全 文 ：不同食细菌线虫取食密度下线虫对细菌数量、
活性及土壤氮素矿化的影响 3
毛小芳　李辉信 3 3 　龙　梅　胡　锋
(南京农业大学资源与环境学院 ,南京 210095)
【摘要】　采用悉生培养微缩体系 ,探讨了不同食细菌线虫取食密度下线虫 ( Caenorhabditis elegans) 对细菌
( B acillus subtilis)数量和活性及土壤氮素矿化的影响. 结果表明 ,线虫对细菌的取食 ,促进了细菌的增殖 ,
并在不同线虫取食密度下对细菌的增殖促进作用总体表现为 :接种 20 条·g - 1 > 10 条·g - 1 > 40 条线虫·
g - 1处理. 线虫在促进细菌增殖的同时 ,明显提高了土壤呼吸强度和土壤蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性 ,但
不同取食密度处理间差异不明显. 线虫与细菌之间的相互作用显著提高了土壤铵态氮和矿质态氮含量 ,促
进了土壤氮的矿化. 不同取食密度处理间 ,线虫对土壤氮素矿化的促进作用与对细菌的增殖促进作用趋势
一致.
关键词 　线虫密度 　食细菌线虫 　相互作用 　土壤氮素矿化
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 06 - 1112 - 05 　中图分类号 　S15411 ,S15415 　文献标识码 　A
Effects of bacteria2feeding nematode at its different density on bacterial number ,bacterial activity and soil ni2
trogen mineralization. MAO Xiaofang ,L I Huixin ,LON G Mei , HU Feng ( College of Resources and Envi ron2
mental Sciences , N anjing A gricultural U niversity , N anjing 210095 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16
(6) :1112～1116.
A gnotobiotic microcosm experiment was conducted to study the interactions between bacteria2feeding nematode
Caenorhabditis elegans and bacterium B acillus subtilis ,and their effects on soil nitrogen mineralization at differ2
ent Caenorhabditis elegans density. The results showed that the inoculation of the nematode stimulated the
growth of the bacterium ,and the increment was in order of 20 > 10 > 40 nematodes·g - 1 dried soil. The interac2
tion between Caenorhabditis elegans and B acillus subtilis significantly enhanced soil respiration rate and soil in2
vertase ,urease and phosphatase activities ,with no significant differences among three test nematode densities.
The inoculation of bacterial2feeding nematode markedly increased soil NH4 + 2N and mineral N ,suggesting that
soil N mineralization was enhanced under the effect of the nematode. The increment of soil nitrogen mineraliza2
tion at different nematode density was also in the same order mentioned above.
Key words 　Nematode density , Bacteria2feeding nematode , Interaction , Soil nitrogen mineralization.3 国家自然科学基金资助项目 (30170183) .3 3 通讯联系人.
2004 - 10 - 05 收稿 ,2005 - 02 - 24 接受.
1 　引 　　言
自 Aderson 等[3 ] 、Colemen 等 [11 ]率先利用微系
统 (microcosm) 研究了食微线虫与微生物的相互作
用对土壤生态系统能量传递和养分动态的影响以
来 ,该领域受到广泛关注 ,研究者做了大量的工作 ,
但到目前为止研究结果仍不尽相同. 线虫的作用表
现为降低[4 ,10 ,13 ,24 ]或增加[1 ,2 ,9 ,20 ,27 ,28 ]微生物数量 ,
抑制[13 ,29 ] 或促进[1 ,2 ,16 ,17 ,20 ,28 ] 氮、磷的矿化 ,但总
的趋势是促进作用. 产生上述分歧的原因除了受线
虫、微生物种类影响 ,还与土壤养分状况、有机质含
量、土壤水分和温度等因素密切相关[7 ,15 ,18 ] ,并且
线虫密度的效应 (抑制或刺激)也具有非常重要的作
用 (即所谓密度调节) . 前人的研究在线虫和其它食
微动物 (如原生动物、线蚓、弹尾虫)中都发现了明显
的密度调节效应[6 ,15 ,26 ] .
