全 文 ：穿山甲洞穴生态学初步研究 3
吴诗宝1 ,2 3 3 　马广智3 　陈　海4 　徐昭荣5 　李友余5 　刘辶西发1
(1 兰州大学生命科学院 ,兰州 730000 ;2 湛江师范学院 ,湛江 524048 ;3 华南师范大学生命科学院 ,广州 510631 ;
4 茂名市林业局 ,茂名 525000 ;5 广东省大雾岭自然保护区 ,茂名 525000)
【摘要】　2000 年 6 月～2001 年 5 月 ,在大雾岭自然保护区共记录到 61 个穿山甲洞穴 ,并对其中的 40 个
进行了解剖. 结果发现 ,穿山甲的洞均为盲洞 ,没有分支 ;洞口径大小一般为长径 14120 ±2179 cm ( n =
61) ,短径 12150 ±2183 cm (n = 61) ;洞穴可分为冬洞和夏洞. 冬洞在冬春季节打造 ,洞穴较深 (1144 ±0173
m ,n = 28) . 夏洞在夏秋季节打造 ,洞穴较浅 (0132 ±0111 m ,n = 12) ;穿山甲多在冬春季打洞 ,夏季打洞少 ,
并且主要选择在土质松软湿润、土层厚、地表有机质丰富的黄壤土中打洞 ,以获得食物白蚁 ,然后再利用它
越冬、卧息、繁殖、隐藏和逃避敌害 ;穿山甲对新洞的平均利用时间为 12125 ±2125 d ,而对旧洞的再次利用
率极低 (1/ 12 = 8133 %) . 文中还记录了 61 个洞穴所在的各种环境因子 (分为 9 类 ,27 种) ,并依据因子出
现频次和系统聚类结果 ,对穿山甲的洞穴生境选择进行了分析. 穿山甲喜爱将洞穴设置在干扰程度小 (干
扰源距离 > 1 000 m) 、坡度较陡 (30°～60°) 、坡向为半阴半阳坡、针阔混交林、中低海拔 (760～1 500 m) 、洞
口隐蔽程度好 (全隐蔽或半隐蔽) 、中坡或下坡位、离水源距离近 ( < 500 m)的生境内 ;不喜爱将洞穴设置在
阴坡、洞口隐蔽程度差 (裸露) 、极陡坡 ( > 60°)或缓坡 ( < 30°) 、高海拔 ( > 1 500 m) 、针叶林的生境内 ;洞口
多朝南 ,强烈避免朝北.
关键词 　穿山甲 　洞穴 　生境选择 　大雾岭自然保护区
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 03 - 0401 - 07 　中图分类号 　Q958112 　文献标识码 　A
A preliminary study on burrow ecology of Manis pentadactyla . WU Shibao1 ,2 ,MA Guangzhi3 ,CHEN Hai4 ,XU
Zhaorong5 ,L I Youyu5 ,L IU Naifa1 ( 1 School of L if e Science , L anz hou U niversity , L anz hou 730000 , China ; 2
Zhanjiang Norm al College , Zhanjiang 524048 , China ; 3 South China Norm al U niversity , Guangz hou
510631 , China ;4 M aoming Forest B ureau , M aoming 525000 , China ;5 Daw uling N atural Reserve , Guangdong
Province , M aoming 525000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (3) :401～407.
A total of 61 pangolin ( M anis pentadactyla) burrows at Dawuling Natural Reserve were recorded and measured
from J une 2000 to May 2001 ,and 40 of them were dissected. The results indicated that all the burrows were
blind without branch. The long diameter of entrance was 14. 20 ±2. 79 cm (n = 61) ,and the short one was 12. 50
±2. 83 cm (n = 61) . These burrows could be divided into two types ,i. e. ,winter burrows and summer burrows.
Winter burrows were relatively deeper (1. 44 ±0. 73 m ,n = 28) ,and summer burrows were relatively shallower
(0. 32 ±0. 11 m ,n = 12) . The soil in burrows was usually soft ,damp and thick ,with a thick surface layer of or2
ganic matter. The main motive of digging burrows was to prey on termites ,hibernate ,rest ,breed ,hide ,and de2
fense. The mean residing duration of pangolin in a burrow was 12. 25 ±2. 25 d. Pangolin rarely utilized the used
burrows ,and the reutilization rate of used burrows was only 8. 33 %. The surroundings factors of 61 burrows
were recorded ,and divided into 9 categories and 27 subcategories. According to the occurrence frequency of each
factor and the cluster analysis results of 61 burrows ,the habitat selection of pangolin was discussed ,which showed
that pangolin preferred creating burrows at the sites with weak human disturbance (distance from disturbance
source beyond 1 000 m) ,steep slope (30°～60°) ,half sunny and half shady slope ,mixed coniferous and broadleaf
forest ,moderate elevation (760～1 500 m) ,good hiding conditions at entrance (full cover or partial cover) ,middle
or lower slope location ,and easily accessing to water source (distance from water source within 500 m) . Pangolin
was averse to establish burrows at the habitats with shady slope ,poor hiding condition at entrance (bare) ,sharp
steeper ( > 60°) or gentle ( < 30) slope ,higher elevation (over 1 500 m) ,and coniferous forest . Pangolin preferred
south facing ,and strongly avoided north facing entrance.
