、杉木等亚热带针叶树种组成的纯林或混交林.
土壤为山地黄壤, 多发生在次生林下,分布面积甚广.
2
2
研究方法
2
2
1 数据收集与处理
收集前人对渝东地区城口坪坝区
大巴山南坡山地黄壤( < 30 cm)的理化分析结果[ 12] ,根据研
究区域内地上植被的类型, 将样地分为 5 种类型: 马尾松林、
杉木林、落叶栎类林、茶树林和常绿阔叶林 (表 1) , 对数据进
行 PCA分析(表 2) , 计算各土壤肥力因子的隶属度值[ 6] (表
3) .
应 用 生 态 学 报
2005 年 2 月
第 16 卷
第 2 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2005, 16( 2)#223~ 226
表 1
山地黄壤样地植被概况
Table 1 Characteristics of sample plots of vegetation types
样地名称
V egetatioin
types
海拔
Elevation
(m )
坡向
Exposure
物种组成
Composition
马尾松林1) 1180 N25∃E 马尾松- 铁仔+ 盐肤木+ 山胡椒
Pi nus massonianaMyrsine af r icana
+ Rhus ohi nes is + Li ndera glauca
杉木林2) 1250 W 25∃N 杉木- 白茅+ 黄茅
Cunninghamia lanceolataImperata
cy lindrica + Heterop ogon contor tus
落叶栎类林3) 1150 W 30∃N 麻栎+ 槲栎+ 栓皮栎- 胡枝子+ 盐肤木
Quercus spp. Lesp edeza bicolor +
Rhus ohinensis
茶树林4) 1030 W 10∃N 茶 Camelli a si nensis
常绿阔叶林5) 1360 E30∃N 栲+ 润楠- 柃木+ 鹅掌楸
Castanop sis f argesii + Machil us
p ingiiEurya spp. + Schef f lera
p rocera
1) Pinus massoniana forest ; 2) Cunni nghamia l anceolata forest; 3) Deciduous
oak forest ; 4) Camel lia si nensis forest ; 5) Evergreen broadleaved forest. 下同T he
same below
表 2
土壤肥力因子主成分的贡献率
Table 2 Cumulative percent of principal fertility components
主成分Component
1 2 3 4 5, %%, 20
贡献率
Percent of variance ( % )
58. 4 18. 1 13. 5 10. 0 100, %%, 100
累计贡献率
Cumulative percent (% )
58. 4 76. 5 90. 0 100 100, %%, 100
2
2
2 土壤肥力综合评价
利用自编计算机程序对所有土
壤肥力因子进行 PCA 分析, 获得第 1 主成分的贡献率
( 58
4% )基本能代表原变量的信息. 所以, 以第 1 主成分分
析因子负荷量, 计算各肥力因子在土壤肥力中的作用大小,
确定它们的权重(表 4) .
根据加乘法则, 对土壤各个肥力因子进行合成, 计算各
植被类型下土壤肥力的综合指标值 ( Integ rated fertility in
dex, IF I) , 计算公式如下:
IFI = & ( W i ∋ F( X i) ) ( 1)
式中, W i 表示各肥力因子的权重向量; F (X i )表示各肥力因
子的隶属度值.
表 3
各林型下土壤肥力因子值及其隶属度值
Table 3 Values of soil fertili ty factor and their membership function values
肥力因子
Factors
马尾松林1)
A B
杉木林2)
A B
落叶栎类林3)
A B
茶树林4)
A B
常绿阔叶林5)
A B
土壤深度( cm )
S oil thickness ( x1)
125 0. 4565 104 0 150 1 125 0. 4565 135 0. 6739
土壤粒级组成
Part iclesize( mm, % ) 1. 72 0. 0781 1. 23 0 5. 05 0. 6093 4. 77 0. 5646 7. 5 1
1~ 0. 25 ( X2)
0. 25~ 0. 05 ( X3) 7. 95 1 23. 58 0. 1134 17. 21 0. 4748 12. 93 0. 7175 25. 58 0
0. 05~ 0. 01 ( X4) 34. 82 0. 6974 32. 86 1 37. 3 0. 3084 39. 28 0 33. 67 0. 8737
0. 01~ 0. 005 ( X5) 23. 35 0 15. 07 0. 6287 18. 65 0. 3569 10. 18 1 15. 38 0. 6052
0. 005~ 0. 001 ( X6) 16. 18 0. 4292 15. 56 0. 4851 9. 85 1 20. 94 0 12. 68 0. 7448
< 0. 001 ( X7) 15. 98 0 11. 7 0. 3967 11. 94 0. 3744 11. 9 0. 3781 5. 19 1
< 0. 01 ( X8) 55. 51 0 42. 33 0. 5921 40. 44 0. 677 43. 2 0. 553 33. 25 1
有机质
Organic matter ( %) (X9) 3. 00 0 3. 77 0. 078 6. 71 0. 3759 3. 17 0. 0172 12. 87 1
全 C
T otal C( % ) ( X10) 1. 74 0 2. 19 0. 0787 3. 89 0. 3759 1. 84 0. 0175 7. 46 1
全 N
T otal N( % ) ( X11) 0. 06 0 0. 15 0. 2647 0. 15 0. 2647 0. 13 0. 2059 0. 4 1
C/ N ( X12) 29. 00 0 14. 6 0. 9697 25. 9 0. 2088 14. 15 1 18. 89 0. 6808
速 P( mg(kg- 1)
Available P ( X13) 10 0 10 0 10 0 10 0 20 1
速 K ( mg(kg- 1)
Available K ( X14) 24 0 30 0. 0508 40 0. 1356 50 0. 2203 142 1
pH( KCL) ( X15) 4. 3 0. 5 4. 2 0 4. 2 0 4. 4 1 4. 4 1
代换性酸
Ex changeable acidity ( X16) 1. 15 0 1. 64 0. 1835 1. 39 0. 0899 1. 35 0. 0749 3. 82 1
代换性 H+
Ex changeable H+ ( X17) 0. 05 0. 5 0. 01 0 0. 04 0. 375 0. 03 0. 25 0. 09 1
代换性 AL3+
Ex changeable AL3+ ( X18) 1. 1 0 1. 64 0. 2053 1. 35 0. 0951 1. 32 0. 0837 3. 73 1
水解酸
Hydrolyt ic acid ( X19) 8. 92 0. 073 13. 24 1 13. 17 0. 985 8. 58 0 12. 44 0. 8283
盐基饱和度( % )
Base saturation percentage (X20) 42. 08 0. 1134 42. 96 0. 0345 40. 81 0. 2296 43. 34 0 32. 32 1
注: 代换性酸、代换性 H+、代换性 AL3+ 的单位为 cmol(100 g- 1土; Unit of exchange acidity, replaced H+ , Replaced AL3+ are cmol(100 g- 1 soil; A :
各土壤因子测定值 Values of the soil f ert ilit y factors; B:各土壤肥力因子的隶属度值 Values of the membership funct ion of soil fert ility factors.
224 应
用
生
态
学
报

















