全 文 ：西双版纳不同土地利用方式下土壤氮矿化作用研究 3
李明锐　沙丽清 3 3
(中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部 ,昆明 650223)
【摘要】　氮在森林生态系统的养分循环中很重要 ,常把土壤氮矿化速率作为生态系统中氮有效性和氮损
失的指标. 在云南省中国科学院西双版纳热带生态站周围 ,用顶盖埋管法 ,对季风常绿阔叶林、季节雨林、
橡胶林、受过严重干扰的季节雨林、鸡血藤次生林和旱谷地的氮矿化速率进行研究. 结果表明 ,在 6 种土地
利用方式下 ,净氮矿化速率和硝化速率由大到小依次为受过严重干扰的季节雨林 > 鸡血藤次生林 > 季
节雨林 > 季风常绿阔叶林 > 橡胶林 > 旱谷地. 在西双版纳地区橡胶林和旱谷地被认为是受人为干扰
较严重的土地利用方式 ,这两种土地利用方式与各种森林下土壤中的氮矿化速率和氮储量相比均低 ,达到
显著水平. 较低的氮矿化速率与土壤本底氮储量低有关 ,也与土壤中真菌数量较少有关. 对西双版纳 6 种
常见土地利用方式的土壤氮储量和氮循环速率的研究表明 ,受过严重干扰的季节雨林在恢复多年后土壤
中养分的转化速率与原生林接近 ,而林地被转化为农业或经济林用地后氮储量和氮矿化速率均显著降低.
关键词 　氮矿化 　土地利用方式 　人为干扰
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 01 - 0054 - 05 　中图分类号 　S714 　文献标识码 　A
Soil nitrogen mineralization under different land use patterns in Xishuangbanna. L I Mingrui , SHA Liqing
( Kunming Division , Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Kunming
650223 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (1) :54～58.
Nitrogen (N) cycle is very important for forest ecosystem ,and soil N mineralization rate is often used as the in2
dex of soil N availability and its losses. Using Close2Top incubation method ,we measured the N mineralization
rate in soils (0～15 cm) of monsoon evergreen broadleaf forest ,seasonal rain forest , rubber plantation , heavily
disturbed seasonal rain forest , Millettia laptobot rya secondary forest and upland rice field. The results showed
that the net N mineralization rate and N nitrification rate were decreased in the sequence of heavily disturbed sea2
sonal rain forest > Millettia laptobot rya secondary forest > seasonal rain forest > monsoon evergreen broadleaf
forest > rubber plantation > upland rice field. Rubber plantation and upland rice field were the most seriously
disturbed land use patterns. Their soil N storage and mineralization rate were very low and exhibited significant
variations ,compared with other land use patterns. Lower net N mineralization rate correlated with lower N stor2
age ,and also ,with lower fungi numbers. The N mineralization rate in disturbed forest soil which had recovered
for several years was similar to that in primary forest soil ,but decreased significantly when the forests were con2
verted to agricultural land.
Key words 　Nitrogen mineralization , Land use pattern , Human disturbance.3 国家自然科学基金项目 (40173039 ,30000131)和云南省自然科学
基金资助项目 (2001C0064M ,2001C0063M) .3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 18 收稿 ,2004 - 05 - 12 接受.
1 　引 　　言
氮是所有生命物质的主要营养元素 ,也是植物
生长发育所必需的大量元素 ,又最易于通过淋溶或
挥发而从系统中损失. 因此 ,氮的生物地球化学过程
是研究的热点问题. 国外有关森林土壤中氮矿化和
硝化作用研究较多 , Perez 等[18 ]研究了智利南部海
岸不受污染影响的老龄林的氮矿化 ,把森林类型不
同、氮矿化不同归因于生物结构、立地动态和位点因
素. Braisa 等[2 ]的研究表明 ,氮矿化速率不同是生态
系统结构交互作用结果 ,象森林地表、枯落物、植被
和气象条件等的交互作用. 不同的森林管理措施也
能显著地改变土壤中氮循环 ,例如收获冠层通过增
加土壤温度和湿度 ,增加了森林土壤干湿循环的频
度和强度 ,增加了可矿化有机质的数量 ,降低异养生
物和菌根与土壤微生物之间的资源竞争 ,从而提高
氮矿化速率[3 ] . 对森林的砍伐 ,使氮容易以 NO3 - 2N
的形式淋失 ,导致 K+ 、Na + 、Ca + 等阳离子的淋失 ,
从而降低肥力 ,减缓森林生长 ,导致森林生产力降
低[6 ] . 国内研究主要集中在农业土壤上[8 ] ,森林土
壤的氮矿化研究不多. 周才平和欧阳华[24 ,25 ]对长白
山两种林型及暖温带落叶阔叶林研究报道 ,温度和
湿度在土壤氮矿化过程中存在明显的交互作用.
