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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2014，20 ( 1 ) : 015-021
2014-02-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2014.00015
收稿日期 Received: 2013-07-27 接受日期 Accepted: 2013-09-16
*国家自然科学基金项目（31170423、31200474和31270498）、国家“十二五”科技支撑计划（2011BAC09B05）、四川省杰出青年学术与技术
带头人培育项目（2012JQ0008和012JQ0059）、中国博士后科学基金（2013M540714）和四川省教育厅重点项目（12ZA105）资助 Suppor ted
by the National Natural Science Foundation of China (31170423, 31200474, 31270498), the Sci-tech Pillar Project of the Twelf th Five-
year Plan of China (2011BAC09B05), the Science Fund of Sichuan Province for Distinguished Young Academic and Technical Leaders
(2012JQ0008, 012JQ0059), the Post-doc Foundat ion Program of China (2013M540714), and the Key Project of Sichuan Bureau of
Education (12ZA105)
**通讯作者 Correspondence author (E-mail: scyangwq@163.com)
雪被斑块对川西亚高山冷杉林冬季土壤活性氮库及
氮矿化潜力的影响*
殷 睿 徐振锋 吴福忠 杨万勤** 熊 莉 张玺涛 唐仕姗 谢承翰 王 滨
四川农业大学生态林业研究所，四川省林业生态工程重点实验室 成都 611130
摘 要 于2012年11月中旬-2013年3月中旬，分3个关键雪被时期（雪被形成期、稳定期和融化期）采集川西亚高山冷杉
林内不同厚度雪被处理（浅雪被、中度厚度雪被和厚雪被）的土样，测定土壤活性氮库、土壤硝化和氮矿化潜力以期
了解高寒森林土壤氮素生态过程. 结果表明：冬季土壤温度在一定程度上随着雪被厚度的增加而升高；冬季土壤活性
氮库（ 铵态氮、硝态氮、微生物生物量氮和可溶性有机氮）存在明显的动态变化，各形态土壤氮库都以雪被融化期最
高，而土壤氮硝化潜力（7.36-8.44 mg kg-1 d-1）和矿化潜力（7.22-8.23 mg kg-1 d-1）则以雪被融化期最小；硝态氮是冬季土
壤无机氮库的主体，占无机氮总量的95%左右；雪被厚度对各土壤氮组分总体影响不大. 亚高山森林土壤活性氮库及
氮矿化随雪被进程发生显著变化，可见雪被覆盖可能改变亚高山森林冬季土壤活性氮库及土壤氮转化时间动态格局.
图4 表1 参33
关键词 雪被斑块；川西亚高山；岷江冷杉林；活性氮库；硝化潜力；氮矿化潜力
CLC S714 (271)
Effects of snow pack on winter soil labile nitrogen pools and nitrogen
mineralization potential in an subalpine Abies faxoniana forest of western
Sichuan*
YIN Rui, XU Zhengfeng, WU Fuzhong, YANG Wanqin**, XIONG Li, ZHANG Xitao, TANG Shishan, XIE
Chenghan & WANG Bin
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract In this study, we estimated winter soil labile nitrogen pools, nitrifi cation and mineralization potentials under three
depths of snow pack (deep, middle and shallow snowpacks) during the three critical periods (snow forming period, snow stable
period and snow melting period) in a subalpine Abies faxoniana forest of west Sichuan in the winter of 2012-2013 to better
understand the ecological process of soil nitrogen. Soil temperature increased with the increased depth of snow pack. Labile
soil nitrogen pools (ammonium, nitrate, microbial biomass nitrogen and dissolved organic nitrogen) had obvious temporal
dynamics. The concentration of each nitrogen pool was the highest in the snow melting period. On the contrary, nitrifi cation
potential (7.36-8.44 mg kg-1 d-1) and nitrogen mineralization potential (7.22-8.23 mg kg-1 d-1) were the lowest in this period.
Nitrate is the main form of winter soil inorganic nitrogen pool, accounting for around 95% of the total. The changes in snow
pack depth did not affect soil nitrogen components. There were obvious dynamics in soil labile nitrogen pools and nitrogen
mineralization during the different stages of snow cover. Thus, changes in snow cover might alter seasonal patterns of soil
labile nitrogen pools and nitrogen transformation in the subalpine forests of Western Sichuan during the wintertime.
