全 文 ：西藏色季拉山暗针叶林凋落物层化学性质研究 3
钟国辉1 3 3 　辛学兵2
(1 西藏农牧学院生物技术中心 ,林芝 860000 ;2 西藏高原生态研究所 ,林芝 860000)
Chemical properties of litter in dark coniferous forest of Sejila Mountains in Tibet. ZHON G Guohui1 , XIN
Xuebing2 (1 Bio2Technology Center , Tibet A gricultural and A nim al Husbandry College , L inz hi 860000 , Chi2
na ;2 Ecological Research Institute of Xiz ang Plateau , L inz hi 860000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,
15 (1) :167～169.
The storage and chemical properties of the forest litter in dark coniferous forest of Sejila Mountain were studied.
The results showed that the existing storage was 5. 863t·hm22 and the annual litter fall was 0. 3205 t·hm - 2 . It
implied that the forest litter decomposed slowly and accumulated quickly , and the turnover of nutrient circles was
slow. The contents of N , Ca , Na , and Mn nutrient elements in litter layer were in the order of un2decomposed
layer (U layer) > semi2decomposed layer (S layer) > decomposed layer (D layer) , those of K , Fe , and Mg
were in the order of D layer > S layer > U layer , and P element content was in the order of U layer > D layer
> S layer. The pool of elements was 78. 483 kg·hm - 2 N , 3. 843 kg·hm - 2 P , 48. 205 kg·hm - 2 K , 23. 115 kg
·hm - 2 Ca , 13. 157 kg·hm - 2 Na , 30. 554 kg·hm - 2 Fe , 2. 113 kg·hm - 2 Mn and 27. 513 kg·hm - 2 Mg. The
turnover of forest litter was the total of nutrient release accumulation. K , Fe , and Mg were enriched , and N ,
Ca , Na , Mn , and P were released with the turnover rate in the order of N > Ca > Na > Mn > P.
Key words 　Dark coniferous forest , Forest litter , Chemical properties , Sejila Mountains , Tibet .
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 01 - 0167 - 03 　中图分类号 　P343. 6 　文献标识码 　A
3 国家林业局资助项目 (2001211) .3 3 通讯联系人. E2mail :xzzgh @ynmail. com
2002 - 06 - 24 收稿 ,2003 - 03 - 24 接受.
1 　引 　　言
凋落物作为森林生态系统物质循环过程中的一个重要
物质库 ,储存了大量的营养物质 ,是森林土壤自然肥力的重
要来源之一[1～4 ] . 对于林地凋落物的研究 ,具有十分重要的
生态学意义. 林地土壤有机质 ,首先是森林生态系统中有机
质主要的蓄库 ;其次 ,凋落物在林地上形成了凋落物层 ,为土
壤动物和微生物提供了栖息和养分与能量的源泉 ;第三 ,林
地凋落物层影响着林内水分和再分配及水的物理特性 ,最后
林地凋落物影响着森林的更新及幼苗生长 [10 ,12 ,13 ] . 有机物
质与无机养分输入与输出过程的平衡 ,决定着林地蓄库是否
增加、减少或处于平衡状态. 开展森林凋落物层化学性质的
研究 ,有助于深入了解森林生态系统中物质循环及能量转换
的规律 ,为更好地利用凋落物这一天然肥源 ,促进养分周转 ,
维持森林地力和森林的科学合理的经营管理提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　样地概况
色季拉山位于藏东南雅鲁藏布江大拐弯西北侧 ,属念青
唐古拉山余脉 ,主峰海拔 5200m (94°25′～94°45′E ,29°35′～
29°57′N) . 受印度洋暖湿气流的影响 ,垂直气候带明显. 各山
体的森林分布线 (4300～4500m) 以上为高山 (高原) 寒带 ,其
上段为冰漠区 ,下段为苔原区 ,主要气候指标为 :年均温 <
0 ℃,最暖月均温 < 6 ℃, ≥0 ℃日数 < 120 d , ≥0 ℃积温
1000 ℃. 各山体 2800 (3000) ～4000 (4300) m 为亚高山 (高
原)寒温带半湿润区 ,年均温 ( - 2) - 1 ℃,最暖月均温 6～
10 ℃, ≥0 ℃日数 120d～180d , ≥0 ℃积温 1000～1500 ℃.