大气氮沉降增加导致土壤中氮矿化增加是近年
来很受关注的又一问题[1 ,11 ] . 在北美工业化高的地
区 ,人为释放的氮多 ,导致了这些地区的氮沉降增
应 用 生 态 学 报 　2005 年 1 月 　第 16 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2005 ,16 (1)∶54～58
加 ,大气氮沉降增加使森林作为生物地球化学循环
系统的功能发生了变化 ,例如向溪流中输出氮增加 ,
土壤酸化 ,植物有效性盐基离子丧失 ,在敏感区减弱
森林生长 ,生物结构发生变化. 而在西双版纳工业化
程度不高 ,大气氮沉降增加不显著[21 ] ,但把森林土
地转化成农业或经济林用地却逐渐形成规模 (森林
覆盖率已从 20 世纪 50 年代初期的 60 % 减少到 20
世纪 90 年代初的 27 % 左右) . 在西双版纳 ,沙丽清
等[22 ]和孟盈等[12 ]已就季节雨林、鸡血藤次生林和
橡胶林等的氮矿化和硝化速率进行了研究 ,但是都
没有较全面囊括各种土地利用方式. 为此 ,本实验共
选取了 6 种土地利用方式作为研究对象 ,包括季风
常绿阔叶林、季节雨林、严重干扰的季节雨林、鸡血
藤 ( M illet tia laptobot rya ) 次生林、橡胶林和旱谷
地.本文旨在对西双版纳不同土地利用方式的氮矿
化进行研究 ,探讨土地利用方式转变对氮矿化速率
的影响.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究样地概况
6 块样地均在云南西双版纳自治州勐腊县勐仑镇 (21°
56′N ,101°16′E) 中国科学院热带生态站附近 ,海拔 650～
750 m. 西双版纳属西南热带季风气候 ,年均温度为 2114 ℃,
最冷月 (1 月) 和最热月 (6 月) 的平均温度分别为 15 ℃和
25 ℃,年均降雨量为 1500～1600 mm ,其中 80 %以上的降
水分布在 5～10 月 ,年均相对湿度为 84 %. 土壤为砖红壤.
季节雨林和季风常绿阔叶林位于距勐仑镇 5 km 左右的
长期定位样地. 季节雨林样地优势种为番龙眼 ( Pometia to2
mentosa) 、千果榄仁 ( Terminalia myliocarpa) 、云南肉豆寇
( Myristica yunnanensis ) 、滇 南 风 吹 楠 ( Horsf ieldia te2
t ratepala) 、光叶天料木 ( Hom alium laoticum ) 、金刀木 ( B ar2
ringtonia m acrostachya)等 ,林龄在 200 年以上. 橡胶地是季
节雨林遭砍伐火烧后种植 12 年的单胶群落. 旱谷地是刀耕
火种轮歇地种植旱谷过后的抛荒地 ,抛荒时间为 1 年. 鸡血
藤次生林是季节雨林遭砍伐火烧后逐渐恢复起来的次生林 ,
乔木以窄序鸡血藤 ( Millettia laptobot rya) 为主 ,林龄为 35
年.受严重干扰过的季节雨林是沟谷季节雨林 30 多年前经
过择伐 ,后来排除人为干扰处于恢复过程中的季节雨林 ,林
间大型藤本较多. 6 块样地的土壤养分状况如表 1 所示.