Key words 　M anis pentadactyla , Burrow , Habitat selection , Dawuling Natural Reserve.3 国家科技部、国家中医药管理局和世界野生生物基金会 ( WWF) 项
目 (2001201) ,中国野生动物保护协会资助项目 (2002205) .3 3 通讯联系人. 现地址 :湛江师范学院生物系 ,湛江 524048.
2002 - 07 - 25 收稿 ,2003 - 03 - 27 接受.
1 　引 　　言
穿山甲 ( M anis pentadactyla) 是国家二级重点
保护动物 ,广布于我国南方各省 ,国外见于尼泊尔、
锡金、缅甸、泰国北部及印度支那 ,主要以白蚁类为
食 ,对控制白蚁灾害 ,保护林木 ,维护生态平衡具有
应 用 生 态 学 报 　2004 年 3 月 　第 15 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶401～407
重大意义[14 ,23 ,25 ] . 由于其重大的食用和药用价值而
遭到乱捕滥猎 ,加上栖息地的破坏 ,野生种群数量急
剧下降[22 ,25 ,31 ] . 目前 ,已被《中国濒危动物红皮书》
列为易危级 (V) ,并被 CITES 列入附录 Ⅱ[22 ,25 ] . 穿
山甲还是我国《野生药材资源保护管理条例》规定保
护的野生药材物种之一 ,列入我国 14 种最濒危的野
生药用动物名录 ,是我国中药现代化行动计划中提
出的必须要采取措施加强保护的物种[25 ] . 由于穿山
甲是夜行性动物 ,白天在洞中度过 ,痕迹微小 ,栖息
在茂密的灌草丛中 ,很难被观察到 ,因而对其野外生
态学 研 究 极 少 , 仅 见 其 生 活 习 性 的 简 要 介
绍[6 ,11 ,17 ] .为了保护这一珍贵物种 ,开展其生态学
研究十分必要. 穿山甲具有“无洞不能度日”之说. 它
一天大部分时间在洞中度过 ,利用洞穴卧息、隐藏、
产仔、躲避不良气候和敌害[11 ] . 洞穴在穿山甲的生
活史中是极其重要的环境要素. 国内外已对多种动
物的洞穴进行过研究[5 ,7 ,12 ,15 ,16 ,21 , ,26 ,27 ,29 ] ,而关于
穿山甲的洞穴只有简短的描述[6 ,11 ] . 深入研究穿山
甲的洞穴生态学 ,可为其就地保护和迁地保护措施
的制订提供理论依据 ,以便科学地管理和恢复其栖
息地、选择其最佳的放生地点、建造最适宜其生存的
人工饲养条件下的人工洞穴. 本项研究旨在初步了
解和掌握穿山甲的生境选择、打洞数量的季节变化、
洞穴结构特征及其功用.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
本研究于 2000 年 6 月～2001 年 5 月在大雾岭自然保护
区内进行 . 该保护区位于广东省茂名市境内 (111°08′～111°
15′E , 22°14′～22°17′N) ,处北回归线南侧 ,总面积 3 534
hm2 . 除 20 多名管理人员在区内居住外 ,没有其他居民. 海
拔 760～1 704 m. 属热带北缘的海洋性季风气候 ,温暖湿润 ,
年均温 2214 ℃,7 月均温 2811 ℃,1 月均温 1013 ℃,极端最
低气温 - 115 ℃,无霜期约 300 d. 年降雨量 1 725 mm ,4～8
月为雨季. 黄壤土 ,p H 415～515. 植物种类丰富 ,共有维管束
植物 1 453 种 (包括变种、变型) [30 ] ,其中 100 余种为白蚁的
喜食植物 ,如马尾松 ( Pinus m assoniana) 、杉 ( Cunninghamia
lanceolata) 、罗浮柿 ( Diospyros morrisiana) 、樟 ( Cinnamom um
cam phora) 、黄樟 ( C1 porrectum) 、苦楝 ( Melia azedarach) 、油
桐 ( A leurites f ordii) 等. 植被四季常绿 ,主要类型有天然次生
阔叶林、针阔混交林、针叶林和灌木丛 4 种 ;兽类资源相对缺
乏 ,以小型兽类为主 , 缺乏穿山甲的天敌 ———大型食肉动
物 ,但有穿山甲幼仔的天敌 ———蛇雕 ( S pilornis cheela) 、金
雕 ( A quila chrysaetos) 等猛禽以及鼬獾 ( Melogale moschata)
等小型食肉动物. 其它兽类还有赤麂 ( M untiacus m untjak) 、
野猪 ( S us scrof a) 等. 蚁类主要有家白蚁 ( Coptotermes
f ormosanus) 、黄翅大白蚁 ( M acrotermes barneyi) 、黑翅土白蚁
( Odontotermes f ormosanus) 等土栖白蚁以及双齿多棘蚁
( Polyrhachis dives) 等 ,均为穿山甲喜食. 另外 ,根据大雾岭
保护区的温度变化规律和白蚁活动随温度变化的特点 ,将该
保护区分为两个季节 ,一是冬春季 (11 月～次年 4 月) ,气温
3～18 ℃,白蚁多在地下巢内 ,很少外出到地表活动 ;二是夏
秋季 (5～10 月) ,气温 19～29 ℃,白蚁出巢到地表活动十分
活跃.