本试验采用悉生培养法 ,研究了在不同食细菌
线虫接种密度下线虫对细菌的数量、活性及土壤矿
质氮的影响 ,以进一步明确细菌在线虫不同取食强
度条件下的生态响应.
2 　材料与方法
211 　供试材料
21111 供试土壤 　土壤采自南京雨花台区板桥镇长江南岸
冲积地潮土 (美国制土壤质地分类为砂质壤土) ,种植制度为
稻麦轮作. 土壤取样深度为 0～20 cm. 鲜土采集后 ,剔除石
块、大中型土壤动物及根茬等残体 ,然后风干 ,过 2 mm 筛 ,
备用. 土壤基本性状见表 1.
21112 供试菌株 　枯草芽孢杆菌 ( B acillus subtilis) .
21113 供试线虫 　Caenorhabditis elegans.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 6 月 　第 16 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2005 ,16 (6)∶1112～1116
表 1 　供试土壤基本性质
Table 1 Basic properties in soil tested
有机碳
Organic C
(g·kg - 1)
全氮
Total N
(g·kg - 1)
铵态氮
NH4 +2N
(μg·g - 1)
硝态氮
NO3 - 2N
(μg·g - 1)
矿质氮
Mineral N
(μg·g - 1)
p H
9120 0189 6184 2139 9123 6132
21114 培养基 　铃薯蔗糖培养基 ( PSA)和牛肉膏蛋白胨培养
基 (BPA) .
212 　细菌和线虫的预培养
21211 细菌培养 　将冰箱中的菌种 B . subtilis 接种在牛肉膏
蛋白胨培养基 (BPA) 斜面上 ,于 28 ℃培养 2 d ,用无菌水制
成菌悬液 ,用稀释涂布法测定菌量 ,并保存于冰箱中待用.
21212 线虫的富化培养及消毒 　采用单种培养法 ,将线虫接
种到长有 B . subtilis 菌的马铃薯蔗糖培养基 ( PSA) 上于 22
℃富化培养. 培养好的线虫采用贝尔曼漏斗法分离 ,分离得
到的线虫放置于离心管中 ,用 110 g·L - 1的硫酸链霉素和
0102 g·L - 1的放线菌酮混合液进行表面消毒 20 min ,离心去
上清液 ,用无菌水重复清洗 5～6 次 ,待用.
213 　试验设计
试验采用悉生培养法 (gnotobitic microcosm culture) . 悉
生培养是指将供试土壤在密闭培养系统中灭菌 ,然后在严格
控制的无菌培养条件下引入无菌的供试目标土壤线虫和纯
培养微生物 ,进行培养 [18 ] .
本试验共设 5 个处理 :1)灭菌土壤 (S) ;2)灭菌土壤 + 细
菌 (SB) ;3) 灭菌土壤 + 细菌 + 10 条线虫·g - 1 (SBN10) ;4) 灭
菌土壤 + 细菌 + 20 条线虫·g - 1 (SBN20) ;5) 灭菌土壤 + 细菌
+ 40 条线虫·g - 1 (SBN40) . 每次进行破坏性采样 ,每个处理 4
个重复.
调节供试土壤含水量到田间持水量的 60 % (实际含水
量为 23 %) ,每个 150 ml 的三角瓶中加入 100 g 调节好含水
量的供试土壤. 用无菌封口膜封住瓶口 ,121 ℃灭菌 2 h. 按
处理接种细菌 (接种量为 1 ×106 cell·g - 1) ,于 22 ℃下预培养
1 周后按处理无菌操作接种线虫. 22 ℃下继续培养 ,每隔 7 d
采样 ,分别测定线虫数、细菌数量、土壤呼吸、脲酶、蔗糖酶、
磷酸酶、NH4 + 2N 和 NO3 - 2N 的量.
214 　测定方法
细菌的计数采用稀释涂布计数法. 线虫计数采用离心浮
选法 :称取 15 g 的土样 ,加入 100 ml 水 ,搅拌均匀后于 2 000
r·min - 1离心 5 min ,弃去上清液 ,加入 100 ml 80 %的蔗糖溶
液 ,搅拌均匀后于 1 000 r·min - 1离心 5 min ,将其上清液注
进预先装水的烧杯里 ,将烧杯内的水倒入 500 目筛网 ,并用
水冲洗 ,最后将筛网内的线虫洗到带平行横纹的塑料皿里 ,
放置记数.