212 　实验方法
21211 野外实验 　2003 年 3 月 10 日 (旱谷地在 3 月 17 日) ,
在 6 块样地分别均匀布置 3 个大约 4 m ×4 m 的样方 ,每个
样方内设有 3 个点. 用长 15 cm、内径 6 cm 的 PVC 管在每个
点取两个土柱 ,一个土柱上端用塑料布封住 ,下端用纱布封
住 ,埋在原位培养. 另一个土柱带回实验室 ,同一个样方内的
3 个土柱混合成一个土样 ,分析起始的 NH4 + 2N 和 NO3 - 2N.
原位培养的土柱于 4 月 10 日 (旱谷地在 4 月 17 日) 取出 ,
同一个样方的 3 个土柱混合成一个样 ,实验室分析培养后的
NH4 + 2N 和 NO3 - 2N. 3 月 10 日在旱谷地埋的土柱 ,因旱谷
地改橡胶地 ,在 12 日被挖出 ,并于 3 月 17 日另选一块地作
为实验的一个类型.
21212 室内实验 　新鲜土样的 NH4 + 2N 和 NO3 - 2N 分别用
靛酚篮比色法和酚二磺酸比色法 ,721 分光光度计测定 ,且
都在取样回来 24 h 内完成. 另取出一部分土样测含水量 ,分
析微生物类群和微生物生物量 C. 余下的土样风干、过筛 ,测
p H、有机质和全氮. p H 用 1 mol·L - 1的 KCL 浸提 ,土水比为
1∶215 ,复合电极法 ,有机质用 KrCr2O72FeSO4 法 ,全氮用浓
H2 SO42HCLO4 消化 ,自动定氮仪 (UD K 140 型) 分析. 土壤
微生物生物量 C 用氯仿熏蒸培养法测定 [7 ] . 真菌、细菌、放
线菌采用平板培养记数法.
21213 计算方法
按以下公式计算有关参数 [14 ,20 ] :
土壤净氮矿化速率 (mg N ·kg - 1·30 d - 1) = (土壤培养 30 d
后的 NO3 - 2N + NH4 + 2N) - (土壤初始 NO3 - 2N +
NH4 + 2N)
硝化速率 ( mg N·kg - 1 ·30 d - 1 ) = (土壤培养 30 d 后的
NO3 - 2N) - (土壤初始 NO3 - 2N)
氨化速率 (mg N·kg - 1·30 d - 1) = (土壤培养 30 d 后的 NH4 + 2
表 1 　6 种土地利用方式下土壤的基本养分状况
Table 1 Nutrient status in soils under six land use patterns
土地利用方式
Land use
patterns
p H 有机质
Organic matter
(g·kg - 1)
全氮
Total N
(g·kg - 1)
碳/ 氮
C/ N
含水量
Water content
( %)
NH4 +2N
(mg·kg - 1
dry soil)
NO3 - 2N
(mg·kg - 1
dry soil)
季风常绿阔叶林 Monsoon
evergreen broadleaf forest 3138 (0104) 115124 (9186) 1194 (0137) 34154 (1105) 0120 (0101) 1185 (0129) 4180 (0155)
季节雨林
Seasonal rain forest 3149 (0104) 87146 (6192) 1145 (0103) 35102 (3116) 0121 (0101) 0100 (0100) 6162 (1118)
橡胶林
Rubber plantation 3196 (0128) 77184 (2138) 1149 (0103) 30154 (0158) 0120 (0102) 1194 (0121) 3180 (0129)
严重干扰的季节雨林
Disturbed seasonal rain forest 3162 (0130) 121122 (6178) 2164 (0116) 26141 (0194) 0131 (0102) 0129 (0118) 10187 (2118)
鸡血藤次生林
M. laptobotrya secondary forest 3106 (0105) 125166 (5147) 2120 (0111) 32198 (0149) 0123 (0101) 0100 (0100) 8199 (0192)
旱谷地
Dry rice land 3135 (0107) 105190 (4136) 1164 (0108) 37170 (1142) 0117 (0102) 1159 (0115) 0125 (0113)
注 :括号内数字为标准误 Numbers in brackets represent standard error (n = 3) . NH4 +2N 和 NO3 - 2N 含量是培养前初始含量 Content of NH4 +2N
and NO3 - 2N are the initial.