212 　研究方法
21211 野外观察与记录 　在研究地区内 ,随机设置观察样线
10 条 ,每条长 3～5 km. 同一样线每月重复观察洞穴一次 ,连
续一年. 对首月发现的洞穴 ,经确认后 ,即记录其 (无论新旧)
所在的各种环境因子 ,以后仅记录当月新打造的. 洞穴所在
的环境因子类目、亚类目及其测定标准描述如下.
植被型 (X1) :以植物的生长型外貌命名 ,分常绿阔叶林
(C11) 、针阔混交林 (C12) 、针叶林 (C13) 和 灌木丛 (C14) 4 类.
海拔 (X2) :用 GPS测定 ,设置中低海拔 (760～1 500 m) (C21)
和高海拔 (1 501～1 704 m) (C22) 2 个级别. 坡位 ( X3) :目测 ,
分上坡位 (C31 ,坡之上部 1/ 3) ;中坡位 (C32 ,坡之中部 1/ 3)和
下坡位 (C33 ,坡之下部 1/ 3) . 坡度 ( X4 ) :用 DQ Y21 型地质罗
盘仪测定 ,设置缓坡 ( < 30°) (C41 ) 、陡坡 (30°～60°) (C42 ) 和
极陡坡 ( > 60°) (C43) 3 个亚类. 坡向 ( X5) :用 DQ Y21 型地质
罗盘仪测定 ,设置阳坡 (C51 ) : S6715°E～S2215°W ;半阴半阳
坡 (C52) :N2215°E～S6715°E和 S2215°W～N6715°W 和阴坡
(C53) : N6715°W～N2215°E 3 个类别. 洞口方向 ( X6 ) :用
DQ Y21 型地质罗盘仪测定 ,设东 (C61 ) : E45°N～ E45°S ;南
(C62) :S45°E～S45°W ;西 (C63 ) : W45°N～W45°S ;北 (C64 ) :
N45°E～N45°W 4 个方向. 洞口隐蔽程度 ( X7 ) :划分 3 个类
别.全隐蔽 (C71) :洞口完全隐蔽在灌草丛中 ,近处难于发现 ;
半隐蔽 (C72) :洞口被灌草丛部分覆盖 ,隐蔽不完全 ,通常难
于发现 ;裸露 (C73) :仅有十分稀疏的草本植物或没有任何植
被覆盖. 干扰源距离 (X8) :主要指保护区内各保护站点、管理
人员住宅区、道路等人为活动相对频繁的地方到洞穴的直线
距离 ,通过地形图估计. 采用两个等级 ,即近 ( < 1 000 m)
(C81)和远 ( > 1 000 m) (C82) . 水源距离 (X9) :主要指涧溪、水
塘等有水之处到洞穴的直线距离 ,通过地形图估计. 分 3 个
级别 :近 ( < 500 m) (C91) 、较近 (500～1 000 m) (C92)和远 ( >
1 000 m) (C93) . 完成上述项目测定记录后 ,即选择部分洞穴
进行解剖观察 ,以了解穿山甲洞道结构特征.
21212 洞穴生境选择分析 　利用系统聚类并结合各环境因
子的出现频次 , 综合分析野生动物生境选择相关文
献[3 ,28 ,29 ] ,参照高中信 [3 ] 、张洪海[29 ]等的方法分析穿山甲的
洞穴生境选择. 首先对记录到的不同洞穴的各种环境因子原
始数据进行量化 ,构成 0～1 矩阵 ,采用最小距离法[2 ]构建
61 个洞穴样本的系统聚类图 (由 SoNA 统计软件执行) . 各环
境因子出现频次的百分比 Po = [ (各因子出现的次数) / (记
录到的洞穴总数) ] ×100 %. Po 值越大表明穿山甲对这种环
境因子越偏爱.
