全 文 ：_，仁一／j
第 19卷第 6期
1999年 l1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．19．No．6
NOV．．1999
土壤食细菌线虫与细菌的相互作用及其对 N、
P矿化一生物固定的影响及机理
塑—彗 ，主竖鱼 涟琪，吴珊眉 5 f 、
(南京农业大学资搦【与环境科学学院 农业资源与生态环境研究所t南京 210095)
■曼 采用悉生散缩体系 ．研究 了4od培养期 内不添加外源基质条件下食细菌线虫(Pm 出 sp)和 细苗(P～
doraonas sp．)的相互作用及其对 N、P转化的影响 在种植及不种植小麦的土壤中．发现接种线虫后细菌散量显著增加t
非根标土壤细菌的增加量又比根际土明显。在种植小麦体系中，根际与非报际土壤线虫均比不种作物体系有增加趋势，
其中根际土壤线虫种群的提高尤为显著。只加细菌处理 中土壤 N、P均无净矿化．相反培养前期出现轻微的生物固定。线
虫的引^显著提高了土壤矿质 N、微生物量 N和微生物量 P的音量一但对 土壤有效 P影响很小。这表明线虫 活动主耍是
促进了N的矿化，而 P表现出较强的生物固定。文中还分析了线虫捕食对细苗的增殖作用 及线虫——细苗相互作用在
N、P矿化和生物固定 中的机理。
关曩调 塞塑堕垫皇 · 堡 ·盟乖口上·芝些l兰塑里塞 !
Interactions 0f bacterivorous fiematode and bacteria and their ef—
fects 0n mineralization—Immobiolization of nitrogen and phospho—
rUS
HU Feng，LI Hui—Xin，XIE Lian—Qi，WU Shan—Mei (CMlege Nat⋯ralRe andEnvlranm~al
Sciences andlmtitut~ AgriculturalResotaes andF．co-environmetut NanjingAgriculturalUniv~sity·Nanjing 210095，
China)
Abstract A 40-day gnotobiotic microcosm experiment without addition of exogenous substrates was con—
dueted tO investigate the interactions of the bacterial—feeding nematode Protorhabditis and the bacterium
Ps dome t25 and the resultant influence on mineralization-immobilization of nitrogen and phosphorus．It
was found that the bacteria numbers signifcandy increased in the presence of nematode with or without
winter wheat(Triticum 口 lv“ )planting and the bacteria increment WSS much higher in non—rhizosphere
than in rhizosphere．In the microcosm with wheat the nematod e numbe rs both in rhizosphere and in non
rhizosphere seemed to be greater than those in the n0 plant microcosm and the nematode population in-
creased more rapidly in the rhizosphere．In the treatment with bacteria only no net mineralized nitrogen and
phosphorus were found，while slight immobilization occurred at the earlier stage of incubation．The intro—
duction of nematode remarkably increased the soil mineral nitrogen，microbial biomass nitrogen and micro-
bial biomass phosphorus，while it had little effect on soil available phosphorus，suggesting that the activity