Keywords snow pack; subalpine forest of western Sichuan; Abies faxoniana forest; labile nitrogen pools; nitrification
potential; nitrogen mineralization potential
16
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雪被斑块对川西亚高山冷杉林冬季土壤活性氮库及氮矿化潜力..... 1期
氮素不仅是高寒森林生态系统重要的营养元素，也是影
响森林植被生长主要的限制因子，而森林土壤活性氮库大小
及氮矿化潜力强弱又很大程度地表征着森林生产力高低 [1-2].
在中高纬度和高海拔地区，冬季土壤往往以氮素矿化为主，
而生长季以氮素固持为主 [3-5]. 经过冬季，森林土壤巨大的活
性氮库蓄积为早春植物提供了理想的生长条件，同时也增加
了氮素淋失的潜在风险 [6]. 土壤活性氮库和氮矿化潜力受到
生物、非生物及两者交互作用影响，其中，土壤水热特性的时
空变化对其影响最为明显 [7-8].
大量研究表明，冬季雪被通过改变其下土壤水热条件
而影响着森林土壤生态过程，且其保温作用可有效地削弱
土壤冻结冻融程度 [6-9]. 高寒森林往往存在季节性雪被覆盖
现象 [6]，受林窗、风力、集流及微地形影响形成雪被覆盖厚
度及持续时间明显不同的雪被斑块 [10-11]. 这些异质性雪被斑
块下的土壤存在不同的冻结强度及冻融循环 [4]，土壤活性氮
库含量及氮矿化潜力强弱势必会随雪生态过程（雪被的形成
期、稳定期和融化期）的改变而改变 [1]. 未来气候变暖将引起
冬季雪被面积缩小、厚度降低及持续时间缩短，这都会深刻
地影响冬季氮素生物地球化学循环过程 [12]. 此外，Groffman
等人认为，在寒冷的冬季土壤中仍存在一系列活性极高的耐
寒微生物，且高效地维持着土壤微生物氮转化过程，这也一
定程度暗示了冬季土壤具有较高的氮矿化潜力和较大的氮库囤
积[6]. 但迄今有关雪被覆盖下土壤氮素动态的研究甚少[6, 13]，有
限的研究 [3, 6, 8, 11]多为人工去除雪被试验，而忽视了自然状态
雪生态过程，尚且存在一定程度的机械干扰，这将限制人们
对高寒生态过程的认知.
川西亚高山森林在调节区域气候、涵养水源和生物多
样性保护等方面有着重要作用[14]. 受青藏高原隆起及季风的
影响，川西亚高山/高山森林季节性雪被覆盖时期长达4-6个
月[15]. 有关该区域森林生态系统土壤氮动态研究已取得一些
成果 [3, 5]，但这些研究尚未涉及该区森林冬季雪被覆盖下土
壤活性氮库及氮矿化潜力的动态特征. 为此，本研究通过岷
江冷杉林天然雪被斑块模拟未来气候变化所导致的雪况变
化，测定了冬季3个关键雪被时期（雪被形成期、稳定期及融
化期）岷江冷杉林各雪被处理下土壤活性氮含量，并用实验
室培养法对土壤硝化潜力进行估测，以探讨高寒森林冬季土
壤生态过程对气候变化的响应.
1 材料与方法
1.1 研究区域和研究样地概况
研究区域位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护区
（102°53′-102°57′E，31°14′-31°19′N，海拔2 458-4 619 m）. 地处
青藏高原-四川盆地的过渡地带，四姑娘山北麓，属丹巴-
松潘半湿润气候，区域内年平均温度为2-4 ℃，最高气温（7
月）23.7 ℃，最低温度（1月）-18.1 ℃. 年均降水量850 mm，
降雨主要分布在生长季节. 冬季（当年11月至翌年3月底）表
现为日照强烈、降水少、气候寒冷、空气干燥；研究区雪被
形成期一般在11月上旬，稳定性雪期一般在翌年1月中旬，雪
被融化期一般在3月中旬（因海拔和坡向而不同）. 研究区域
土壤类型为有机层较厚的雏形土，主要林型有岷江冷杉原
始林、岷江冷杉-红桦混交林和岷江冷杉次生林；林下灌木
主要有箭竹（Fargesia spathacea）、高山杜鹃（Rhododendron
delavayi）、三颗针（Berberis sargentiana）、红毛花楸（Sorbus
rufopilosa）、沙棘（Hippophae rhamnoides）和扁刺蔷薇（Rosa
sweginzowii）等；草本主要有蟹甲草（Cacalia forrestii）、高山
冷蕨（Cystopteris montana）、苔草属和莎草属等.