204 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
3 　结果与分析
311 　穿山甲打洞数量的季节性变化
共发现洞穴 61 个 ,能够确定打造时间的有 54
个 ,其中冬春季节打造的 (冬洞) 42 个 (77178 %) ,夏
秋季节打造的 (夏洞) 12 个 (22122 %) (表 1) . 由表 1
可见 ,冬春季节的打洞数量远多于夏秋季节. 李文军
等[22 ]1994 年 6 月～7 月在广东车八岭保护区 ,24
人·d - 1 ,约 35 km2 范围内 ,仅发现一处新鲜的穿山
甲洞穴 ,说明穿山甲在夏季打洞数量少 ,支持我们的
结论.
312 　洞穴结构
共解剖洞穴 40 个 ,其中冬春季打造的有 28 个 ,
夏秋季打造的 12 个 ,均为盲洞 ,没有分支. 按打造的
时间分为冬洞和夏洞. 冬洞 :在冬春季节打造 ,洞穴
较深 ,由外到内依此可分为洞口、洞道和窝巢 3 个部
分 (n = 28) ;夏洞 :在夏秋季节打造 ,洞穴较浅 ,只有
洞口和洞道两个部分 ( n = 10) ,仅少数洞穴有窝巢
(n = 2) . 洞口是穿山甲进出洞穴的开口 ,口径大小一
般为长径 14120 ±2179 cm ( n = 61) ,短径 12150 ±
2183 cm (n = 61) . 野外观察到最大的洞口为 20 cm
×18 cm ,最小洞口 9 cm ×8 cm. 洞口大小应与穿山
甲身体大小有关 ,能允许穿山甲出入即可 ,因为打洞
是耗能极高的活动 ,穿山甲不会花更多的能量 ,打出
口径大于身体大小的洞穴 ,故可以根据洞穴的口径
估计穿山甲的大小 ,分析穿山甲种群的年龄组成. 洞
道是穿山甲进出窝巢的通道 ,多数冬洞的洞道 ,起始
部向下倾斜 ,然后向坡体左侧或右侧呈水平或向上
方向伸展 ,直至白蚁巢 (26/ 28 = 92186 %) ,洞道的前
后径基本保持一致. 洞道深度分两种情况 :冬洞 ,深
度为 1144 ±0173 m (n = 28) ,观察到最深的洞道 313
m ;夏洞 ,深度只有 0132 ±0111 m ( n = 12) ,最浅的
仅 0114 m ,冬洞与夏洞的深度存在极显著差异 ( P
< 0101) . 据刘振河[11 ]和史有青[17 ]的观察 ,穿山甲
打洞主要是为了捕食地表下活动的白蚁. 故其打洞
深浅的季节性变化与白蚁的活动习性有关. 白蚁喜
温暖怕寒冷和酷暑. 冬春季节 ,天气寒冷 ,其在地表
1 m 深以下的巢内越冬 ,很少到地表活动[10 ] ,是穿
山甲的食物淡季 ,这时穿山甲必须打深洞才可挖到
蚁巢 ,取食白蚁 ;夏季天气炎热 ,白蚁于夜间凉爽时
出巢活动 ,在离巢数十米范围内的地表泥线或泥被
下 ,枯枝烂叶下 ,枯木、活立木或倒木的树皮下觅食 ,
白天因地表温度高而栖于巢内 ,这个季节也是白蚁
大量繁殖的季节 ,穿山甲的食物特别丰富 ;秋季气温
适宜 ,白蚁昼夜在接近地表处活动[10 ] . 所以 ,在夏秋
季 ,穿山甲仅需打浅洞 ,甚至不需挖洞就能容易地获
得白蚁为食. 这解释了穿山甲为什么在冬春季打洞
深而多 ,在夏秋季打洞浅而少 (表 1) . 在夏秋季 ,穿
山甲打造较为深的洞穴 ,仅观察到 2 例 ,洞深分别为
0177 m 和 0189 m. Swart 等 [20 ]观察到分布在南非
的开普穿山甲 ( M anis tem m i nckii) 为了取食地表之
下的蚂蚁或白蚁也有打洞习性 ,洞的深浅也与蚁类
的活动习性有关 ,与我们的观察一致. 由于南非属于
热带地区 ,各种蚁类一年四季主要在接近地表处活
动 ,所以开普穿山甲打造的洞穴十分浅 ,平均挖掘深
度为 318 ±0104 cm ,最深 1010 cm ,最浅 110 cm. 窝巢
位于冬洞洞道的底部 ,呈大小不一的葫芦状 ,解剖发
现多数冬洞 (26/ 28 = 92186 %) 有白蚁巢的残迹及少
许被漏捕的白蚁. 据此可以认定 ,窝巢的位置就是白
蚁巢的位置 ,是穿山甲为食白蚁 ,而将白蚁巢破坏后
形成的 ,也进一步证实了穿山甲打洞主要是为了捕食
地下白蚁的说法[11 ,17 ] . 夏秋季节 ,白蚁出巢到近地表
处活动 ,穿山甲不必挖洞到达白蚁巢 ,所以夏洞通常
没有窝巢.野外记录到最大的冬洞窝巢直径为 30 ±70
cm.野外还发现 ,有些穿山甲的冬洞窝巢内 (17/ 28 =
60171 %)堆积大量植物碎片 ,大小约为 (2～3 mm) ±
(3～5 mm) .这是白蚁搬运到洞内的冬季食料[10 ] . 当
窝巢内的白蚁被穿山甲捕食后 ,留下的这些植物碎片
铺垫在寒冷的冬春季还可能对穿山甲起到保温作用.