of nematode mainly enhances nitrogen mineralization，and strengthens the immobiliza tion of phosphorus．
The possible mechanisms involved were also discussed of the stimulation of bacteria growth by nematode
grazing and of the mineralization—immobilization of nitrogen and phosphorus in relation tO nematode and
bacterium interactions．
Key words：bacterivorous nematodes；biological interactions；N and PI mineralization—immobiolization；bac—
teria
暮盒项 目 国家自然科学基金资助项 目(39400077和 3970134)
收稿 日期 ：1998—02—17I惨订日期 1998—06—02
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 胡 锋等 ：土壤食细菌线虫与细菌的相互作用及其对 N、P矿化一生物 固定的影响及机理 915
文章编号 ；1000 0933(1999)06 0914—07 中田分类号 ：S154 I 文献标识码；A
在土壤养分矿化一生物固定研究中，过去一般把有机态养分矿化为无机态养分的过 程归结为微生物区
系的作用 ，而很少考虑土壤动物区系在其中的功能 。 。然而 ，愈来愈多的事实表明 ．土壤动物在有机物
分解及养分矿化中比微生物更早地发挥作用，特别是土壤微型动物通过与微生物的相互作用对养分转化
和循环过 程产生重要影响。 叫 由于在陆地生态系统中矿化作用是供给植物生长所需 N素和其他养分的
关键过程t因此 了解参与矿化的各种土壤动物、微生物的作用以及这些生物问的相互作用格局及养分生态
效应 t不仅对于丰富土壤生态学理论，而且对于挖掘利用土壤生物资潭、改进土壤养分管理调控 ，提高土壤
质量及土壤生产力均有重要意义 ；
自生线虫是土壤 中最为丰富的微型动物 ，在 农田土壤 中因种群较高显得 尤为重要 ，其中食微 (包括食
细菌和食真菌)线虫叉占绝对优势 。关于食微线虫在土壤养分循环中的作用前人 已做过不少研究，但食
微线虫与微生物相互作用及其对养分转化的影响程度及机理还不够清楚 ，而 国内尚未见任何相关报
道。因此 t作者选择食细菌线虫作 为研究对象 ，利用悉生微缩培养系统(gnotobiotic microcosms)，进一步探
讨丁食细菌线虫一细菌的相互作用及其对 N、P矿化一生物固定的影响。
1 材料和方法
1．1 供试土壤及供试作物
供试土壤为长江冲积物形成的潮土，采自江苏南京雨花台区板桥镇 ，粘壤质地 ，种植制度为稻麦轮作 ，
取样深度为 0～15cm。鲜土采集后 ，挑除根茬、石块及大型土壤动物 ，过 5mm 筛，之后立即进行线虫和微生
物 的分 离．余土 风干 后磨碎过 lmm 筛，供室 内培养试 验用。土 壤基本性 状 见表 l。供试 作物 为小麦
( r~cum d咖 他 )，品种是扬麦 157。
衰 1 供试土壤基奉性状
Table 1 The ckaraoierlstics of soil uBed in experiments
1．2 供试土壤线虫和细菌
将预处理的鲜土进行细菌和线虫 的分 离．获得细菌 的单菌株，井富集培养。同时将分离所得的线虫在
显微镜 下剔除有 口针的线虫(即植物寄生线虫和食真菌线虫 )，消毒后接种到长有不同细菌的培养基上，观
察线虫的生长 。如果线虫能在某种细菌的培养基上繁殖 ，说明线虫能以该细菌 为食进行生长繁殖。重复培
养 2～3次 ，即可获得纯化的线虫。然后进行线虫和细菌的鉴定 ．本试验获得 的线虫 为原小杆线虫 (Pro—
torhabditis sp．)，细菌为假单胞苗属(Psaudomonas sp)。
v
1．3 试验设计
悉 生培养(gnotobiotic culture)是指在严格控制的无菌培 养体系 中引入纯 化的供试土壤 动物和微生
物 ，整个过程要保持无杂菌 污染 本 试验借鉴 Trofymow使用的悉生培养 方法。。 并作适 当改进 ，即在
600ml高型烧杯中装入通过 1ram筛的风干土 2o0g，浇水 至田间持水 量(20 )，再用无菌培 养容器封口膜
封住烧杯 口．平衡 24h后高压灭菌锅 中湿热(121℃)灭菌 2h 然后在无菌操作台中接种供试细菌 ，接种量为
2．5×10 ／g干土 。在接种当天 ，每钵播入消毒后的小麦种子 3粒=小麦种子表面灭菌用 150g／g次素【酸钠处
理 15rain，再用去离子无菌水洗涤 5次 ，置于 PDA琼脂培养基上发芽 ，去脒有污染的种子。l叫 后再按 6条