1.2 样地设置
在研究区域内选取岷江冷杉森林群落（10 2 °5 6 ′E，
31°18′N，海拔3 035 m）作为试验样地，其下土壤类型为酸性
湿润雏形土，0-15 cm土壤全碳74.56 g kg-1、全氮3.09 g kg-1、全
磷1.52 g kg-1、C/N比24.67和pH值6.54. 依据对该森林群落林
冠调查和非生长季节冬季雪被监测，及2012年冬季初期雪被
在林内的分布格局，选取3类雪被斑块，即厚雪被斑块（Deep
snowpack，DS）、中厚度雪被斑块（Middle snowpack，MS）和
浅雪被斑块（Shallow snowpack，SS）. 2012年11月至2013年3月
用钢尺对3类雪被处理的雪被厚度进行多次随机取平均值法测
量，如图1所示.
1.3 土壤样品野外采集及实验室培养
整个冬季（2012/2013）分3个关键时期进行土壤样品野
外采集：2012年11月中旬，雪被形成期（Snow formed period，
SFP）；2013年12月下旬，雪被稳定期（Snow stable period，
SSP）；2013年3月中旬，雪被融化期（Snow melt period，SMP）.
具体方法：分别在各类雪被梯度选择3个雪被斑块，在每个
雪被斑块内设置5 m × 5 m小样方各1个，构成3个重复. 每个
样方对角线法选取5个采样点，并在各采样点取0-15 cm土样
适中，混匀装入封口袋，冰袋保存带回实验室. 各组土壤样品
取一部分进行NH4+-N、NO3--N、MBN和DON的测定，测定结
果作为土壤活性氮库各氮素形态含量，其中NH4+-N、NO3--N
测定结果还将作为硝化潜力及矿化潜力培养前初始值.
图1 各雪被斑块冬季雪被厚度动态变化. DS：厚雪被斑块；MS：中厚度雪被
斑块；SS：浅雪被斑块.
Fig. 1 Changes in snow depth in each snow pack treatment during the
winter. DS: deep snowpack; MS: middle snowpack; SS: shallow snow pack.
从每组土壤样品中各取30 g土壤，置于120 mL的烧杯
中，并用聚乙烯保鲜膜将烧杯口封闭（允许空气交换，阻止水
分流失），置于22 ℃培养箱连续黑暗培养7 d，取出后立即进行
NH4
+-N、NO3--N测定，其结果用于估算硝化潜力及矿化潜力[16].
1.4 测定方法
试验期间，离地1.5 m处气温（采用防日照辐射控制）
1720卷 殷 睿等
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与5 cm深土壤温度均使用纽扣式温度传感器（DS1921-F5#，
Maxim/Dallas Semiconductor Inc.，USA）每隔2 h监测一次. 土
壤铵态氮采用氯化钾浸提-靛酚蓝比色法，土壤硝态氮采用
酚二磺酸比色法，土壤微生物生物量氮采用氯仿薰蒸-硫酸
钾提取法，土壤可溶性有机氮采用氯化钾浸提-TOC测定法.
本试验相关计算如下，
土壤硝化潜力＝（培养后土壤NO3--N含量-培养前土壤
NO3
--N含量）/培养天数
土壤N矿化潜力＝（培养后土壤无机氮含量-培养前土壤
无机氮含量）/培养天数
1.5 数据处理
采用重复测定方差分析（Repeated measures ANOVA）
检验雪被厚度和采样时期及交互作用对NH4+-N、NO3--N、
MBN、DON、土壤硝化潜力及土壤矿化潜力的影响，并采
用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差异法
（LSD）检验不同数据间显著性差异，所有统计分析均采用
SPSS 16.0完成，且界定P＜0.05为显著水平.