野外还观察到 ,在一个冬洞和一个夏洞的底部铺有大
量的完整枯树叶和被切割成长约 4～6 cm 的茅草叶
和蕨类等植物 ,因穿山甲没有牙齿 ,不可能为穿山甲
所为.但也不可能为白蚁所为 ,因白蚁不可能将如此
大的枯草树叶带入洞内.最大可能是牙齿锋利的营穴
表 1 　2000 年 6 月～2001 年 5 月穿山甲打洞数量统计
Table 1 Statistics on the number of burrows dug by pangolins from June 2000 to May 2001
项目
Item
2000
6 月
Jun1 7 月July 8 月Aug1 9 月Sep1 10 月Oct1 11 月Nov1 12 月Dec1 20011 月Jan1 2 月Feb1 3 月Mar1 4 月Apr1 5 月May
洞穴数量Burrow number 1 1 2 2 3 6 8 12 8 4 4 3
洞穴种类Burrow types sb sb sb sb sb wb wb wb wb wb wb wb
合计 Total sb = 12 wb = 42
sb :夏洞 Summer burrow ;wb :冬洞 Winter burrow1
3043 期 　　　　　　　　　　　　　　　　吴诗宝等 :穿山甲洞穴生态学初步研究 　　　　　　　　　　　
表 2 　穿山甲对洞穴利用时间
Table 2 Duration of pangolin residing in a burrow
洞穴编号 Number of burrows
1 2 3 4 5 6 7 8
居留时间 10～12 8～9 17～18 12～14 7～8 13～14 14～15 11～12
Residence time(d) (1115) (815) (1715) (1315) (715) (1315) (1415) (1115)
平均居留时间 12125 ±3124
Mean time for residence( T ,d)
居生活的鼠类或小型食肉动物所为 ,利用穿山甲的弃
洞营巢 ,满足其产仔需要.据此 ,也可初步认为穿山甲
的洞穴在生态系统中还有其它重要作用.
313 　穿山甲对洞穴的利用
为了确定穿山甲对某一洞穴的利用时间 ,在能
够确定有穿山甲居住 ,并且已能确定入住时间的洞
穴出入口处 ,用土墙和枝条设置障碍物 ,每天观察一
次 ,直到障碍物被破坏或被移动 ,穿山甲外出放弃为
止. 在冬春季节 ,共统计到 8 头穿山甲对洞穴的利用
时间 (表 2) ,所利用的洞穴都是洞道较深的冬洞 ,每
头穿山甲平均利用时间为 12125 ±3124 d ,即 9101
～15149 d. 表明穿山甲在冬季挖洞食完白蚁后不是
立即放弃该洞 ,而是要居住一段时间. 刘振河等[11 ]
也观察到这一现象 ,还记述了一头穿山甲在冬季龟
宿洞中长达 13 d 不外出活动. 可见 ,穿山甲在冬春
季节打洞不仅是为了觅食 ,同时也为其提供了越冬
的住所 ,以躲避洞外寒冷的天气. 因穿山甲是一种分
布在热带和亚热带地区的喜温性动物 ,具有喜温怕
冷的习性. 人工饲养条件下也观察到它很难适应地
表上较大的温度变化范围 ,温度管理较难是穿山甲
难以人工养活的主要原因之一[4 ] . 而每年的 10 月到
次年 3 月 ,土壤深层温度高于土壤表层 ,并且土壤越
深温度越高[9 ] ,且土壤昼夜温度随着土壤深度的增
加其变化幅逐渐减小 ,在 30～100 cm 深度以下 ,土
壤温度无昼夜变化[19 ] . 因此 ,较深的冬洞满足了穿
山甲越冬的温度需要. 穿山甲主要在冬春季产
仔[1 ,11 ,24 ] ,刘振河等[11 ]还观察到冬季穿山甲母幼在
一冬洞中同居的现象 ,在野外我们也观察到一例 ,说
明冬洞还是穿山甲繁殖后代的场所 ,为幼仔提供了
适宜的环境温度 ,保护了幼仔免遭天敌的捕食 ,提高
了幼仔的存活率. 可见 ,冬洞在穿山甲生活史中是十
分重要的. 目前 ,尚不清楚穿山甲对夏洞的利用情
况 ,有待进一步观察.