土壤呼吸采用 CO2 吸收法 :称取 20 g 土样 ,均匀铺于
300 ml 塑料瓶底 ,将加有 5 ml 0105 mol·L - 1 NaOH 的小瓶
子置于土层上 ,然后保持塑料瓶密封 ;置于 22 ℃下黑暗培养
24 h ,取出用标准 01025 mol·L - 1 HCl 滴定 ,计算土壤呼吸
量[23 ] .
脲酶采用比色法[19 ] ,酸性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色
法 ,蔗糖酶采用 3 ,5 - 二硝基水杨酸比色法[14 ] . NH4 + 2N 采
用靛酚蓝比色法 ,NO3 - 2N 采用镉柱还原法[21 ] .
215 　统计学检验方法
数据统计采用 SPSS统计软件.
3 　结果与分析
311 　食细菌线虫的数量动态变化
由图 1 可见 ,3 种接种密度下 ,线虫在培养的前
21 d 均表现为一个递增的趋势 ,而在 21 d 之后线虫
数量开始减少. 在线虫总数上 ,整个培养期内表现
为 :接种 40 条线虫·g - 1 ( SBN40) > 20 条线虫·g - 1
(SBN20) > 10 条线虫·g - 1 ( SBN10 ) ,除了 14 d 时
SBN10和 SBN20以及 21 d 时 SBN20和 SBN40差异不
显著外 ,其它差异都显著 ( P < 0105) .
图 1 　线虫数量的动态变化
Fig. 1 Dynamic of the nematode number.
　　由于线虫接种基数不同 ,在进行比较时 ,更应该
考察其增长幅度 ,而不仅仅是总数的一个变化. 培养
期内各接种密度下线虫总数与起始接种量的比值
(增长幅度)见图 2. 由图 2 可见 ,在 0～7 d、3 种接种
密度下 ,线虫的增幅没有明显差异 ,而从 7 d 之后 ,
线虫的增幅表现为 SBN10 > SBN20 > SBN40 ,并且在
第 21 d 时 ,增幅最大 ,增长倍数分别为 1016、9156
和 5116. 虽然线虫总数上是接种 40 条·g - 1的最大 ,
图 2 　线虫增长幅度
Fig. 2 Extent of nematode increment .
31116 期 　　　　　　毛小芳等 :不同食细菌线虫取食密度下线虫对细菌数量、活性及土壤氮素矿化的影响 　　　　　　　　　　　
但实际上 ,在线虫的增殖过程中 ,接种 10 条·g - 1的
情况下 ,线虫表现了更大的增长量 ,这可能是由于线
虫总数较少 ,可利用的食物量 (细菌) 就相对更充足
的缘故.
312 　细菌数量和活性的动态变化
整个培养期内 , 3 种接种线虫处理 ( SBN10 、
SBN20 、SBN40) 的细菌数都显著高于单独接种细菌
处理 (SB) ( P < 0101 ,图 3) ,说明食细菌线虫对细菌
的取食活动促进了细菌的增殖. 其中接种线虫后 ,0
～14 d 细菌表现为一个快速的增长过程 ,在第 14 d
达到最大值后由于食物来源和环境生长容量的影
响 ,细菌数量又开始缓慢下降. 线虫的 3 种接种密度
处理之间 ,在 0～7 d ,细菌的增殖没有差异 ,之后线
虫对细菌的增殖促进作用表现为接种 20 条线虫·
g - 1 > 10 条线虫·g - 1 > 40 条线虫·g - 1 . 这表明当线
虫数量达到一定种群密度后 ,对细菌数量的增加作
用会相对减弱. 综合比较 40 条线虫·g - 1处理与另外
2 种线虫密度处理 ,由于其线虫基数最大 ,线虫大量
取食 ,使得作为线虫食物的细菌量最少 ,线虫的增长
幅度也就表现为最小 (图 2) .
图 3 　细菌数量的动态变化
Fig. 3 Dynamic of the bacteria number.