551 期 　　　　　　　　　　　李明锐等 :西双版纳不同土地利用方式下土壤氮矿化作用研究 　　　　　　　　　　　
N) - (土壤初始 NH4 + 2N) .
3 　结果与分析
311 　土壤中 N H4 +2N 和 NO3 - 2N
培养前土壤中的 N H4 +2N 在橡胶林最高
(11935 mg·kg - 1 ) ,季风常绿阔叶林 ( 11846 mg·
kg - 1)和旱谷地 (11586 mg·kg - 1) 次之 ,严重干扰
的季节雨林 (01294 mg·kg - 1) 较低 ,季节雨林和鸡
血藤次生林最低 ,在本实验条件下检测不出. 培养 1
个月后 ,除橡胶林外 ,所有土地利用方式的 N H4 +2N
都有增高. 季风常绿阔叶林 (31950 mg·kg - 1) 和季
节雨林 (11850 mg·kg - 1) 的 N H4 +2N 含量较高 ,橡
胶林 (11615 mg·kg - 1) 和旱谷地 (11764 mg·kg - 1)
次之 ,受过严重干扰的季节雨林和鸡血藤次生林
(分别为 01538 和 01984 mg·kg - 1) 最低.
培养前后各种林型土壤中的 NO3 - 2N 均大于
N H4 +2N 含量 (图 1) ,也就是说 ,在本文所研究的 6
种土壤中 ,NO3 - 2N 是无机氮的主要存在形式. 培养
前土壤中的 NO3 - 2N 在严重干扰的季节雨林
(211742 mg·kg - 1) 和鸡血藤次生林 (171975 mg·
kg - 1) 较高 ,季风常绿阔叶林 (91599 mg·kg - 1) 和
季节雨林 (131246 mg·kg - 1) 居中 ,橡胶林 (81696
mg·kg - 1) 和旱谷地 (01503 mg·kg - 1) 较低. 培养
后几种土地利用方式下的 NO3 - 2N 含量仍存在同
样的趋势 ,只是培养后 NO3 - 2N 含量显著升高 (图
1) .
　　无论哪种土地利用方式 ,培养后土壤中的总无
机氮含量 ( NO3 - 2N + N H4 + 2N ) 都显著高于培养
图 1 　培养前后 6 种土地利用方式下土壤中的 NH+4 2N 和 NO -3 2N 含
量 (n = 3)
Fig. 1 Content of ammonium nitrogen and nitrate nitrogen in soils under
six land use patterns before and after incubation.
Ⅰ1 培养前 Before incubation NH +4 2N ; Ⅱ1 培养后 After incubation
NH +4 2N ; Ⅲ1 培养前 Before incubation NO -3 2N ; Ⅳ1 培养后 After incu2
bation NO -3 2N. 1)季风常绿阔叶林 Monsoon evergreen broadeaved for2
est ;2)季节雨林 Seasonal rain forest ;3)严重干扰的季节雨林Disturbed
seasonal rain forest ;4)鸡血滕次生林 M . laptobot rya secondary forest ;
5)橡胶林 Rubber plantation ;6) 旱谷地 Dry rice land. 下同 The same
below.
前的 (图 2) . 严重干扰的季节雨林和鸡血藤次生林
的无机氮含量最高 ,而橡胶林和旱谷地的总无机氮
含量明显最低.
图 2 　培养前 ( Ⅰ) 、后 ( Ⅱ) 6 种土地利用方式下土壤中无机氮 (n = 3)
Fig. 2 Total inorganic nitrogen in soils under six land use patterns before
and after incubation.
312 　净氮矿化、硝化、氨化速率
从图 3 可以看出 ,氨化速率很低. 净氮矿化速率
和硝化速率很高 ,与无机氮的含量很一致 ,由大到小
依次为受过严重干扰的季节雨林 > 鸡血藤次生林 >
季节雨林 > 季风常绿阔叶林 > 橡胶林 > 旱谷地.
图 3 　6 种土地利用方式下土壤中氮净化 ( Ⅰ) 、硝化 ( Ⅱ)和矿化 ( Ⅲ)
速率
Fig. 3 Nitrogen net ammonification ( Ⅰ) , nitrification ( Ⅱ) and mineral2
ization ( Ⅲ) in soils under six land use patterns.
