全 文 ：长白山阔叶红松林不同深度土壤 CH4 氧化研究 3
梁战备 3 3 　史　奕　黄国宏　王琛瑞　岳　进　吴　吉力
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,陆地生态过程开放实验室 ,沈阳 110016)
【摘要】　采集长白山阔叶红松林下不同深度的暗棕色森林土壤 ,在实验室条件下测定其对高低浓度 CH4
的氧化. 结果表明 ,土壤氧化 CH4 的能力随深度变化明显 ; 5～15 cm 土层具有最大 CH4 氧化活性 ,在 400
ppmv CH4 浓度下此土层土壤最大氧化速率可达 3. 3 nmolCH4·h - 1·g - 1 dw ;25 cm 以下土层基本没有 CH4
氧化活性 ;因 0～5 cm 土层土壤含有高浓度 NH4 + 抑制了 CH4 氧化菌的活性 ,所以此层土壤对 CH4 吸收能
力下降.
关键词 　CH4 氧化 　深度特征
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 12 - 2269 - 04 　中图分类号 　Q938. 1 　文献标识码 　A
Methane oxidation in soil prof iles of broad2leaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountain. L IAN G
Zhanbei ,SHI Yi , HUAN G Guohong ,WAN G Chenrui , YU E Jin ,WU Jie ( Key L aboratary of Terrest rial Eco2
logical Process , Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (12) :2269～2272.
Samples were collected from dark2brown forest soil in different depths in the virgin broad2leaved/ Korean pine
mixed forest in Changbai Mountain. Laboratory study on methane oxidation of forest soil revealed the vertical
profiles of methane oxidation activity. The maximum methane oxidation occurred at the horizon 5～15 cm below
the soil surface. When incubated with 400 ppmv methane , it had the highest uptake rate of 3. 3 nmol·h21·g - 1
dw. Soil at horizon below 25 cm had a negligible capacity to oxidize methane. The methane2oxidation capacity of
surface soil (0～5 cm) decreased because of the inhibition effect of high concentration NH4 + on methanotrophs.
Key words 　Methane oxidation , Vertical profile.
3 国家自然科学基金资助项目 (40171092) .3 3 通讯联系人.
2003 - 03 - 25 收稿 ,2003 - 07 - 09 接受.
1 　引 　　言
CH4 是一种重要的温室气体 ,所造成的温室效
应仅次于 CO2 而位居第二[7 ] . 目前 ,CH4 在大气的
浓度正以年均 0. 8 %速度递增[4 ,19 ] . 一般认为 ,大气
增加的 CH4 约 80 %～90 %来源于生物源[15 ] . 土壤
是大气 CH4 的一个重要的汇 ,好气的土壤环境有利
于 CH4 营养微生物的生长 ,可氧化消耗大气中的
CH4 . 据估计 ,全球土壤每年消耗的 CH4 达 30 Tg 或
更高[17 ] ,这一氧化过程对调节大气 CH4 的总量具