2 结 果
2.1 冬季日均气温、土温和土壤水分动态变化
图2显示，冷杉林内日均气温动态变化趋势与日均土温
相似，整个冬季呈现出缓慢下降后又逐渐上升，在2012年12
月下旬达到冬季最低值（-9.75 ℃），冬季平均气温为-2.60 ℃
（图2A）. 随着大气温度季节动态，冬季土壤温度也呈现类
似的动态变化. DS、MS和SS雪被斑块下，5 cm深土壤温度冬
季动态变化基本一致（图2B）. SS雪被斑块日均土温波动最
大，MS雪被斑块次之，而DS雪被斑块最稳定. 在雪被稳定期
（2012年12月下旬至2013年2月上旬），DS日均土温稳定保持
在-1 ℃左右，而MS和SS雪被斑块先降至冬季最低温-1.75 ℃
和-2.65 ℃，然后再逐渐上升；整个冬季平均土温分别为DS
（-0.57 ℃）＞MS（-0.65 ℃）＞SS（-0.82 ℃）.
在冬季，3个关键时期DS雪被斑块土壤含水量分别为
36.81%、51.07%和39.18%，表现为先升高后下降的趋势，而
MS和SS雪被斑块土壤含水量（41.28%、43.25%和44.64%；
42.83%、43.12%和58.92%）则呈现持续上升的趋势. 在SFP和
SMP期，土壤含水量表现为SS雪被＞MS雪被＞DS雪被，而
SSP期与之相反. 经过整个冬季，各雪被处理下土壤含水量由
36.81%-42.83%升至39.18%-58.92%左右，增长了1.06-1.38倍.
2.2 土壤活性氮库（NH4+-N、NO3--N、MBN、DON）动
态特征
2.2.1 土壤NH4+-N含量动态特征 不同采样时期土壤NH4+-N
含量存在极大的差异（P＜0.001，图3A，表1），3类雪被梯度
土壤NH4+-N含量均呈SMP期＞SSP期＞SFP期不断上升的趋
势. 经整个冬季，土壤NH4+-N含量提高了6.82-10.35倍. SFP和
SMP期土壤NH4+-N含量为SS雪被＞MS雪被＞DS雪被；而SSP
期为DS雪被＞MS雪被＞SS雪被. 土壤NH4+-N含量在雪被梯
度间差异不显著（P＝0.152，表1）. 但雪被厚度与采样时期的
交互作用对土壤NH4+-N含量影响显著（P＜0.05，表1）.
2.2.2 土壤NO3--N含量动态特征 不同采样时期土壤NO3--N
含量存在极大的差异（P＜0.001，图3B，表1）. 经整个冬季，
土壤NO3--N含量增长了79.17%-137.87%. MS雪被土壤NO3--N
含量在SFP和SMP期为3类雪被梯度中最高，而在SSP期为三
者最低. DS雪被土壤NO3--N含量在冬季3个时期均高于SS雪
被土壤NO3--N含量. 不同雪被梯度土壤MBN含量差异不显著
（P＝0.861，表1）；且雪被厚度与采样时期的交互作用对土
壤NO3--N含量影响也不显著（P＝0.943，表1）
图2 日均土温和日均气温动态变化. DS：厚雪被斑块；MS：中厚度雪被斑
块；SS：浅雪被斑块.
Fig. 2 Dynamics of daily soil temperature at the 5 cm depth and daily
air temperature 1.5 m above the ground. DS: deep snowpack; MS: middle
snowpack; SS: shallow snow pack.
2.2.3 土壤MBN含量动态特征 不同采样时期土壤MBN含量
存在显著的差异（P＜0.001，图3C，表1）. 3类雪被梯度土壤
MBN含量均呈SMP期＞SSP期＞SFP期不断上升的趋势. 且各
时期MBN含量均为DS雪被＞MS雪被＞SS雪被. 土壤MBN含
量在雪被梯度间差异不显著（P＝0.892，表1）；且雪被厚度
与采样时期的交互作用对土壤MBN含量影响也不显著（P＝
0.902，表1）.