山脉走向主要为西北2东南 ,以色季拉山脊为大体分界
线 ,形成较大范围的东西坡面. 西坡总朝向西南 ,下至林芝河
谷海拔 3000～2800m 地带 ,为山地温带半干半湿润区 ,年均
温 4～10 ℃,最暖月均温 12～16 ℃, ≥0 ℃日数 200～300d , ≥
0 ℃积温 1500～3500 ℃. 东坡总朝向东北 ,沿鲁朗河下切 ,为
陡坡峡谷地带 ,海拔低至 2100m. 受易贡藏布、泊隆藏布湿润
气团浸润 ,年降雨量 1000mm 左右 ,比西坡高 30 %～40 %.
东坡由低向高从 2100 (2200) m 的泊隆藏布西岸向上至 2500
(2700) m 地带 ,位于雅鲁藏布江大拐弯顶部 ,年平均相对湿
度 80 %～90 % ,属山地暖带湿润区 ,针阔叶混交林带 ,年平
均气温 6～12 ℃,最暖月均温 10～18 ℃, ≥0 ℃日数 210～
350d , ≥0 ℃积温 1500～4200 ℃. 土地多棕色森林土 ,沙壤～
轻壤 ,肥沃湿润 ,p H 值为 4. 6～8. 0. 海拔 2700 (2800) ～3400
(3500) m 地带 ,为山地温带凉润地带 ,暗针叶林 ,逐日平均气
温低于针阔混交林 2～3 ℃. 主要建群种以林芝云杉 ( Picea
likiangensis var. linz hiensis ) 、急 尖 长 苞 冷 杉 ( A bies
georgeivar) 、西藏落叶松 ( L arix grif f ithiana) 、华山松 ( Pinus
arm andi)等. 3400m 向上至 4200 (4300) m 为亚高山寒带冷
温 ,暗针叶林带 ,主要有急尖长苞冷杉和西藏落叶松. 4200
(4300) m 向上为疏林、灌丛、草甸带[8 ] .
应 用 生 态 学 报 　2004 年 1 月 　第 15 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶167～169
212 　样品采集
21211 总贮量 　在西藏高山生态系统定位站 (国家林业局森
林生态系统研究网络 13 个站点之一 ,海拔 3850m) 下海拔
3800m 的色季拉山东坡暗针叶林内随机设置 40cm ×25 cm
的样方 ,6 个重复 ,分为未分解、半分解、已分解 3 层 ,分别测
定其厚度 ,全部分层取样 ,称其鲜重 ,80 ℃烘干至恒重 ,称重 ,
计算其总贮量 ,并取样进行化学成份分析. 林内样地坡度
25°,坡位中 ,林分组成为急尖长苞冷杉原始纯林 ,平均胸径
76cm ,平均树高 38m ,郁闭度 0. 7 ,平均年龄 200 年 ,为成过
熟原始老龄林. 林下灌木主要有忍冬 ( L onicera spp. ) 、硬毛
杜鹃 ( Rhododendron hi rtipes)等 ,盖度 60 % ;草本主要有毛茛
( Ranuculus japonicus) 、地榆 ( S anguisorba of f icinalis) 等 ,盖
度 20 %[11 ] .
21212 年凋落量 　于 1999 年 12 月至 2000 年 12 月在测定
总贮量的林分内随机布设 6 个 1 m ×1m 的纱网 ,按季度收
集、取样、烘干 ,分别测定其枝、叶年凋落量.
213 　分析方法
　　凋落物层干重用烘干重量法 ;N 用半微量开氏定氮法 ; P
用钼蓝比色分光光度法 ; K、Na 用火焰分光光度法 ;Ca、Mg、
Fe、Mn 用原子吸收分光光度法.