有重要意义. 森林土壤是陆地生态系统的重要组成
部分 ,也是陆地生态系统中大气 CH4 的一个重要的
汇. 国际上已经展开了对不同类型森林土壤氧化
CH4 的研究 ,然而中国目前对森林土壤氧化 CH4 的
研究并不多 ,对这一重要的 CH4 汇积累的数据较
少 ,与中国农田及湿地生态系统土壤 CH4 排放和氧
化的大量研究相比[9 ,10 ,27 ,28 ] ,森林土壤 CH4 氧化研
究得不够充分. 研究中国森林生态系统的 CH4 氧
化 ,对正确估算 CH4 的源汇状况以及中国温室气体
排放总量 ,评估中国森林生态系统对全球气候变化
的贡献十分必要 ,同时也是制订温室气体减排措施
的重要理论基础. 森林土壤氧化 CH4 的一个重要的
特征是氧化能力具有垂直分布的特点 ,目前普遍认
为 土 壤 的 次 表 层 具 有 最 大 的 CH4 氧 化 能
力[13 ,16 ,20 ,23 ] ,但由于不同土壤的质地各异 ,所以最
大 CH4 氧化能力土层的具体深度也因地而异. 本文
以长白山北坡一种典型土壤 ———暗棕色森林土为研
究对象 ,实验室条件下研究不同深度土层土壤对
CH4 的氧化特征 ,并对其原因作了初步探讨.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
实验所用土样采集于吉林省长白山自然保护区中海拔
1 100 m 的阔叶红松林标准样地. 样地位于玄武岩台地上 ,年
均温度为 0. 9～3. 9 ℃,年均降雨量为 632. 8～782. 4 mm ,坡
度平缓 ,排水良好 ,土壤为暗棕色森林土 ,发育于火山灰沙砾
土 ,主要植被为红松、椴树和水曲柳. 0～12 cm NH4 + 2N 和
NO32N 含量分别为 2. 11 μg·g - 1和 3. 17μg·g - 1 ,土壤 p H
应 用 生 态 学 报 　2003 年 12 月 　第 14 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2269～2272
5. 8. 全 C6. 75 % ,全 N0. 97 %. C/ N 比为 6. 96.
212 　研究方法
21211 样品采集和预处理 　去除土壤表面的苔藓和落叶层 ,
分别采集 0～5 ,5～10 ,10～15 ,15～20 ,20～25 ,25～30 和 30
～40 cm 深度土壤 ,剔除明显的砂石和有机残留物 ,现场用
冰袋保存 ,运回实验室在冰箱中 4 ℃保存. 使用前过 2 mm
筛. 以 KCl 溶液浸提 ,靛酚蓝比色法测定土壤中铵态氮含量.
21212 土壤样品的培养实验 　1) 高浓度 CH4 中不同深度土
壤的培养 :取干重 30 g 的鲜土放入 250 ml 的培养瓶中 ,用胶
塞塞住瓶口 ,胶塞中间打一小孔 ,内插玻璃管管外套一段硅
橡胶软管 ,以夹子夹紧 ,作为气体取样口. 每处理 3 个重复.
通过取样口向各个处理瓶内加入一定体积的纯 CH4 使各个
处理瓶 CH4 浓度为 400 ppmv ,在 28 ℃下恒温培养 48 h ,然
后用空气将瓶内气体反复冲洗 ,然后加入 CH4 使其浓度为
400 ppmv(准确的浓度以实际测定的为准) ,将处理瓶放在
30 ℃下恒温培养 ,平衡 1 h 后抽取 1 ml 气体测定 CH4 浓度
作为初始浓度 ,然后每隔一定的时间间隔测定一次 CH4 浓
度 (为了防止多次取样对瓶内气体压力的影响 ,在每次取样
前用注射器加入 1 ml N2) .
　　2)低浓度 CH4 中不同深度土壤的培养 :将干重为 30 g
的鲜土加入上述培养瓶中 ,加入 CH4 使瓶内 CH4 初始浓度
为 6 ppmv(以实际测定的为准) 30 ℃恒温平衡 1 h 后 ,测定
CH4 浓度 ,然后每间隔一定时间测定一次 CH4 浓度 ,观察
CH4 浓度随时间的变化关系.
21213 CH4 浓度的测定 　样品中的 CH4 用岛津 GC214B 型
气相色谱仪测定 ,FID 检测器. 检测器、进样口和分离柱的温
度分别为 200、100 和 100 ℃,高纯 N2 作载气 ,CH4 标准气体
由国家标准物质研究中心提供 ,并用澳大利亚 CSIRO 大气
研究所赠送的标准气校核. 样品中的 CH4 浓度通过比较样
品和标准样品的峰高而获得.