　　由相关系数可以看出 (表 2) ,净氮矿化速率与
全氮 (01730) 、NO3 - 2N 含量 (01937) 、真菌个体数
量 (01841) 和净硝化速率 (01992) 呈正相关关系 ;
与 N H4 +2N 呈负相关 ( - 01811) . 硝化速率与全氮
(01777) NO3 - 2N (01963) 和真菌个体数量 (01770)
呈正相关 ;与 N H4 +2N ( - 01812) 含量呈负相关. 氨
化速率与真菌个体 ( 01824 ) 、微生物生物量 C
(01766) 呈正相关关系.
313 　微生物类群数量
土壤微生物在土壤肥力、植物生长、养分循环以
及土壤团聚体的形成和稳定中起着关键作用 ;土壤
微生物量是土壤有效态养分的重要组成部分[5 ] ;土
壤有机质的矿化过程主要是由微生物控制的过程 ,
因此 ,土壤中微生物的数量是有机质矿化速率和土
壤肥力的一个很相关的指标 . 图4表示了各样地土
65　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 2 　不同土地利用方式下土壤中氮净矿化速率与土壤各理化性状
的相关性
Table 2 Correlation of nitrogen net mineralization to physical and
chemical characteristics in soils under different land use patterns
项目
Item
净矿化速率
Net mineralization
净硝化速率
Nitrification
净氨化速率
Ammonification
p H 01447 - 01392 - 01514
有机质
Organic matter 01652 01626 01204
全氮
Total N 01730 01777 - 01068
C/ N - 01443 - 01526 01408
NH4 +2N - 01811 3 - 01812 3 - 01248
NO3 - 2N 01937 3 3 01963 3 3 01129
真菌个体
Fungi 01841 3 01770 3 01824 3
细菌个体
Bacteria - 01544 - 01578 01100
放线菌个体
Actinomycetes - 01592 - 01551 - 01490
微生物个体总数
Total microbes - 01547 - 01580 01505
微生物生物量
Microbial biomass carbon - 01139 - 01250 01766 3
氨化速率
Ammonification 01427 01311
硝化速率
Nitrification 01992 3 33 P < 0105 ; 3 3 P < 0101.
图 4 　6 种土地利用方式下土壤中细菌 ( Ⅰ) 、真菌 ( Ⅱ)和放线菌 ( Ⅲ)
数量
Fig. 4 Numbers of bacteria ( Ⅰ) ,fungi ( Ⅱ) and actinomycetes ( Ⅲ) in
soils under six land use patterns.
壤微生物的真菌、细菌和放线菌数量的对数转换后
的值. 所研究的土壤中细菌是微生物数量的主要组
成部分. 从图 4 可看出 ,鸡血藤次生林的微生物总数
量最少 ,这和该样地微生物生物量 C 较低是一致
的. 橡胶林和旱谷地的真菌数量较少 ,这与这两块样
地的净氮矿化速率较一致 ,说明真菌在土壤氮的矿
化过程中起着关键作用.
4 　讨 　　论
本实验中 ,不论是哪种土地利用方式 ,NO3 - 2N
是无机氮的主要存在形式. 氮的净矿化速率和硝化
速率呈正相关 ,氨化速率很小 ,甚至测不出. 这说明
净氮矿化主要表现为硝化 ,可能是氨化速率较低 ,也
可能是氨化后产生的 N H4 +2N 被迅速吸收 ,而产生
的 NO3 - 2N 不是很容易被吸收 ,因此积累了较多的
NO3 - 2N. Owen[17 ]的研究和本实验结果一致. 而沙
丽清等[21 ]和孟盈等[12 ]在西双版纳 ,Mo 等[13 ]在我
国鼎湖山的研究发现土壤中的无机氮主要是以
N H4 +2N 存在 ,Smith 等[22 ]认为新近被干扰的土壤
中的 N H4 +2N 高于很久以前干扰过的.