／g干土 (与田问实际种群水平相近)接种表面灭菌的线虫。线虫 的表面灭菌用 1．0g／I|的硫酸链霉素和
O．02g／L的放线苗酮混合液处理 20rain，离心去上清液，用无菌去离子水重复清洗 5～6次 。然后置于培养
室培养t室内温度控制在 25=2c。通过重量法添加灭菌去离子水保持土壤水分在 田间持水量的 80 左
维普资讯 http://www.cqvip.com
91 6 生 态 学 报 9卷
右：试验重复 4次 ，f培养后 10d、20d、30d、40d取样，分别测定根际、非根际土壤细菌和线虫的数量、上壤
矿质 和有效 P占量及土壤微生物量 N、P。悉生培葬试验处理如表 2所示。
表 2 试驻 设 计
Table 2 Experimental design
处理及代号 TreatmenTs and abbreviations
不种作物 Without piant 种植小麦 Plaming whea
~ tlt
S
⋯
oil~ w
幢
heat So ft+whe垫
sw swb swbnb
1．4 测定疗法
细菌的计数用稀释平板法 ，域虫分离和计数用离心浮选法 ⋯；土壤矿质 N用 2NKC1侵提，FeSO 一Zn
粉还原后半微量开 氏法测定；土壤有效 P用 0．5M NaHCO 浸提 ，钳锑抗比色法 ]；土壤生物量 N用蒜仿
灭菌一0．5MK 2SO 提取法 ；土壤生物量 P用氧仿灭菌 0．5MNaHCO。提取眭 。
2 结果与分斩
2．1 土壤线虫与细菌的相互作用
2．1．1 接种线虫对细菌数量的影响 表 3的结果显示了不接种线虫时，种植小麦处理非根际土的细菌数
量比不种小麦处理有增加的趋势，但除第 30天外 ，其差异不显著，而根际土的细菌数量显著大于 种小麦
处理 (P
天时细菌数量变化不大，之后细菌数量 明显增加．与 无线虫对照相比增幅达 1叫 至 1 85 ，差异极显著(P
<0．O1)。在种植小麦系统中，当接种线虫后，根际、根外细菌数与无钱虫处理相比都有增加．其中根外细菌
增加量较大，在第 20天和第 3o无时差异选极显著水平(P<0叫)；而根际细菌增加量较小 ，只是前 2期有
所增加，后期基本不变。这可能是根际细菌数基数较大，细菌的生长繁殖受环境容量的控制 ，使得线虫对细
菌的增殖效应不明显。
表3 接种土壤线虫对细菌种群数量的影响
Table 3 Efects of inoculating soft nematode衄 bacteria
population
处 理 Treconnects
细苗数量
Numbers of bacteria
(× l0。／g dry soft)
1Od 2Od 3od 40d
表 4 培养过程中线虫的种群动毒
Table 4 Population dynmnics of nematode during lncuba -
tion
处理 Treatments
线 虫戡
Nun~bers of nematod es
(×1 0 ／kg d ry soil
lOd 2od 30d 4。d
七壤+细菌+线虫 (sbn )
根际 (R)
R／S比
LSD L 5
1c 42 17 24 22 j2 l4 73
14 61 2j 74 34 22 24 89
l 40 l 49 1 51 1 明
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 胡 锋等 ：土壤食细菌拽虫 与细菌的相互作用及其对 N、P矿化一生物固定的影响及机理 917
2．1．2 土壤线虫在培养过程中的数量变化 从表 4可以看出，种植小麦的处理其 非根际的线虫数与无植
物处理相 比有增 加趋势，但未达到显著差异。而根际土的线虫数 比无植物处理显著增加 (P
量有所下降。而细菌数量一般在第 10天或第 20天达到高峰，因此线虫的数量增加要相对滞后 于细菌。
2．2 线虫 与细菌相互作用对土壤氮、磷转化的影响
2．2．1 对氨素转化的影响 (1)土壤矿质氮的变化 表 的结果显示了对照处理 (s)中土壤矿质 N含量
在试验培养期间波动很小。接种细菌后 +矿 质N 含量与对照相 比在第 10d稍有降低，以后几乎没有变化。这
表明只接种细菌对土壤 N的净矿化没有贡献 ，甚至可能出现 N 的生物固定 但当弓fA线虫后 ，第 1O天、第
20天、第 30天和第4o天土壤矿质N比土壤+细菌处理分别增加了8．0 、23．6 、20．8 和 35．1 ，除第
10天外，其它时间的差异均达显著水平 (P<0．01)。引入线虫后矿质 N增加而且随培养时间的延长而提
高，说 明线虫 的存在确能促进 N索矿化和土壤矿质 N的增加。
在种 植小麦的情况下，接种细菌处理的土壤矿质 N 古量与对照处理 w)相比有所降低 ，这是由于该
处理作物长势较好吸收了更多的N所致。当接种线虫后，除第 10d外土壤矿质N显著高于前两个处理，而