2.2.4 土壤DON含量动态特征 不同采样时期土壤DON含量
存在显著的差异（P＜0.001，图3D，表1）. 3类雪被梯度土壤
DON含量均呈SMP期＞SSP期＞SFP期不断上升的趋势，且
SMP期DON含量是SFP期土壤DON含量的3.19-6.14倍和SSP
期的2.44-4.23倍. 土壤DON含量在雪被梯度间差异不显著（P
＝0.851，表1）；且雪被厚度与采样时期的交互作用对土壤
DON含量影响也不显著（P＝0.721，表1）.
2.3 土壤硝化、矿化潜力动态特征
冬季土壤硝化潜力在SMP期（7.36-8.44 mg kg-1 d-1）明显
弱于SFP期（14.23-15.56 mg kg-1 d-1）和SSP期（12.29-17.29 mg
kg-1 d-1）. 3类雪被土壤硝化潜力动态特征一致，表现为先升高
再下降（SSP期＞SFP期＞SMP期），且较厚雪被（DS）土壤硝
化潜力在各时期均弱于较薄雪被（MS和SS）. 各雪被土壤硝
化潜力在不同时期之间差异性显著（P＜0.05，图4A，表1）；
但土壤硝化潜力在雪被梯度间差异不显著（P＝0.113，表1）；
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雪被斑块对川西亚高山冷杉林冬季土壤活性氮库及氮矿化潜力..... 1期
且雪被厚度与采样时期的交互作用对土壤硝化潜力影响也
不显著（P＝0.728，表1）.
与土壤硝化潜力动态特征一致，冬季土壤矿化潜力在
SMP期（7.22-8.23 mg kg-1 d-1）明显弱于SFP期（14.31-15.62 mg
kg-1 d-1）和SSP期（11.25-16.07 mg kg-1 d-1）. 3类雪被土壤氮矿化
潜力动态特征一致，表现为先升高再下降（SSP期＞SFP期＞
SMP期），且较厚雪被（DS）土壤氮矿化潜力在各时期均弱
于较厚雪被（MS和SS）. 各雪被土壤氮矿化潜力在不同时期
之间差异性显著（P＜0.05，图4B，表1）. 但土壤氮矿化潜力
在雪被梯度间差异不显著（P＝0. 108，表1）；且雪被厚度与
采样时期的交互作用对土壤氮矿化潜力影响也不显著（P＝
0.740，表1）.
3 讨 论
3.1 不同雪被厚度下土壤水热动态特征
土壤温度和含水量受雪被的影响较大 [4]. 有研究指出，
表1 雪被斑块（S）和采样时期（P）对土壤含水量、活性氮库及氮矿化潜力的重复测定方差分析
Table 1 Repeated measures ANOVA for soil moisture, labile nitrogen pools and mineralization potential to snow pack (S) and period (P)
参数 Variable 变异来源 Source 自由度 df 平方和 Sum of squares 均方 Mean square F P
NH4
+-N S 2 0.808 0.404 2.617 0.152
P 2 24.885 12.442 114.566 0.000
S × P 4 3.403 0.851 7.833 0.002
NO3
--N S 2 37.636 18.818 0.153 0.861
P 2 2706.328 1353.164 32.488 0.000
S × P 4 33.187 8.297 0.199 0.943
MBN S 2 27.683 13.841 0.116 0.892
P 2 3248.437 1624.219 37.373 0.000
S × P 4 44.008 11.002 0.253 0.902
DON S 2 0.549 0.274 0.166 0.851
P 2 95.190 47.595 20.814 0.000
S × P 4 4.783 1.196 0.523 0.721
硝化潜力
Nitrif ication
potential
S 2 600.634 300.317 3.213 0.113
P 2 13062.587 6531.293 8.989 0.004
S × P 4 1487.619 371.905 0.512 0.728
氮矿化潜力
Nitrogen minerali-
zation potential
S 2 57.515 285.757 3.291 0.108
P 2 13758.267 6879.133 9.267 0.004
S × P 4 1467.172 366.793 0.494 0.740
图3 川西亚高山冷杉林各雪被斑块土壤铵态氮、硝态氮、微生物生物量氮及可溶性有机氮含量动态. 小写字母表示同一时期不同雪被斑块的差异；大写字母
表示同一雪被斑块不同时期的差异. DS：厚雪被斑块；MS：中厚度雪被斑块；SS：浅雪被斑块. SFP：雪被形成期；SSP：雪被稳定期；SMP：雪被融化期.