　　为了确认穿山甲是否再次利用旧洞 ,选择了 12
个洞穴 (冬洞 9 个 ,夏洞 3 个 ,因其洞口已结蜘蛛网
并有枯枝烂叶存在 ,判断是旧洞 ,而且没有穿山甲居
住) ,在洞口处用泥墙和枝条设置穿山甲进出的障碍
物 ,每月观察一次 ,连续观察一年 ,结果仅发现一个
冬洞的洞口的障碍物被挪动 ,但不能确定是否为穿
山甲所为. 表明在长达一年时间内至少有 11 个旧洞
穿山甲没有进入. 由此可见 ,穿山甲对洞穴的再次利
用率极低 (1/ 12 = 8133 %) ,仅于觅食后暂住一段时
间即放弃. 打洞是耗能极大的行为 ,为什么穿山甲放
弃那么多旧洞不用 ? 这可以用“穿山甲随觅食时挖
洞而居 ,当洞穴里的白蚁食完时 ,便另找新的蚁巢打
洞食宿”的事实[6 ,11 ,17 ]来解释. 因此 ,穿山甲平时并
无固定居所. 这是穿山甲在长期进化过程中形成的
一种适应.
314 　穿山甲洞穴的土质特征
洞穴解剖发现 ,穿山甲打洞时对土质有选择性.
洞穴所在的土壤表层全是有机质丰富的黑土 ,有枯
枝烂叶埋入其中 ,土层厚 0115～0120 m (n = 28) ;表
层之下为黄壤土 ,土层厚 0181 ±0129 m (n = 28) ,土
质松软、湿润 ,用手握紧后放松 ,可自然散开 ,含沙量
较少 ,p H 值 415～515 ,40 个被解剖的洞穴均位于黄
壤土内. 观察到穿山甲洞道常在坚硬大石块和石片
处改变方向或终止 ,推测穿山甲并不喜欢在坚硬的
土质上打洞. 穿山甲打洞时对土质的选择 ,与白蚁营
巢时对土壤特性的要求[10 ]基本一致 ,显然是穿山甲
长期利用白蚁巢穴居而对白蚁巢土壤特性产生的一
种适应.
315 　穿山甲洞穴环境因子出现频次
在植被型中 ,出现频次最高的是针阔混交林
(C12 , 52146 %) , 最低的是针叶林 ( C13 , 8120 %) .
95108 % 的穿山甲的洞穴设在 30°～ 60°的陡坡
(C42) ,小于 30°的缓坡 (C41)仅占 4192 % ,大于 60°的
极陡坡 (C43) 没有记录到 (0 %) . 大多数洞穴设置在
中坡位 ( C32 ,44126 %) 或下坡位 ( C33 ,47154 %) ,水
源距离 < 1 000 m (C91和 C92 ,85125 %) ,干扰源距离
> 1 000 m (C82 ,70149 %) ,海拔高度在 760～1 500
m ( C21 , 80133 %) 之间 ;仅少数洞穴设置在上坡位
(C31 ,8120 %) 和干扰源距离在 1 000 m 以内 ( C81 ,
29151 %)的范围. 位于半阴半阳坡 ( C52 ) 的洞穴占
80133 % ,而位于阴坡的为 0 %(表 3) .
各聚类群中 015 因子在 4 个聚类群中同时出现
率超过 50 %的有 C42 ,C52 ,C82 (均为 100 %) > C12 ,
404 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
C21 ,C71 (均为 75 %) > C33 ,C91 (均为 50 %) . 015 因子
百分率越高 ,表明穿山甲对其偏爱程度就越大.