其作物吸收带走的 N均 比前两十处理高，因此该处理较前两个处理 为作物提供了更多的 N 索营养 ，这与
前述的不种作物条件下弓f入线虫处理的矿质 N变化趋势一致 。将 swbn~处理与原土处理 (s)相 比t其土壤
矿质 N相近 ，这就意味着 由根系活动、线 虫和细菌的相互作用所矿化提供的 N能基本上弥补作物吸收带
走的那部分 N。
(2)土壤微生物量氮的变化 当接种线虫后 。由于线虫体 自身的贡献 及对 微生物的增殖效应 ，这些
处理 中的土壤生物量 N均 比只接种细菌处理(sb和 swb)有所增加 (表 6)。不种小麦情况下 。接种线虫后微
生物量 N增加幅度较少。除第 2O天外均没有达显著差异 。但种 小麦接种线虫处理其土壤微生物量 N较单
接种 细菌处理有显著增加 (P
Table 5 Effects of incensing soil nematode∞ soil rain-
erai N
处理 Tfeathers
矿质氨 Mineral N(mg／kg)
10d 20d 30d 40d
衰 6 接种土壤线虫对土壤微生鞠量 N曲髟响
Table 6 Efects of Inoculating soU nematode蛆 soU mi-
crebiel blomass N
处 理
Treatments
zo
擞
bL al bi 苎 f ／
lOd 2od 30d 40d
2．2．2 对土壤磷索转化的影响 (1)土壤有效磷的变化 从表 7可以看 出，与对照处理 (s)相 比，弓f八细菌
后土壤有效 P培养前期稍 有降低 ，到最后 基本持平+接种细菌+线虫后，土壤 有效 P也是降低，到后期有所
上升 ，且 比对照略有增加 ，但处理间均未达显著差异 在种植作物的条件下 t由于小麦吸收带走一部分磷 ，
所以 3个处理的土壤有效 P均 比对照 (s)要低 ，但 3个处理之间土壤有效 P没有明显差异。说 明线虫的存
在对士壤有效 P的含量没有明显的影响。
(2)土壤微生物量 P的变化 与土壤散生物 量 N一佯 ．土壤微生物量 P在接种线虫后也有增加t而且
维普资讯 http://www.cqvip.com
918 生 态 学 报 19卷
提高幅度很大(表 8) 不种植物条件下，土壤生物量 P的增加幅度为 21．3 ～60．3 ，除第 1o天外。其它时
间的差异都达极显著水平(尸<0 01)；种植小麦条件 F，生物量 P的增加幅度 为 10．3 ～79．6 ，同样也
是除第 1O天外。其余时间差异达极显著水平 <0．。1) 上述结果表明线虫的引入显著地增 加了土壤的微
生物量 P库 。促进了 P的生物 固定。微生物量 P的增加对土壤 P的活化和潜在供应有积极作用 ，但在土壤
有救 P较低的条件下可能会发生与作物争 P的问题。
襄 7 接种土壤线虫对土壤有鼓磷的影响
Table 7 Effects of ins ulating soil nematode on soil avail
able P
处理 Availabie P(r
10d 20d 30d 4Od
表 8 接种土壤线虫对土壤微生物量磷的影响
Table 8 Effects of in~ oiating soil nematode on soil ml—
cm bioi biomass P
处理
Treat⋯ ts
言 恤
10d 20d 30d 40d
3 讨论
线 虫对细菌的捕食作用 已有不少报道 ，但结果 不尽相 同=Coleman等 、Anderson等 和 Woods
等 发现，在加葡萄糖和 N基质的微缩土壤系缝 中，线虫活动明显降低了细菌数量 Anderson等的结果显
示 。在不加 C源和 N源的系统中线虫对细菌的减少量要少些l2 。但 Trofymow和 Co[ernan则发现 ，添加纤
维素或几 丁质后食微线虫显著增加了细菌数量 。而 Ingham 等的试验表明，无论是添加几丁质与否 ，接 种
食微线虫处理细菌数量均有提高 。。Abrams和 Mitchelll 、Opperman等 发现 。用污泥作基质时线虫对
细菌的促进更 为强烈。本研究表明，在 40d培 养期内不添加任何基质，原小杆线虫 (Protorhabditis)对土壤
及小麦根际细菌种群都有明显的增殖作用 这些结果的差异性与供试线虫的种类及捕食强度、细菌的类群
和土壤及基质条件等固紊有关，同时还受到试验观测方法的影响。实际上 ，所有的食细菌线虫都可能刺激
细菌的增长，但有的种或某些试验在观察到细菌的净增长之前，增殖的细菌已被线虫消费。倒如，Anderson
等用 J~desodiplogasterlheritieri捕食细菌，发现细菌现存量的降低。怛他测算要维持线虫的生物量生产约需
消耗 5倍于细菌的现存量 这证明细菌的数量确实是增加了，只是增加的部分很 陕又被线虫取食 ，而细
菌的快速消长很难在间隔较长的采样期 内检测出来 看来 ，土壤微型动物和被食微生物的关系与大型动物