3 　结果与分析
311 　凋落物的结构和贮量
　　色季拉山暗针叶林凋落物主要是枝和叶组成 ,凋落物的
结构分层明显 ,具有未分解层 (un2decomposed) ( U) ,半分解
层 (semi2decomposed) (S) 和已分解层 (decomposed) (D) ,凋落
物平均厚度为 6. 4cm (表 1) ,大于我国东北林区的枫桦红杉
林 5. 88cm ,椴树红松林 6. 04cm ,云杉红松林 5. 67cm ,云冷杉
林 5. 43cm 和大部分落叶次生林、人工林 [10 ] . 未分解层、半分
解层、已分解层的厚度逐渐减少 ,而且 U、S 两层都较厚 ,U
为 2. 5cm ,S为 2. 3cm ,都超过 1cm ,未分解和半分解厚度占
总厚度的 75 % ,已分解层仅占 25 %. 凋落物总贮量为 5. 863t
·hm - 2 (表 2) ,其中 U 层 2. 1628 t·hm - 2 , S 层 2. 1522 t·
hm - 2 ,而 D 层只有 1. 5480 t·hm - 2 . 凋落物的分解速度慢 ,属
于粗糙凋落物. 这主要是由于色季拉山属亚高山温带气候
区 ,冬温夏凉 ,林内阴湿而通气不良 ,地温低、林下微生物活
动弱 ,凋落物容易积累 ,分解慢 ,营养归还率低. 已分解层虽
薄 ,但最大持水量却占凋落物最大持水的 54. 1 %[6 ] ,因而对
林地水土流失有重要意义 ,能蓄水保土. 森林凋落物的贮量
不仅受林分组成、结构、密度、年龄及树种生物学特性的影
响 ,而且与其林下灌木、草本等植物的盖度有关 ,同时亦受森
林所处的位置 (海拔、坡度、坡向)的影响. 色季拉山暗针叶林
年凋落物量为 0. 3205t·hm - 2 (表 2) ,远小于凋落物的总贮
量 ,说明凋落物积累很强. 而年凋落物中 ,枝含0. 1528 t·
hm - 2 ,占 47. 7 % ,叶含 0. 1677 t·hm - 2 ,占 52. 3 %. 这主要是
由于色季拉山暗针叶林是成过熟林 ,处于衰老死亡阶段 ,因
而枝凋落物含量很大 ,几乎占年凋落物量的一半.
312 　凋落物层营养元素
表 1 　凋落物层厚度、总贮量
Table 1 Thickness and total storage of litter layers
层次 Layer
U S D
累积
Total
厚度 Thickness(cm) 2. 5 2. 3 1. 6 6. 4
贮量 Storage (t·hm - 2) 2. 1628 2. 1522 1. 5480 5. 8630
表 2 　年凋落物量
Table 2 Annual litter fall
构成
Formation
贮量
Storage
(t·hm - 2·yr - 1)
分配
Distribution
( %)
枯枝 Twig 0. 1528 47. 7
枯叶 Leaf 0. 1677 52. 3
合计 Total 0. 3205
31211 凋落物层营养元素含量 　对凋落物样品分析结果 (表
3)表明 ,色季拉山暗针叶林林下凋落物层的营养元素比较丰
富 ,大部分营养元素含量比较高. 从营养元素在凋落物层中
各亚层的分布规律来看 ,其营养元素的周转比较慢. 除 K、
Fe、Mg 元素在 S 层和 D 层有明显积累 ,大部分营养元素均
随凋落物的分解而减少. 色季拉山试验区为亚高山寒温带 ,
半湿润的冷凉气候 ,年平均降水量在 870mm 左右 ,集中在 5
～10 月分 ,雨热同期[6 ] ,大气层雨水溶解的与保留的 K、Fe、
Mg 元素在凋落物层富集 ,而大部分元素随着凋落物的分
解 ,雨水的淋溶进入土壤 ,为林木提供营养元素.