Fig. 3 Dynamics of soil ammonium, nitrate, microbial biomass nitrogen and dissolved organic nitrogen of each snow pack treatment in Abies faxoniana
forest of western Sichuan. Lowercase letters represent differences among snow packs for the same sampling date; capital letters represent differences among
sampling dates for the same snow pack. DS: deep snowpack; MS: middle snowpack; SS: shallow snow pack. SFP: snow forming period; SSP: snow stable
period; SMP: snow melting period.
1920卷 殷 睿等
http://www.cibj.com/ Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报
一定厚度（30 cm）的雪被具有较好的绝热效应，能有效地减
少土壤温度受气温波动的影响，使土温保持在较为温和的状
态 [17]. 本研究也得出相似结论，随雪被厚度的增加，土壤温
度也有一定程度的升高. 同时，人工去除雪被实验结果显示
无雪被覆盖的土壤失去了雪被的保温隔热保护，将遭受更严
重的土壤冻结和更频繁的冻融循环 [9, 18]，这进一步验证了本
研究结论.
研究表明，整个冬季土壤含水量上升了1.06-1.38倍. 因为
季节性雪被不仅能有效地减少冬季土壤表层的蒸发，特别在
SSP期最为明显，而且冻融循环越频繁，土壤的含水量提升
幅度越大 [19]，因此，在SMP期土壤含水量为SS雪被＞MS雪被
＞DS雪被.
3.2 不同雪被厚度下土壤活性氮库动态特征
3.2.1 土壤无机氮库动态 特征 土壤无机氮库（NH4+-N和NO3-
-N）是高寒森林土壤活性氮库的有效氮素成分，决定着森林
中植物的生长发育及森林生产力[2]. 3类雪被斑块土壤无机氮
库中NH4+-N含量均随采样时期而升高（SMP期＞SSP期＞SFP
期），经整个冬季（2012/2013），其含量虽提高了6.82-10.35
倍，却仍保持在低水平（1.93-3.40 mg kg-1）. 此外，该区土壤
NO3
--N含量（20.08-41.11mg kg-1）是NH4+-N含量（0.30-2.50 mg
kg-1）的16.47-67.68倍，这与NO3--N为该区土壤无机氮库的主
体有关 [3, 5]. 冬季土壤NO3--N含量高，而NH4+-N含量极低的原
因是：（1）季节性雪被覆盖地区，冬季土壤以氮矿化为主，
该区强烈的硝化过程决定着其氮矿化过程，因此NO3--N含
量高；（2）由于雪被斑块为土壤提供了一个温暖且易进行异
养生命活动的环境，加速了土壤净氮矿化速率，使有机氮经
氨化作用产生大量的铵盐，但森林土壤中NH4+-N稳定性差，
最终又被迅速转化为硝酸盐 [20]，因此，NH4+-N含量一直极低.
此外，土壤无机氮（NH4+-N+NO3--N）含量在SMP期（42.77-
44.92 mg kg-1）均显著高于SFP期（17.02-24.18 mg kg-1）和SSP期
（20.08-24.55 mg kg-1），一方面，初春所经历的强烈冻融交替
如同干湿交替或氯仿熏蒸一样，导致微生物凋亡，这能大幅
度提高土壤无机氮素产量，使其含量达冬季峰值 [4, 8, 21, 22]. 另
一方面，整个冬季植物对于无机氮素的竞争较小，造成无机
氮的积累[4, 23].