16卷
表 4
土壤肥力因子的负荷量和权重
Table 4 Values of X1 component capaci ty and weights of soil fertili ty factors
肥力因子
Factors
X1 X 2 X 3 X4 X5 X6 X 7 X 8 X9 X 10
因子负荷量 Capacity 0. 108 0. 248 0. 140 0. 038 0. 047 0. 128 0. 282 0. 248 0. 286 0. 287
权重 Weights 0. 0266 0. 061 0. 0344 0. 009 0. 012 0. 031 0. 069 0. 061 0. 070 0. 071
肥力因子
Factors
X 11 X 12 X13 X14 X15 X 16 X 17 X18 X19 X 20
因子负荷量 Capacity 0. 290 0. 060 0. 280 0. 285 0. 131 0. 283 0. 230 0. 283 0. 131 0. 280
权重 Weights 0. 071 0. 015 0. 069 0. 070 0. 032 0. 070 0. 057 0. 070 0. 032 0. 069
3
结果与分析
3
1
土壤肥力与各肥力因子的相关性分析
计算结果表明, 马尾松林、杉木林、落叶栎类林、
茶树林、常绿阔叶林下土壤综合肥力指标值( IFI)分
别为: 0. 1256、0. 2085、0. 3514、0. 2479和 0. 9329. 在
不考虑自变量间相互影响的情况下,分析各肥力因
子对土壤综合肥力的影响,表 5为单因子分析结果,
其中 r为简单相关系数. 由表 5可知, < 0. 001 mm
的土壤粒级组成( X7)、有机质含量( X9)、全 C( X10)、
全 N ( X11)、速效 P( X13)、速效 K ( X14 )、代换性酸
( X16)、代换性铝离子( X18)、盐基饱和度 ( X20)均与
土壤综合肥力指标值呈极显著相关, 是决定该地区
土壤肥力的主要因子. 由于土壤因子具有非独立性,
各因子都是相互联系和相互影响的. 简单相关系数
不包括自变量之间的相互作用, 不能客观地反映它
们与因变量之间的实际关系,因此,在单因子分析的
基础上,需进行多元逐步回归分析[ 7] .
表 5
单因子相关分析结果
Table 5 Results of single factor analysis
X1 X2 X 3 X 4 X5 X6 X7 X 8 X9 X 10
r 0. 3923 0. 8547 0. 6830 - 0. 2717 - 0. 2133 - 0. 3838 - 0. 9441 - 0. 8094 0. 9815 0. 9815
X11 X 12 X 13 X14 X15 X 16 X 17 X18 X19 X 20
r 0. 9838 - 0. 1567 0. 9679 0. 9813 0. 4803 0. 9691 0. 8266 0. 9663 0. 4019 - 0. 9717