表 3 　穿山甲洞穴环境因子出现频次
Table 3 Occurrence frequencies of surroundings’factors at Chinese
pangolin burrows in Da wuling Natural Reserve
环境因
子类目
Categories
环境因子亚类目
Subcategories
出现频次
Frequencies
%
X1 绿阔叶林 Evergreen broad2leaved forest (C11) 13 21131
针阔混交林Mixed coniferous and broad2leaved forest (C12) 32 52146
针叶林 Coniferous forest (C13) 5 8120
灌木丛 Shrub (C14) 11 18103
X2 760～1500 m(C21) 49 80133
1500～1704 m(C22) 12 19167
X3 上坡位 Upper slope location (C31) 5 8120
中坡位 Middle slope location (C32) 27 44126
下坡位 Lower slope location (C33) 29 47154
X4 < 30°(C41) 3 4192
30°～60°(C42) 58 95108
> 60°(C43) 0 0100
X5 阳坡 Sunny slope (C51) 12 19167
半阴半阳坡 Half sunny ,half shady slope (C52) 49 80133
阴坡 Shady slope (C53) 0 0100
X6 东 East (C61) 14 22196
南 South (C62) 32 52146
西 West (C63) 15 24159
北 North (C64) 0 0100
X7 全隐蔽 Full cover (C71) 38 62130
半隐蔽 Partial cover (C72) 23 37170
裸露 Uncovered (C73) 0 0100
X8 < 1000 m(C81) 18 29151
> 1000 m(C82) 43 70149
X9 < 500 m(C91) 37 60166
500～1000 m(C92) 15 24159
> 1000 m(C93) 9 14175
X1 植被类型 Vegetation type ;X2 海拔 Elevation ;X3 坡位 Slope location ;X4 坡度
Slope gradient ;X5 坡向 Slope aspect ;X6 洞口方向 Entrance aspect ; X7 洞口隐蔽
程度 Entrance covering degree ;X8 干扰源距离 Distance from human disturbance ;
X9 水源距离 Distance from water source.
316 　穿山甲洞穴生境选择的聚类分析
61 个洞穴的系统聚类可分为 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4 个
聚类群 (图 1) .
Ⅰ类 :共 24 个样本. 各环境因子在本类群的样
本数中出现频次超过 50 %以上的因子 (称 015 因
子 , 下同 ) 有 C21 , C42 , C91 ( 均 为 100 %) > C52
(79117 %) > C12 (75 %) > C62 ,C71 (均为 66167 %) >
C82 (5813 %) > C33 (50 %) ;出现频次为 0 的因子 (称
0 因子 ,下同) 有 C11 ,C22 ,C41 ,C43 ,C53 ,C64 ,C73 ,C92 ,
C93 .
Ⅱ类 :共 13 个样本. 015 因子有 C11 ,C42 (均为
100 %) > C22 ( 92131 %) > C82 ( 84162 %) > C52
(69123 %) > C91 (53185 %) ;0 因子有 C12 ,C13 ,C14 ,
C41 ,C43 ,C53 ,C64 ,C73 .
Ⅲ类 :共 12 个样本. 015 因子有 C21 ,C82 (均为
100 %) > C52 (91167 %) > C42 (75 %) > C62 ,C71 (均为
66167 %) > C33 (58133 %) > C12 , C14 (均为 50 %) ; 0
因子有 C11 ,C13 ,C22 ,C31 ,C43 ,C53 ,C64 ,C73 ,C81 .
Ⅳ类 :共 12 个样本. 015 因子有 C21 ,C42 (均为
100 %) > C52 (83133 %) > C71 (75 %) > C12 (66167 %)
> C61 , C81 , C92 (均为 58133 %) > C32 , C82 (均为
50 %) ;0 因子有 C11 ,C22 ,C31 ,C41 ,C43 ,C53 ,C64 ,C73 .
　　各聚类群中 0 因子在 4 个聚类群中同时出现率
超过 50 %以上有 C43 , C53 , C64 , C73 (均为 100 %) ;
C11 ,C22 ,C41 (均为 75 %) ; C13 (50 %) . 0 因子百分率
越高 ,表明穿山甲对其偏爱程度就越差.
对洞穴生境选择系统聚类结果及洞穴环境因子
出现频次的综合分析可见 ,大雾岭保护区穿山甲喜
爱将洞穴设置在针阔混交林 (C12) ,陡坡 (C42) ,半阴
半阳坡 (C52) ,干扰源距离远 ( C82) ,干扰程度小 ,隐
蔽条件好 ,为全隐蔽 (C71) 或半隐蔽 (C72) ,中低海拔
(C21) ,水源距离近 (C91和 C92) ,中坡位 (C32) 或下坡
位 ( C33 ) 的生境. 最不喜爱将洞口设置在针叶林
( C13 ) ,裸露、隐蔽程度差 ( C73 ) ,阴坡 ( C53 ) ,缓坡
图 1 　穿山甲洞穴生境选择系统聚类分析 (最短距离法) (n = 61)
Fig. 1 Systematic cluster analysis of burrows habitat selection in pangolin (minimum disance method) (n = 61) .
5043 期 　　　　　　　　　　　　　　　　吴诗宝等 :穿山甲洞穴生态学初步研究 　　　　　　　　　　　
(C41) ,极陡的坡 (C43) ,干扰源近 (C81) ,水源距离远
(C93)及上坡位 (C31) 和高海拔 (C22) 的地区. 洞口多
朝南 (C62) ,强力避免洞口向北 (C64) . 各聚类群中出
现频次为 0 的环境因子 C11在 4 个聚类群中共出现
3 次 ,表明它是穿山甲不喜爱选择的生境 ,但与表 3
不完全一致 ,可能是样本数量不够大造成的.