本研究结果显示，冬季各时期土壤NH4+-N和NO3--N含
量在雪被间差异不显著，这是因为氨化和硝化细菌对温度
较小范围的波动不敏感 [2]，因此，各雪被处理土壤温度差异
不足以对土壤无机氮库产生显著影响. 在SFP期和SMP期，
NH4
+-N含量随雪被厚度增加而存在一定程度的下降，这是
由于这两个时期，较浅雪被下土壤频繁的冻融循环能促进了
土壤净氨化速率及净氮矿化速率 [21]. 理论上，NO3--N含量也
应与NH4+-N含量呈相同规律，但SS雪被NO3--N含量反而小于
DS和MS雪被NO3--N含量，可能的原因有：（1）SS雪被更频繁
的冻融循环促进了NO3--N经反硝化作用生成N2O，并从土壤
中逸失 [24]；（2）森林土壤经强烈的冻融循环，带负电荷的硝
态氮易伴随雪融水从土壤中大量淋失，而带正电荷的铵态氮
相对稳定，土壤生态系统采取某种自我保护机制抑制硝化过
程，因此放缓土壤NH4+-N向NO3--N的转化，NH4+-N暂得以积
累，此现象在SMP期最为明显. 而在SSP期土壤NH4+-N和NO3-
-N含量随雪被厚度的增加有一定程度升高的趋势，可能是
SSP期，土壤温度相对稳定，且无频繁的冻融循环，此条件下
土壤氮矿化速率可能与雪被对土壤保温差异有关 [6, 25].
3.2.2 土壤MBN和DON库动态特征 MBN是土壤有效氮素的
重要来源，其周转速度较快，约数小时或数天不等，其含量轻
微的变化就可引起土壤氮素循环过程及森林土壤供氮能力的
改变[26]. 本研究结果显示，土壤MBN含量随采样时期呈上升趋
势. 这与Yan对中国东部常绿阔叶林冬季土壤的研究结果（冬季
低温限制了土壤微生物活性，土壤MBN含量下降）[27]截然相反.
本研究认为，一方面，土壤MBN含量与微生物功能菌群有关，
冬季土壤微生物保持旺盛的活性，意味着更多的氮素被微生物
所固持，土壤MBN含量经冬季后显著提高[28]；另一方面，受季
节性雪被覆盖和频繁的冻融循环影响，植物根系及土壤微生物
不断死亡，供微生物生长的基质物质增加[29]，因此，MBN含量
会随采样时期呈上升趋势. 本研究还发现，土壤MBN含量在冬
季不同时期各雪被处理间差异不显著，但各个时期其含量随雪
被厚度的增加有一定程度升高趋势. 这与雪被绝热效应有关，
较厚雪被下土温越高，土壤微生物活性越强，MBN含量也比较
薄雪被的下的含量更高[2]. 因此，本试验中土壤MBN含量呈DS
雪被（12.11-14.01 mg kg-1）＞MS雪被（9.97-13.45 mg kg-1）＞SS
图4 川西亚高山冷杉林各雪被斑块土壤硝化潜力（A）及氮矿化潜力动态（B）. DS：厚雪被斑块；MS：中厚度雪被斑块；SS：浅雪被斑块. SFP：雪被形成期；
SSP：雪被稳定期；SMP：雪被融化期.
Fig. 4 Soil nitrifi cation potential (A) and nitrogen mineralization potential (B) of each snow pack treatment in Abies faxoniana forest of western
Sichuan. DS: deep snowpack; MS: middle snowpack; SS: shallow snow pack. SFP: snow forming period; SSP: snow stable period; SMP: snow melting period.
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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
雪被斑块对川西亚高山冷杉林冬季土壤活性氮库及氮矿化潜力..... 1期
雪被（4.19-13.25 mg kg-1）的规律.
DON不仅作为氮矿化过程的基质，也是森林植被重要
的可利用氮素形态. 本研究结果显示，DON含量随采样时期
呈明显上升趋势，且其含量在SMP期（4.87-6.43 mg kg-1）显著
高于SFP期（1.05-1.53 mg kg-1）和SSP期（1.52-2.06 mg kg-1）. 这
与Bowman对美国科罗拉多州Front Range山脉土壤冬季DON
含量动态特征的研究结果 [30]一致，土壤中DON 含量逐渐增
加，而在雪被融化期土壤DON含量达到峰值，这是季节性雪
被为早春植物的生长发育提供养分贮备的一种机制. Grogan
等人指出，SMP期冻融冻结越深刻土壤DON产量越高，因
此，该时期土壤DON含量为SS雪被＞MS雪被＞DS雪被 [31].