的捕食者一猎物关系有很大 不同 食微动物虽然在某些条件下可抑制微生物种群，但总体上起着激活、增殖
培养 微生物 的作用 =食细菌线虫促进细菌种群可能有 3个机理 。第一，线虫摄食的细菌通过眄道后大部
分仍保持活性 ，而且这些 细菌可能在肠道 内获得某些激素和限制性营养物质 ，固而当排出后生长加快 ；
第二 ，线虫的移动能力较强，可将细菌携带、传播到营养物质丰富的区域 嘲，而这些区域通过细菌本身的活
动根难迅速到达；第三浅 虫的分泌和排泄物为细菌生长提供了更易于利用的基质及无机营养，这对非根
际土壤环境中细菌的增殖尤为重要
细菌对线虫的影响主要是其作为食物来源支持了线虫的种群及其次级生产 在田间试验 中发现食细
菌线虫数与细菌数量基本呈正相关关系- 本试验 中根际土壤线虫种群显著高于非根际或不种植作物的
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 胡 锋等 ：土壤食细菌线虫与细菌的相互作用及其对 N、P矿化一生物 固定的影响及机理 9]9
土壤 ，即与种植作物后根系分泌物刺激细菌大量增殖有关。由于线虫个体较大，世代较长．故种群动态变化
滞后于细菌．在盆裁试验中也有这种现象 。
国外有关食微者对土壤生态系统 N、P转化的报道较多。早在 1 937年Doyle和Harding即发现大多数
细菌被原生动物 (纤毛虫)取食后 6h内就有 NH+一N排泄出来 。Coleman等发现 ，接种细菌到加糖的灭菌
土壤 中，21h后几乎所有的土壤 NH+一N和 40 的初始 P被细菌固定 ；当引入原生动物或线虫后被 固定的
N重新矿化出来 ，而在只加细菌的处理中仅有不到 1／3的N 被矿化[】 。Co le等的试验表明原生动物 (变形
虫)能将微生物固定的大部分 P重新矿化成无机 P，而线虫对 P矿化影响很d、 ]。事实上．几乎所有的微螭
系统研究都得 出这样一十结论，即引入原 生动物或线虫后 ，系统的呼吸作用和土壤 N 的矿化作用增强 ．N
的有效性提高0卜“ 蜘 本文研究结果也支持上述结论 线虫活动对 N、P矿化及有救性的影响是 由线虫
的代谢特点及其与微生物的相互作用机制所决定的。线虫的代谢活动较强 ，摄取细菌中的 C源仅有小部分
用于构建生命体．大部分消耗于呼吸代谢-蜘，因此．与 C源相联系的那部分 N、P源．除满足线虫自身需要
外 ．若有多余就可能释放出来，增加土壤有救 N、P。由于细菌的 C／N 比为 5 1左右：圳，而线虫的C／N比
为 1o：1口 ，所以线虫在取食细菌进行次级生产时会有多余的N释放出来 但是，由于线虫的C／P比和细
菌 比较相近。”]，线虫利用细菌时释放的 P较少 ，而且在土壤有效 P较低时这部分 P可能被土壤微生物再
次固定 本文对土壤有敷 P和微生物态P的研究结果(表7和表8)即表明了这种情况。线虫捕食活动中释
放出来的有敷养分的再 固定 同题 ．特别是 P在 土壤中的生物与非生物 (化学)固定问题，需要进一步研究。
此外 ．线虫对养分的活化作用还与微生物周转速率有关 从理论上分析 ，线虫不仅能促进细菌数量的增殖 ，
而且还可能加快细菌的周转；通过微生物快速周转矿化的养分或许比线虫捕食代谢直接释放养分的贡献
更大。这种假说正确与否要在今后的试验 中加以证实。
参考文献
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[8]
[7]
[8]
[9
[1O]
[ii]
L12]
[13]
Alexander M．1ntrodm-~ Soil Microbiology．2nd edition．John Wiley．New York．USA l977．
Woodmansee R G．Vallis 1 and Mott J J Grassland titrogen．Ecological Bultetins-NFR．1981．33I443~462．
Colernen D C，et a1．Bblogical strategies of nut~ent cycling in soil systetms．Advances in Ecologfcat Re．arch，
I983，13 J 1～ 55．
Stout J D．The role of protozoa in nut~ent cycling and energy flow．Ad~ cei in Microbial Ecology，1980，4：1～
50．
Se~ tedt T R．The role 0f microatthropods in decomposition and minera]izatinn processes．Am ． ．Entomo1．
I984，29：25～46．
C~leman D C．The role 0 microfloral and faunal interactions in affecting soil processes．In：Microfloral and Fau—