31212 凋落物层营养元素贮量 　色季拉山亚高山寒温带暗
针叶林林下凋落物层储存了大量营养元素见表 3 ,其中 N 含
量最丰富 ,其余依次是 K、Fe、Mg、Ca、Na、P、Mn. 与其他森林
相比 ,其元素贮量稍有差异 ,如鼎湖山季风常绿阔叶林 (N :
102. 08 kg·hm - 2 ,P :4. 33 kg·hm - 2 , K:48. 94 kg·hm - 2 ,Mg :
36. 45kg·hm - 2 , Fe 54. 87 kg·hm - 2 , Ca : 17. 38 kg·hm - 2 ,
Mn :1. 8 kg·hm - 2) ;福建和溪亚热带雨林下凋落物层营养元
素贮量 (N :87. 04 kg·hm - 2 , P :3. 28 kg·hm - 2 , K:40. 8 kg·
hm - 2 ,Ca :28. 8 kg·hm - 2 ,Mg :15. 3 kg·hm - 2 ) [7 ] ,北方的一
些针叶林 (落叶松 ,N :360. 1 kg·hm - 2 , P :31. 7 kg·hm - 2 , K:
73. 3 kg·hm - 2 ,Ca :336. 4 kg·hm - 2 ,Mg :69. 5 kg·hm - 2) [9 ] .
这说明由于森林所处地理位置不同 ,水热条件各异 ,林下小
气候环境千差万别 ,林下凋落物层分解速度快慢不一 ,显然
色季拉山暗针叶林主要是常绿针叶树种 ,有急尖长包冷杉 ,
年凋落量很少 ,只有0. 3205 kg·hm - 2 . 虽然凋落物分解慢 ,容
易积累 ,但是年凋落量很少 ,因而凋落物现存量相对少 ,说明
色季拉山林地土壤的有效性养分低. 从表 3 还可以看出 ,营
养元素贮量在凋落物各亚层的分布格局 ,除 K、Fe、Mg、外 ,
其它元素均为 U 层 > S层 > D 层 , K、Fe、Mg 元素在各亚层
的分布格局有别于其它元素 ,为 D 层 > S 层 > U 层 ,这是由
于这 3 种元素具有富集现象. 随着凋落物分解的不断进行 ,
大部分营养元素亦在逐渐释放 ,这种分布格局和过程对林木
生长是非常有利的 ,但 K、Fe、Mg 富集.
31213 凋落物层营养元素归还量 　根据凋落物中各营养元
素在各层贮量之间存在的差异性 ,计算出未分解层 (U) 与半
分解层 (S) ,半分解层 (S) 与已分解层 (D) 之间存在的差值 ,
并以各层中元素贮量的变化值与其相邻的上一层中元素总
861 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 3 　凋落物层的化学性质
Table 3 Chemical properties of litter ( kg·hm - 2)
元素
Ele2
ment
浓度 Concentration (g·kg - 1)
U S D
贮量 Storage
U S D U + S + D
归还量 Return amount
U2S 释放效率 ( %)
Release
proportion
S2D 释放效率 ( %)
Release
proportion
合计
Total
N 14. 57 12. 93 11. 72 31. 512 27. 828 18. 143 78. 483 3. 684 11. 69 9. 685 34. 80 13. 369
P 0. 830 0. 520 0. 600 1. 7951 1. 1191 0. 9288 3. 8430 0. 676 37. 66 0. 190 16. 98 0. 866
K 3. 420 7. 878 15. 42 7. 3968 16. 938 23. 870 48. 205 - 9. 541 - 128. 99 - 6. 932 - 40. 92 - 16. 473
Ca 4. 310 3. 870 3. 530 9. 3217 8. 3290 5. 4644 23. 115 0. 992 10. 64 2. 864 34. 38 3. 857