3 　结果与讨论
　　由图 1a 可以看出 , 在较高浓度 CH4 中 ,5～15
cm 土层土壤具有较大的 CH4 氧化能力 :经过 48 h
的预培养 ,5～10 cm 和 10～15 cm 土层分别在重新
培养的 12 h 和 10 h 开始表现较大的氧化速率 ,在培
养的 20 h 和 16 h 达到最大 CH4 氧化速率 (2. 8 和
3. 3 nmolCH4·h - 1·g - 1 dw) ,在培养 50 h ,CH4 浓度
已分别降至 188 和 120 ppmv ,到培养的 94 h ,CH4
浓度分别为 52 和 26 ppmv. 此后氧化速率下降 ,曲
线开始趋于平缓 ,到培养结束时 ,瓶内 CH4 浓度分
别为 0. 11 和 0. 16 ppmv ;25 cm 以下的土层基本上
没有氧化 CH4 的能力 ,在培养的 194 h 内 ,CH4 浓度
与对照基本没有差别. 0～5 cm 土层氧化 CH4 能力
很低 ,在 296 h 内以近似恒定的速率消耗 CH4 .
　　图1 b表明 ,不同土层土壤氧化低浓度CH4和
图 1 　高浓度 (a)和低浓度 (b) CH4 下不同深度土壤对甲烷的吸收
Fig. 1 Time course of methane oxidation in soil of different depths under
high (a) and low (b) methane concentration.
氧化高浓度 CH4 有相似之处. 5～15 cm 土层表现出
较大的氧化活性 ,25 cm 以下土层 CH4 氧化活性很
低 ,0～5 cm 土层没有表现出最大 CH4 氧化活性.
　　在封闭系统中 ,土壤对甲烷氧化起始阶段的反
应显示典型的一级反应动力学[5 ,11 ,12 ,25 ,27 ] . 将图 1
中土壤氧化甲烷开始后 0 - t 时刻 (400 ppm 中 t 取
值 33 h ,6 ppm 中 t 取值 24 h)之间的曲线进行拟合
所得方程符合通式 :
C = C0 ekt (1)
式中 , C 为 t 时刻培养瓶中甲烷浓度 ; C0 为 t = 0 时
初始浓度 ; k 为反应速率常数 ,单位为 h - 1 . 各个土
层土壤中 k 值见表 1.
　　此通式符合化学动力学中的一级反应动力学方
程[14 ] .
　　对此指数函数式取自然对数 ,得
　　ln ( C/ C0) = kt (2)
式 2 求导得
　　k = dln C/ dt (3)
　　闭系统中土壤氧化甲烷速率可表示为 :
　　V = ( G/ W ) ( dln C/ dt) (4)
其中 , G为培养瓶中气体体积 , W 为培养瓶中土壤
质量 (干重) .
　　将式 (3)代入式 (4)得
　　V = k G/ W (5)
　　V 的单位为 ml·h - 1·g - 1 . 本次培养实验中 , G
0722 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 1 　不同土层土壤氧化不同初始浓度甲烷的一级反应速率常数和氧化速率
Table 1 First2order reaction constant of methane consumption and methane oxidation rate by soil of different depths under various initial methane
concentration
不同土层土壤
Soil sample
(cm)
一级反应速率常数
First2order reaction constant of methane consumption k (h - 1)
6 ppmv 400 ppmv
甲烷氧化速率
Methane oxidation rate (nmolCH4·h - 1·g - 1dw)
6 ppmv 400 ppmv
0～5 0. 00026 0. 00206 0. 00808 0. 06448
5～10 0. 00270 0. 04970 0. 08480 1. 55546
10～15 0. 00280 0. 08030 0. 08885 2. 51348
15～20 0. 00090 0. 02223 0. 02908 0. 69585
20～25 0. 00066 0. 00192 0. 02071 0. 06008
25～30 0. 00034 0. 00229 0. 01074 0. 07156
30～40 0. 00013 0. 00199 0. 00412 0. 06216
为 0. 25 L , W 为 30 g (干重) ,培养条件下 (一个大气
压 ,30 ℃) ,所得 V = 0 . 25/ 30 k = 0. 0083 k·ml·h - 1
g - 1) = 0. 0083 PV k/ R T = 3. 13 ×10 - 8 k ( mol·h - 1·
g - 1) . 将表 1 中 k 值代入式中得到不同土层土壤氧
化甲烷的氧化速率.