4 　讨 　　论
生境选择是指动物个体或群体为了某一生存目
的 (如觅食、卧息、迁移、繁殖或逃避敌害等) ,在可到
达的生境之中寻找某一相对适宜生境的过程 ,具有
物种的特异性、时间和空间的变化性及对结构资源
要求的严格性等特点[18 ] . 动物的生境选择能力是动
物长期进化的结果 ,以满足动物生理生态等方面的
需求 ,完成生活史各阶段. 动物生存技能若能充分发
挥 ,在“代价2受益”权衡 ( t rade2off ) 中 ,净受益就最
大.
穿山甲喜爱将洞穴设置在干扰程度小、隐蔽条
件好的生境 ,显然与其相当胆怯易惊 ,隐蔽性极强 ,
缺乏主动对抗天敌能力的习性有关[11 ] . 野外发现穿
山甲的洞穴主要隐藏在林下茂密的灌草丛中 ,因此
林下茂密的灌草层可能是穿山甲重要的隐蔽物 ,是
影响穿山甲生境选择的重要因子之一. 选择陡坡
(30°～60°)有利于穿山甲将洞内泥土外运 ,节省打
洞能量 ,还可以防止暴雨对洞口的冲刷[26 ] . 江海声
等[6 ]也观察到穿三甲往往选择坡度为 30°～50°的山
坡打洞 ,支持我们的观察结果. 穿山甲偏爱针阔混交
林 (52146 %) ,可能是那里有较为丰富的穿山甲食物
———白蚁. 因为组成针阔混交林的主要树种如杨桐 (
Cleyera japv nica) 、华润楠 ( M achil us chi nensis) 、红
润楠 ( M 1 thunbergii) 、罗浮柿等阔叶树以及马尾
松、杉 等针叶树都是白蚁爱食的食物 ,特别是含有
芳香物质的马尾松和杉白蚁最爱食[10 ] . 野外观察到
有 57138 %(35/ 61)的洞穴位于马尾松或杉的附近 ,
有的洞穴底部就位于其根之下 ,这样白蚁能方便地
以其根为食. 由于穿山甲打洞主要是用于捕食和居
住 ,因此推测食物的丰富度可能是影响穿山甲洞穴
生境选择的又一重要因子. 另一个原因可能是大雾
岭保护区针阔混交林林下草本植物十分茂密 ,有狗
脊蕨 ( W oodw ardia japonica ) 、乌毛蕨 ( B lechnum
orientale) 、黑莎草 ( Gahnia t ristis ) 、五节芒 ( M is2
canthus f lori dul us) 和芒 ( M 1 si nensis) 等 ,草丛高约
60～120 cm ,为生性胆怯的穿山甲提供了良好的隐
蔽场所. 它最不喜欢将洞穴设置在针叶林 (8120 %) ,
是与针叶林不能满足穿山甲对食物和隐蔽条件的要
求有关. 因为大雾岭保护区针叶林主要分布北坡 ,北
坡较寒冷 ,不适应白蚁生存 ,因而穿山甲的食物缺
乏 ;另外 ,针叶林下草本植物稀少 ,不能为穿山甲提
供良好的隐蔽条件. 喜爱选择中下坡位而很少选择
上坡位可能是上坡位土层薄 ,中下坡位土层厚的原
因 , 因为穿山甲喜欢在土层厚的大幅山体打
洞[11 ,22 ] .洞口朝南的 32 个洞穴有 27 个在冬季打
造 ,洞口多朝南显然是为了提高冬季洞温度的需要 ,
有利于喜温的穿山甲越冬和幼仔的存活. 因为穿山
甲多在每年的冬季产仔[1 ,11 ,13 ,24 ] . 由于穿山甲的食
物白蚁有多种无机盐构成的几丁质外壳 ,蛋白质 (占
50162 % ,干重) 、脂肪 (占 41160 % ,干重) 含量高[8 ] ,
这些物质必须溶解在较多的水分中才能被很好地消
化吸收和被组织利用 ,洞穴设置在距离水源较近处
( < 500 m) ,有利于穿山甲获得水.
致谢 　承蒙胡锦矗和吴毅教授审阅 ,广东省野生动植物保护
办给予大力支持 ,大雾岭保护区部分职工参与野外工作 ,一
并致谢 !
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作者简介 　吴诗宝 ,男 ,1965 年生 ,博士生 ,副教授 ,主要从
事脊椎动物生态、资源保护与人工驯养繁殖研究 ,发表论文
30 余篇. Tel :075923183143 ,E2mail :wushibao @163. net 7043 期 　　　　　　　　　　　　　　　　吴诗宝等 :穿山甲洞穴生态学初步研究