3.3 不同雪被厚度下土壤硝化及氮矿化潜力动态特征
土壤硝化潜力和矿化潜力表征着土壤有机氮转化成无
机氮的潜在能力，即土壤氮矿化潜力越高，其潜在的供氮能
力也越强. 本研究结果显示，在冬季，土壤硝化潜力决定着
该区土壤氮矿化潜力，且硝化和氮矿化潜力动态特征一致 .
这与该区硝化过程决定氮矿化过程相关 [3, 5]. 其一，硝化和氮
矿化潜力与土壤有机物质（SOM）质量和数量呈绝对的正相
关关系[32]，该区冬季土壤有机物质输入量较大 [33]. 因此，决定
了土壤有较高的硝化和氮矿化潜力. 其二，本研究林地土壤
低的C/N比（16.7）也是原因之一，有研究[16, 32]指出土壤硝化和
矿化潜力与土壤C/N比值呈负相关. 因此，C/N较低的土壤，
其硝化和矿化潜力自然较高. 其三，随着雪融水的输入，NO3-
-N导致土壤更多呈现酸化，pH下降，进而硝化和矿化速率
下降 [4]. 本研究还发现，土壤硝化和矿化潜力在SMP期（7.36-
7.94和7.22-8.23 mg kg-1）显著低于SFP期（14.23-15.56和14.32-
15.62 mg kg-1）和SSP期（14.91-17.29和14.81-17.25 mg kg-1）. 这
是因为有机物质在SFP和SSP期经矿化大量转化为无机氮素
而被消耗，因此，SMP期土壤有机物质含量较SFP和SSP期明
显更低，也就意味着更低的氮矿化潜力[16]. 此外，本试验中，
源于SFP和SSP期高氮素矿化水平的产出，使土壤无机氮含量
（42.77-44.92 mg kg-1）在SMP期达到峰值，这也进一步印证了
SFP和SSP期为有机物质消耗的巅峰期.
Chu & Grogan在对北极森林土壤研究中得出雪被厚度
显著影响着土壤氮矿化潜力，且其厚度越薄，土壤氮矿化潜
力越强的结论 [16]. 原因如下：较薄雪被有更深刻更频繁的冻
结过程和冻融交替，促进了土表凋落物的分解和植物根系、
土壤动物及微生物的死亡，这就意味着有更多高质量的有机
物质输入土壤，土壤有机物质含量得以上升，此外，较厚的
雪被更容易积累CO2，导致厌氧环境，抑制特定微生物功能
群的活动 [28]. 因此，较薄雪被比较厚雪被体现出更强的氮矿
化潜力. 而本研究得出冬季土壤硝化和氮矿化潜力在各雪被
处理间差异不显著的相左结论. 这是因为，在不同区域季节
性雪被厚度差异，冬季低温差异，雪被对土壤保温差异，以
及土壤主控微生物差异等均可引起冬季土壤硝化和氮矿化
潜力的差异.
4 结 论
本次研究发现：（1）冬季土壤温度在一定程度上随着雪
被厚度的增加而升高；（2） 冻融循环促进了土壤有机氮矿化
为无机氮，NO3--N含量是NH4+-N含量的16.47-67.68倍，为该
区无机氮库主要氮素形态. （3）整个冬季土壤硝化和氮矿化
潜力在SFP和SSP期又显著高于SMP期，这与冬季土壤可矿化
有机物质在SFP和SSP期较在SMP期高有关.
综上所述，川西亚高山冷杉林冬季土壤活性氮库及氮
矿化潜力受土壤温度、水分、冻融格局和雪被厚度的影响在
不同的雪被时期存在明显差异. 在短期内气候变暖引起的雪
被减少可能对冬季土壤活性氮库的影响不大，但亚高山森林
冬季土壤活性氮库及土壤氮转化时间动态格局可能会随雪
被时期变化而改变. 尽管此结果出现的机制还有待进一步研
究，但本研究为深入认识气候变暖条件下冬季土壤生态过程
提供了一定的科学依据.
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