Na 2. 540 2. 230 1. 850 5. 4935 4. 7994 2. 8638 13. 157 0. 694 12. 63 1. 935 40. 32 2. 629
Fe 1. 340 5. 420 10. 33 2. 8982 11. 665 15. 991 30. 554 - 8. 766 - 302. 46 - 4. 326 - 37. 09 - 13. 092
Mn 0. 550 0. 350 0. 110 1. 1895 0. 7533 0. 1702 2. 1130 0. 436 36. 65 0. 583 77. 39 1. 019
Mg 2. 320 4. 130 8. 790 5. 0177 8. 8886 13. 607 27. 513 - 3. 817 - 77. 15 - 4. 718 - 53. 08 - 8. 589
贮量之比看作为其营养元素的释放率(表 3) ,从表 3 可看出 ,凋
落物营养元素的释放率在各层中各不相同 ,在 U 层中以 P
的释放率为最高 ,其次是 Mn ,N、Ca、Na 3 元素比较接近 ;在 S
层中 ,以 Mn 的释放率为最高 ,其次是 Na、Ca、N ,再次是 P. 而
其营养元素的归还量也不相同 ,在 U S 层中为 : N (3. 684 kg
·hm - 2 ) > Ca (0. 992 kg·hm - 2 ) > Na (0. 694 kg·hm - 2 ) > P
(0. 676 kg·hm - 2) > Mn (0. 436 kg·hm - 2) ,在 S至 D 层中为 :
N (9. 685 kg·hm - 2) > Ca (2. 864 kg·hm - 2) > Na (1. 935 kg·
hm - 2) > Mn (0. 583 kg·hm - 2) > P(0. 190 kg·hm - 2) ,这说明
养分归还量为 N > Ca > Na > Mn > P ,N 释放总量最大 ,可能
是凋落物中 N 含量最高 ,且有机物分解迅速所致. 凋落物层
营养元素归还量为21. 74 kg·hm - 2 . 而 K、Fe、Mg 的释放率与
各层之间营养元素的差值为负值 ,这并不代表它们不释放 ,
而是它们的释放速度较慢 ,其富集速度却比较快 ,它们的富
集量 S层大约为 : K(9. 541 kg·hm - 2) > Fe (8. 766 kg·hm - 2)
> Mg(3. 871) ,在 D 层中大约为 : K(6. 932 kg·hm - 2) > Mg
(4. 718 kg·hm - 2) > Fe (4. 326 kg·hm - 2 ) . 这主要是由于色
季拉山原始林区雨季时多为阴雨连绵的天气 ,雨量充沛且极
少有大雨和暴雨 ,空气中的扬尘、烟雾等经降雨淋溶被凋落
层所截留. 另外 ,森林覆盖度较高 ,物种多样性丰富 ,阳光不
足 ,林下湿度大、温度低 ,养分周转慢 ,这也是造成 K、Fe、Mg
极容易富集的原因.
4 　结 　　论
411 　色季拉山暗针叶林区属亚高山寒温冷凉气候 ,微生物
活动较弱 ,凋落物有明显的积累 ,其贮量远大于年凋落量 ,
即凋落物分解速率很慢 ,养分周转慢 ,循环强度小.
412 　色季拉山暗针叶林凋落物分解过程是养分释放和养分
积累过程 ,营养元素在各亚层有明显的积累和分解 ,与其它
阔叶或混交林存在一定的差异.
413 　色季拉山暗针叶林林下凋落物的营养元素含量较高 ,
但是贮量并不丰富 ,主要是由于年凋落量少 ,凋落物的贮量
低.
414 　色季拉山暗针叶林林层能有效地截留空气的尘埃、烟
雾等 ,在风的作用下沉积在林冠上的化学物质经穿透水和干
流带入林地 ,从而使 K、Fe、Mg 产生富集现象.
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作者简介 　钟国辉 ,男 ,1964 年生 ,副教授 ,主要从事森林生
态系统养分循环的研究 , 发表论文近 20 篇. Tel : 08942
5889060 ,E2mail :zgh @tibethome. com
9611 期 　　　　　　　　　　　钟国辉等 :西藏色季拉山暗针叶林凋落物层化学性质研究