总无机氮 (N H4 +2N + NO3 - 2N) 含量随森林类
型而变化 ,严重干扰的季节雨林 > 鸡血藤次生林
> 季节雨林 > 季风常绿阔叶林 > 橡胶林 > 旱谷
地.橡胶林和旱谷地属于人为干扰较严重的土地利
用方式 ,这两种土地利用类型的总无机氮含量最低
(图 2) ,这与 Mo 等[13 ]在我国鼎湖山的研究结果一
致. 因为林地被砍伐或火烧后 ,养分被收获或在火烧
时挥发 ,而且森林被破坏 ,植物吸收的养分量减少 ,
随水流失的可能性增大. 这意味着林地在转化为农
业用地后 ,土壤中的有效性氮养分减少并表现为缺
乏状态.
　　净氮矿化速率和硝化速率在不同土地利用方式
下由大到小为严重干扰的季节雨林 > 鸡血藤次生林
> 季节雨林 > 季风常绿阔叶林 > 橡胶林 > 旱谷地 ,
表现为恢复林 > 原生林 > 农业用地. 不同土地利用
方式下 ,净氮矿化速率和硝化速率不同有各方面的
原因 ,如植被类型、小气候、土壤养分和微生物种群
等方面的差异.
本实验所研究的 6 块样地的植被类型差异很
大 ,如前所描述的那样. 植被树种组成不同 ,它们从
土壤中吸收养分的能力有所不同 ,凋落物质量和数
量不同 ,从而导致氮库和氮矿化速率不同. 本研究
中 ,橡胶林和旱谷地的凋落物数量和质量显著较低 ,
使得这两块样地的氮矿化速率最低. Knoepp [10 ]对阿
巴拉契亚南部不同植被和不同海拔高度的氮矿化速
率进行了长达 6 年的研究 ,发现植被类型是氮矿化
速率的主要控制因素.
土壤养分状况因为关系到植物的生长、土壤微
生物的数量、土壤酶的活性 ,因此土壤养分对氮矿化
也有影响. 本实验结果表明 ,氮净矿化速率和硝化速
率与土壤中的全氮、有机质呈正相关 ,与 C/ N 呈负
相关 ,但和有机质及 C/ N 的关系没有达到显著性程
度. Vervaet 等[23 ]的研究发现氮净矿化速率与有机
质、全氮、半纤维素含量及 C/ N 相关 ;也与土壤质地
有关.
气象因素对氮矿化的影响也很大 ,不同气候条
751 期 　　　　　　　　　　　李明锐等 :西双版纳不同土地利用方式下土壤氮矿化作用研究 　　　　　　　　　　　
件下氮循环不同[4 ,9 ] . 对于本实验来说 ,各样地间是
同一时间的培养 ,因此气候的影响可以不考虑 ,但是
样地间由于坡度不同造成的湿度不同 ,或者由于植
被的阴蔽度不同造成的温度变幅和极值不同 ,从而
影响了氮净矿化速率.
森林转化成其它利用方式后 ,氮矿化速率及无
机氮库发生变化[15 ,16 ] . 其原因是人为干扰后 ,温度
增加和可矿化的基质增加 ,导致土壤中氮矿化速率
和氮库在干扰后短期内迅速增加. 但是这个变化在
干扰后第二年[3 ]或第三年[19 ]就消失 ,因为不再有可
矿化的凋落物输入 ,且植物吸收减少 ,氮随水流失 ,
所以土壤中的氮库减少 ,氮循环速率减慢. 我们所研
究的橡胶林是 12 年的 ,旱谷地也是种了一年后的撂
荒地 ,所以 N H4 +2N 和 NO3 - 2N 含量以及氮矿化速
率显著降低.
在西双版纳 ,森林被砍伐火烧转化为农业或经
济用地后 ,使得氮在植被和土壤中的循环速率和储
量显著降低 ,从而降低生态系统的生产力 ,并导致水
土流失 ,生态系统退化等. 所以 ,只有保护现有的森
林植被不受破坏 ,维持农业或经济用地的可持续经
营 ,才能保证生态系统的健康发展 ,达到人与自然的
和谐共处.
致谢 　付先惠、陈志玲及中国科学院西双版纳热带植物园生
物地球化学实验室、热带雨林定位站提供大力帮助 ,深表谢
意 !
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作者简介 　李明锐 ,女 ,1978 年生 ,硕士生 ,从事土壤生态研
究 ,发表研究论文多篇. E2mail :mingruili @yahoo. com. cn
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