图 4 　土壤呼吸的变化
Fig. 4 Dynamic of the soil respiration.
　　图 4 给出了培养过程中土壤呼吸的变化 ,它代
表细菌的活性. 由图 4 可见 ,接种线虫后 ,土壤呼吸
明显高于不接种线虫处理 ,说明线虫的取食活动不
仅促进了细菌数量上的增殖 ,更重要的是增加了细
菌的活性. 在培养期内 ,土壤呼吸随时间的变化趋势
表现为在 0～7 d 显著升高 ,在第 7 d 达到最大值后
又开始下降 ,说明线虫刚接种到培养体系后 ,细菌受
线虫的刺激作用 ,表现出极高的活性.
　　由图 5 可见 ,接种食细菌线虫极显著地提高了
土壤蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性 ,但在 3 种不同线
虫密度的处理中 ,土壤蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性
没有明显的变化规律 ,接种 10 条线虫·g - 1处理对土
壤蔗糖酶活性的促进作用似乎最强 ,而接种 40 条线
虫·g - 1处理脲酶和磷酸酶活性最大.
图 5 　食细菌线虫与细菌对土壤蔗糖酶活性 (a) 脲酶活性 (b) 和磷酸
酶活性 (c)的影响
Fig. 5 Effects of bacterial2feeding nematodes and bacteria on invertase
(a) ,urease (b) and phosphatase (c) activities in soil.
313 　土壤矿质氮的变化
由图 6 可见 ,单独接种细菌 ( SB) 及接种细菌和
线虫 ( SBN10 、SBN20 、SBN40) 处理 ,土壤铵态氮含量
均显著高于对照 ( S) ,而比较接种线虫和不接种线
虫处理 ,前者土壤铵态氮含量又显著高于后者 ,说明
线虫对细菌的取食 ,更加促进了细菌对土壤氮的矿
化. 对线虫不同接种密度处理的比较可以发现 ,虽然
0～14 d 处理间差异不是很明显 ,但总体都表现为
接种 20 条线虫·g - 1 ( SBN20 ) > 10 条线虫·g - 1
(SBN10) > 40 条线虫·g - 1 (SBN40) . 这与线虫不同接
4111　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
种密度处理下细菌的数量变化趋势一致.
　　与土壤 N H4 +2N 含量不同 ,在整个培养期内 ,
单独接种细菌和接种细菌加线虫的处理中 ,NO3 - 2
N 含量均低于对照处理 ,并随培养时间而逐渐降低 ,
在后期有所回升 (图 6) . 接种线虫处理 NO3 - 2N 含
量又显著低于单独接种细菌处理. NO3 - 2N 含量的
这种降低主要是由于细菌和线虫对其生物固定及反
硝化作用引起的. 比较线虫不同接种密度之间又发
现 ,接种 20 条线虫·g - 1和 40 条线虫·g - 1 NO3 - 2N
含量没有太大差异 ,而接种 10 条线虫·g - 1处理中 ,
NO3 - 2N 含量却明显低于前两个接种线虫处理.
图 6 　食细菌线虫与细菌对土壤铵态氮、硝态氮含量的影响
Fig. 6 Effects of bacterial2feeding nematodes and bacteria on NH4 +2N
and NO3 - 2N contents in soil.
　　土壤矿质氮含量 (N H4 +2N + NO3 - 2N) 的变化
见图 7. 由图 7 可见 ,仅接种细菌以及接种细菌加线
虫的处理 ,矿质氮含量均显著高于对照处理 ,这说明
无论是细菌的单独作用 ,还是线虫和细菌的相互作
图 7 　食细菌线虫与细菌对土壤矿质氮的影响
Fig. 7 Effects of bacterial2feeding nematodes and bacteria on mineral N
in soil.
用都促进了土壤矿质氮含量的升高. 从接种线虫处
理来看 ,线虫与细菌的相互作用又极大地促进了细
菌对土壤氮的矿化. 不同线虫接种密度之间的矿质
氮含量的差异趋势和 N H4 +2N 及细菌数量的变化
趋势一致 :接种 20 条线虫·g - 1 ( SBN20) > 10 条线虫
·g - 1 (SBN10) > 40 条线虫·g - 1 (SBN40) .