根据单因子分析的结果, 选用 0. 001 mm 的土
壤粒级组成( X7)、有机质含量( X9)、全 C( X10)、全 N
( X11)、速效 P( X13)、速效 K( X14 )、代换性酸( X16 )、
代换性铝离子( X18)、盐基饱和度( X20)为自变量, 因
变量依旧为土壤综合肥力指标值,采用编制的多元
逐步回归分析程序在微机上运算, 分析结果表明, 最
后入选的因子为全 N 含量 ( X11) , 其它因子被淘汰
掉.因此,全 N 含量( X11)为影响本区土壤综合肥力
的主导因子,得到的回归方程为:
Y = - 0. 0638+ 2. 455X ( 2)
式中, F = 90. 173 F 0. 01 = 8. 29,方程达极显著水
平.
3
2
不同植物类型下土壤肥力分析
由表 3可知,在考察 20个理化因子中, 马尾松
林下土壤共有 11个因子的隶属度值为 0,常绿阔叶
林下土壤有 13 个因子的隶属度值为 1, 其中 <
0
001 mm的土壤粒级组成( X7)、< 0. 001 mm 的土
壤粒级组成( X8)、有机质含量( X9)、全 C( X10)、全 N
( X11)、速效 P( X13)、速效 K( X14 )、代换性酸( X16 )、
代换性铝离子( X18)在马尾松林下的值最大或最小
(隶属度值为 0) ,而常绿阔叶林下为最小或最大(隶
属度值为 1) .由土壤肥力与各因子的相关性分析可
知,这些因子对土壤肥力变化起着重要作用,因此常
绿阔叶林下土壤较马尾松林下土壤更加适合植物的
生长发育.这些因子在杉木林、落叶栎类林、茶树林
下的隶属度值分布于马尾松林与常绿阔叶林之间,
说明该三类林下土壤肥力处于马尾松林与常绿阔叶
林下土壤肥力之间. 土壤综合肥力指标值也证明了
这一点.
3
3
相同植物类型下不同演替阶段土壤肥力分析
张庆费等在对浙江天童以马尾松为优势种的马
尾松纯林及马尾松木荷林下土壤肥力研究时,认为
二者肥力比较接近, 呈现缓慢增长的特征[ 11] . 利用
不同植物类型下土壤肥力分析中得出的回归方程计
算灌木+ 栓皮栎林与草本植物+ 栓皮栎林、草类+
常绿阔叶林与竹子+ 常绿阔叶林下土壤综合肥力指
标值分别为 0. 4763、0. 3781、1. 1146 和 1. 1883, 结
果也说明了这一点.
4
讨