nat Interactions Natural and Agro—ecosystems．Mitchel M J and Nakas J P eds．Martinus Nijhof／Dr W ．Junk
Publishers．Dot山 echt 1986．817～ 348．
Edwards C A and Stinner B R．Interactions between soil—inhah Efing invertebrates and microorgatisms in re]atiort tO
plant growth and ecosystem processes；aninttoduetJoa．Agriculture，gcosy~ems＆ Environment，1988，24：1～3．
Sohhnius 13． Abund ance，hior~ ss and contribution to energy flow by soil nematodes in terrestrial ecosystems．
Okios．1980．34：186～ 194．
胡 锋，林茂橙，晏珊居．赣中低丘红壤生态系统线虫种群特征．红壤生态 系统研究(第 2集)．南 昌：江西科学技术
出峨杜 ，1998．177～182
Ingham R E，et a1． Interactions of bacteria，fungi，and their nematode graze~ I effects on nutrient cycling and
plant growth．Ecological Monographs，1985，酆 (I)：1I9～ I40．
Grifiths B S．M icrobial—feeding nematodes and protozoa _n soil：their effects On microbial activity and nitrogen
ndneralization in decomps Etioa hotspots and the rhizo~phere．Plant and S ，1994，164(1)I 25～ 88．
Trofymow J A·Gurnsey A J and C~lema n D C A gnotohotic plant microcosm．Plant and SolI，1980，55I167～
17O．
：日]土壤微生物研究会编．叶维青，等译．土壤微生物实验法．北京 ：科学出版社，I983．
维普资讯 http://www.cqvip.com
92O 生 态 学 报 1 9卷
l】4] 中国土壤学会农业化学专业委员会编．土壤农业化学常规分析方法．北京 科学出版杜 ，1 983．
11j] Brookes P C，et口 ．Chloroform fumigation and the release of soil rfitrngen{A rapid direct extraction method for
measuring microbial biomass nitrgen in soil．Soil Bio1．Biochem．．1985，17(6)：837~ 840．
[16] Brookes P C，Powlson D s and Je~kmson D S．Measurement of trficrobial biomass phosphorus in soil．Soil Bio1．
B he ．，1988，14：319～ 329．
[171 C~leman D C-ct al An attalysis of rhizosphere saprophage interactions in terrestrial ecosystems．EcologicM Bul—
let⋯ NFR，1977．25：299～ 309．
[18 Anderson RV，et a1．The use of soilmicrocosmsin evaLuating bacteriophngk nematode responsesto other organ
isms and effects on nutrient cycling．International』D“～ ofEnvir~ mental Studies．1979，13{175～ 182．
[19] Anderson R V，et a1．Organic and inorganic nitrogenous losses by mk：roblvorous nematodes in soil．Oik 1983．
40：78～ 80．