　　由表 1 可见 ,不同土层对甲烷氧化能力存在大
小的差异 ,初步反映出不同初始甲烷浓度对甲烷氧
化的影响. 5～15 cm 土层土壤无论在高浓度或低浓
度甲烷中培养都具有最大的氧化速率 ,15 cm 以下
土层土壤随深度增加氧化速率呈下降趋势 ,0～5 cm
土层土壤没有表现出较大的甲烷氧化速率. 同层土
壤在初始浓度为 400 ppmv 的甲烷中培养的氧化速
率是在 6 ppmv 甲烷中氧化速率的至少 3 倍以上 ,说
明高浓度的甲烷促进了甲烷氧化菌的生长或刺激了
它对甲烷的氧化 ,也从一个方面说明土壤氧化不同
浓度甲烷的过程并非完全一样. 许多研究者也观察
到了类似现象. 如 Whalen[25 ]对垃圾填埋场土壤氧
化甲烷的研究结果发现 ,土壤氧化 7 700 ppmv 甲烷
时的氧化速率是氧化大气浓度甲烷的 7 倍以上 ,而
垃圾添埋场土壤不经过迟滞期就能高速氧化甲烷.
他认为这是由于垃圾填埋场土壤氧化甲烷的主要来
源为土壤深层所产生的浓度很高的甲烷 ,土壤中甲
烷氧化菌适应高浓度甲烷所致 ;Bender[3 ]对森林、草
地、旱田和水田 4 种土壤在不同浓度甲烷中的培养
实验结果显示培养起始甲烷浓度越高 ,最终甲烷氧
化速率越大 ,而且最终甲烷氧化菌数量也越大 ,4 种
土壤氧化高浓度甲烷都经过一个诱导期或称迟滞
期 ,诱导期持续时间的长短与土壤的理化性质和氧
气的供应状况有关 ;颜晓元[27 ]对水稻田土壤氧化甲
烷的实验结果表明 ,经过在高浓度甲烷 ( (1 000 pp2
mv)中预培养 10 d ,可使本来不具有氧化大气甲烷
能力的土壤氧化大气甲烷. 本次实验表明 ,森林土壤
培养开始后要经过一段时间的迟滞期才能以较高的
速度氧化高浓度甲烷 (400 ppmv) ,在迟滞期 CH4 氧
化活力很弱 ,CH4 浓度变化不大. 而氧化低浓度 CH4
没有相应的迟滞期的出现. Bender 和 Conrad[3 ] 认
为 ,土壤中有可能存在两种 CH4 氧化菌 ,一类是高
浓度 CH4 下生活的低 CH4 亲和力的 CH4 氧化菌 ,
一类是以大气 CH4 为基质高 CH4 亲和力的菌群. 森
林土壤里 CH4 来源为向土壤中扩散的大气 CH4 ,所
以森林土壤甲烷氧化菌应以第 2 类氧化菌为主 ,高
亲和力 CH4 氧化菌氧化高浓度 CH4 时 ,微生物的数
量和相应的酶系要发生较大的变化 ,这也许是迟滞
期发生的原因[3 ] . 现有资料表明 ,森林土壤氧化 CH4
活性发生在次表层 ,然后随着深度增加氧化能力迅
速递减 ,20 cm 以下土层基本没有氧化 CH4 的能力.