论
4
1
不同植物群落下的土壤肥力
土壤肥力是土壤的基本属性, 是植物群落的重
2252 期











宋会兴等:渝东山地黄壤肥力变化与植物群落演替的关系











要环境因子, 从研究结果看, 在同一山地黄壤条件
下,由于其地上植物群落不同, 其土壤肥力亦不相
同.其中土壤肥力综合指标值最高的是常绿阔叶林
下的山地黄壤( IEI= 0. 9329) ,而最低的为马尾松林
下山地黄壤( IEI= 0. 1256) ,且阔叶林下山地黄壤的
土壤肥力综合指标值普遍高于针叶林. 在针叶林类
型中, 杉木林下土壤肥力综合指标值大于马尾松林
下的土壤肥力综合指标值, 这与杉木对土壤条件要
求比马尾松严格相一致[ 4] . 在阔叶林类型中, 常绿
阔叶林下山地黄壤的土壤肥力综合指标值大于落叶
阔叶林下土壤肥力综合指标值. 这可能与二者年凋
落物量不同有关[ 1, 2, 9] .另外,在阔叶林类型中, 茶树
林作为一类特殊的常绿阔叶林, 由于林内人为活动
频繁,林下植被发育较差,其林下山地黄壤的土壤肥
力综合指标值仅为 0. 2497, 比落叶阔叶林下山地黄
壤的土壤肥力综合指标值还低(落叶阔叶林下山地
黄壤的土壤肥力综合指标值为 0. 3514) .因此, 山地
黄壤茶树林的经营管理要注意增施有机肥及化肥,
提高土壤肥力, 促进茶叶增产,提高经济效益.
4
2
森林土壤的发育与植物群落演替
植物群落演替的机制,一般来说, 在原生演替中
起主要作用的是植物与环境的相互作用(为下一阶段
创造了适宜的生存环境) , 它大体适合促进模型( Fa
cilitationmodel) .而在群落次生演替(仅指进展演替)
中,植物间的相互关系是决定植物群落发展的主要因
素,按照这一理论和现有研究结果, 渝东山地黄壤发
育及植物群落的演替过程可作如下假设(图 1) .
图 1
渝东山地黄壤土壤肥力变化与植物群落发育的关系模型
Fig. 1 Model of relat ionship between plant community development and
integrated fert ility of mountain yellow soil in east of Chongqing city.
a) 草地 Grassland; b) 马尾松林 Pin us massoniana f orest ; c) 杉木林
Cunninghamia lanceolata forest ; d)落叶栎类林 Deciduous oak forest ;
e) 茶树林 Camel lia sinensis f orest ; f ) 常绿阔叶林 Evergreen broad
leaved forest.


在山地黄壤由其母质初始风化形成时期, 土壤
肥力极低,只有极少数耐干旱贫瘠的植物如苔藓、地
衣能够生存.随着土壤中有机物质逐渐积累,土壤肥
力有所提高[ 1, 10] ,但是由于土壤中物理性粘粒含量
低,土壤持水力、持肥力低. 此时,阳性耐瘠薄的树种
马尾松以其种子侵入并扎根生长, 并逐渐长成马尾
松纯林. 而杉木则需土壤肥力达到相当程度之后才
能生长.随着时间的推移, 土壤中有机质进一步积
累,土壤厚度增加, 持水、肥能力增强, 肥力极大提
高,开始适宜于常绿阔叶林生长.对土壤要求更高的
常绿阔叶树种开始侵入先锋种马尾松林中并与针叶
树种展开竞争.此时,二者相互抑制, 由于马尾松幼
苗耐阴性弱等生理上的原因,最终常绿阔叶树种取
代针叶树种完成植物群落的演替,达到顶极群落.由
此可见,土壤肥力状况基本决定了植物群落的类型,
而植物群落又促进了土壤的发育,提高了土壤肥力,
从而又为植物群落进一步演替奠定基础. 土壤发育
与植物群落演替是两个密不可分、相辅相成的过程.
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作者简介
宋会兴, 男, 1973 年生, 在读博士, 讲师, 主要研
究方向为植物种群生态学, 已发表论文数篇. Email: yy. peng
@ 263. net
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用
生
态
学
报

















16卷