4 　讨 　　论
　　本试验通过建立悉生培养体系 ,探讨了在不同
食细菌线虫取食密度下 ,线虫对细菌的数量和活性
以及对土壤矿质氮的影响. 结果表明 ,线虫的取食活
动促进了细菌的增殖 ,这和前人诸多的试验结果一
致[1 ,9 ,27 ,28 ] .线虫刺激细菌增殖的机理可能包括以
下几个方面[8 ,17 ,22 ,24 ] :首先 ,线虫的分泌和排泄物
为细菌生长提供了更易于利用的基质及无机营养 ;
其次 ,线虫的移动能力较强 ,可将细菌携带、传播到
营养物质丰富的区域 ,而这些区域通过细菌本身的
活动很难迅速到达 ;再次 ,线虫摄食的细菌通过肠道
后可能大部分仍保持活性 ,而且这些细菌可能在肠
道内获得某些激素和限制性营养物质 ,因而当排出
后生长加快. 比较不同的线虫取食密度之间 ,线虫对
细菌的增殖促进作用总体上表现为接种 20 条线虫·
g - 1 > 10 条线虫·g - 1 > 40 条线虫·g - 1 . 在接种 40
条线虫·g - 1的处理中细菌数相对最少 ,这主要是该
处理中线虫总数最多 (图 1) ,与另外两个线虫密度
相比 ,线虫对细菌的取食量相对也大 ,这种大量取食
抵消了部分线虫取食对细菌的增殖促进作用 ,因而
表现出细菌数相对另外两个处理反而更少. Ing2
ham[18 ]也发现线虫的大量取食 ,掩盖了对细菌数量
的促进作用.
接种线虫到培养体系后 ,土壤呼吸及土壤酶活
性显著提高 ,说明线虫的取食活动在促进细菌数量
增殖的同时 ,提高了细菌的活性. 以往的研究也表
明 ,线虫一般总能促进微生物活性 (多以 CO2 释放
强度表示) . Coleman 等 [11 ,12 ] ,进行了一系列土壤动
物 (原生动物和线虫) 与微生物相互作用的试验 ,发
现线虫存在时系统的呼吸增强. 近期多数研究结果
也得到同样的结论[8 ,24 ,25 ,30 ] . 本试验中不同线虫接
种密度之间对细菌活性和土壤酶活性的影响则没有
明显差异 ,这还有待于进一步考证.
考察线虫对土壤矿质氮的影响 ,发现接种线虫
提高了土壤矿质氮含量. 其原因 ,首先 ,线虫 C/ N 比
约为 10∶1 ,而细菌的 C/ N 比为 5～6∶1 [5 ] ,线虫取食
细菌后将多余的氮释放 ;其次 ,线虫的取食活动刺激
51116 期 　　　　　　毛小芳等 :不同食细菌线虫取食密度下线虫对细菌数量、活性及土壤氮素矿化的影响 　　　　　　　　　　　
了细菌的增殖 ,并提高了其活性 (土壤呼吸和土壤酶
活性提高) ,加快其周转 ,这对有机氮矿化及生物固
定态氮的归还有重要作用. 我们认为这比线虫取食
细菌直接释放的氮量更大 ,对促进土壤氮的矿化更
为重要. 在 3 种不同的线虫取食密度下 ,线虫对土壤
矿质氮提高的趋势和对细菌的促进作用一致 ,也表
现为 :接种 20 条线虫·g - 1 > 10 条线虫·g - 1 > 40 条
线虫·g - 1 . 线虫对土壤矿质氮含量的提高同样受线
虫密度的调节. 当线虫达到一定数量后 ,不仅由于大
量取食减少了细菌数量和活性 ,降低了氮素的矿化
作用 ,而且线虫本身对养分的固定也增多 ,所以矿质
氮含量也低.
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作者简介 　毛小芳 ,女 ,1979 年生 ,博士生. 主要从事土壤生
态学研究 , 发表论文 3 篇. Tel : 025284395815 ; E2mail :
mmxf1008 @sina. com
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