如 King 等[16 ,23 ]对落叶松林土壤氧化 CH4 的研究
发现 ,CH4 氧化活性最大土层为 4～8 cm 深度土层 ,
高于或低于此土层 CH4 氧化能力迅速下降 ; Con2
rad[8 ]在对不同土壤氧化 CH4 的研究发现 ,CH4 氧化
活性最大土层为 6～10 cm 深度土层 ; Reay 等[20 ]的
研究结果表明 , CH4 氧化最大速率土层为 5～15
cm ,依植被不同而不同. 值得注意的是 ,Roslev[21 ]利
用14 CH4 研究云杉林土氧化甲烷 ,结果发现 15～18
cm 深度土层不仅具有最大甲烷氧化活性 ,而且甲烷
氧化菌对 14 C 同化率也最大. 此外 , Hutsch[13 ] ,
Prieme 和 Christensen [18 ] , Saari [22 ]等对不同林型土
壤的研究也得出与本实验结果基本一致的结论. 孙
向阳[24 ]认为 CH4 氧化作用主要发生在 0～5 cm 的
矿质土层 , 20 cm 以下基本无吸收 ,徐慧 [26 ] 认为
CH4 氧化作用主要发生在土壤的上层 (0～12 cm) .
但本实验结果和他们的结果并不相佐 ,因为不同取
样点土壤的分化程度不一样 ,不同地点最大 CH4 氧
化活性土层深度不同 ,且其分布范围狭窄 ,如果取样
土层深度划分的间隔大 ,有可能将土壤的表层和次
表层混为一体 ,导致结果有偏差. 气体在不同质地土
壤里的扩散程度也不一样 ,本实验所用暗棕色森林
土发育于火山灰沙砾土 ,质地疏松 CH4 较容易扩散
至较深土层 ,给 CH4 氧化菌提供了生长所需基质 ,
172212 期 　　　　　　　　　　　梁战备等 :长白山阔叶红松林不同深度土壤 CH4 氧化研究 　　　　　　　　
所以 CH4 氧化菌在此土层较其他土壤有较大分布 ,
此土层也具有大的氧化活性.
　　本次实验对不同深度土层土壤 N H4 +2N 含量
的测定结果表明 ,0～5 cm 土层土壤 N H4 +2N 含量
为 6. 43μg·g - 1 ,随着土层深度增加 N H4 +2N 含量
急剧下降 ,10～15 cm 土层土壤 N H4 +2N 浓度为 0
～5 cm 的 1/ 18 ,高浓度的 N H4 + 抑制甲烷氧化菌的
活性[16 ] ,由此可推断 ,虽然表层土壤里甲烷浓度最
高 ,但由于高浓度 N H4 + 的作用使 CH4 氧化活动受
到抑制 ,所以表层土壤表现出很低的 CH4 氧化活
性.土壤的次表层有足量的 CH4 供应而且 N H4 + 浓
度不足以抑制甲烷氧化菌的活性而使其具有最大
CH4 氧化活性. 而后随土层加深土壤 CH4 氧化活性
因 CH4 浓度降低[18 ]而逐渐下降. 其他一些研究者
利用不同手段对不同类型的土壤进行研究也获得类
似的结果[6 ,23 ] . 还有作者认为土壤表层还含有其他
一些物质 ,也能抑制 CH4 氧化微生物的活性 ,如 A2
maral 等[1 ]证实单萜类物质在针叶松林土壤表层有
较高含量 ,而且单萜类物质抑制林土泥浆氧化 CH4
的活性 , 1. 1 mMα2松萜能彻底抑制 Methylosi nus
t richospori um OB3b 氧化 CH4 的活性 ,其抑制效应
可持续 48 h 以上. 他们认为林土表层氧化 CH4 活性
低是单萜类和其他一些化合物作用的结果 ,N H4 +
部分地参与了这个作用.
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作者简介 　梁战备 ,男 ,1974 年生 ,硕士生 ,主要从事温室气
体及大气变化方面的研究 ,发表论文数篇. E2mail : lzbei001
@hotmail. com
2722 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