[ZO] Woods L E，el ol，Nitrogen tratmiormations in 8。l1 a5 affected by bacterial microfaunal interactions．Soil Bio1．
Biochem ，1982，】4：93～ 98．
[215 Aoderson R V，et a1．Trophic interactions in soil as they affect energy aad nutrient dynamics．I Biotic interac—
tions of ba cteria，amoebae，and ne~ todes．M icrob．Ecol ，1978，4：381～ 371．
[22] Trofymow J A and Coleman D c．The rde of bacterivorous and lung[vorous nematodes in cdIu】ose and chitin de—
composition In：N atodes in Soll＆ “～ ．ed，Freckman D W Un[veslty of Texas Press，Austin，Texas，
USA．1982，11 7～ 188．
[23] Ahrams B 1 and Mitchel M l『-RoLe of nematode bacterial interactions in heterotrophic systems with emphas~s on
sewage sludge decompo skion Oikos，1980，35：404～41 o_
[24] Opperman M H，et a1．Nematode and nitrate dynamic in soils treated with cattle slurry．5 Biol Bioch~ ，
1 993，25(1)：19～ 24．
：2j] Smerdm S M，Jensen H J and Anderson A W．Escape of Salmonellae from chloA~tion during ingestion by pris—
tionchus IherideA(Nematnd a：Dipiogasterinae) N~ tology，1971，3：201～ 204．
：88] Anderson R V al Phosphorous mineralization in spent oil shale as afected by nematodes．Soil Bio1．B ⋯
1船 1，14：385～ 371
[27] Hu Feng，LL Huixin and Wu Shamnei．DKferenti~tion of soil fauna populations in conventional tillage and notiLLage
red soil ecosystems Pedosphere，1997，7(4)：339～ 348．
[28 3 胡 锋，李辉信 ，史玉英，等 两种基因型小麦根际土壤生物动态及根际效应．土壤通报．1998，29(3／；133～1 35．
[29 Doyle W L and Harding J F Quantitative studies on the ciliate glaucoma excretion of ammorfia．J．E砷 ．Biol ，
1973．14：462～ 489．
[3O] Cole c v， al Trophic interactions in soils as they affect energy and nutrient dyrmrn es V Phosphorus transfor
mEttions Microb．Eeol，1978，4：381～ 387．
[31] Bouwman L A，et a1．Short—term and Long—term effects of bacteri~orous nematodes and nematophagous fungi Ol2
carbon and nitrogen mineralization in microcosms．Biol F~til．Soils，1 994，17·24g～ 856．
[32： Hassink J，Neutel A M and De Ruiter P C．C and N minerM~ation in sandy and loamy grassland soils：the role of
microbes and microfauna． fBio1．Bieche m．，1994，26(11)：1565~ 1 871．
[33] NicholasW The Biology of， Nematodes．New York．Clarendon Press，Oxford．1984
维普资讯 http://www.cqvip.com