全 文 ：濒危植物南方红豆杉种群生命表及谱分析 3
洪　伟　王新功　吴承祯 3 3 　何东进　廖成章　程　煜　封　磊
(福建农林大学森林生态研究所 ,福州 350002)
Life table and spectral analysis of endangered plant Taxus chinensis var. mairei population. HON G Wei ,
WAN G Xingong ,WU Chengzhen ,HE Dongjin ,L IAO Chengzhang ,CHEN G Yu ,FEN G Lei ( Institute of Forest
Ecology , Fujian A griculture and Forest ry U niversity , Fuz hou 350002 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,
15 (6) :1109～1112.
Based on the investigation in Longxi Mountain National Nature Reserve and the theory of survival analysis ,a
static life table of Tax us chinensis var. m airei population was worked out ,the curves of its survival rate ,mortali2
ty rate and killing power were drawn ,and the population dynamics was analyzed by spectral analysis. The results
showed that the survival curve of the population appeared to be a type of Deevey2Ⅲ,and the high mortality of
seeding was one of the important reasons which caused Tax us chinensis var. m airei to be endangered. The spec2
tral analysis of the population showed that there was a marked periodic regularity in the process of natural regen2
eration of Tax us chinensis var. m airei .
Key words 　Tax us chinensis var. m airei , Life table , Survival curve , Spectral analysis.
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 1109 - 04 　中图分类号 　S718. 5 　文献标识码 　A
3 中国博士后科研基金项目、福建省科技厅重大项目 ( 2001F007、
2001Z025)和福建省自然科学基金资助项目 (B00121) .3 3 通讯联系人.
2003 - 03 - 11 收稿 ,2003 - 06 - 16 接受.
1 　引 　　言
南方红豆杉 ( Tax us chinensis var. m airei) 又称美丽红豆
杉 ,是亚热带常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林的特征种 ,
常与其它阔叶树、竹类以及针叶树混生 ,分布于海拔 800～
1 600 m[1 ] . 南方红豆杉为红豆杉属植物在中国分布最广泛
的一种 ,主要分布于长江流域、南岭山脉山区及河南、陕西
(秦岭) 、甘肃、台湾等省的山地或溪谷. 20 世纪 80 年代 ,在
其树皮和枝叶中发现并提取出的紫杉醇 ,对多种癌症具有较
高的疗效价值 ,从而引起国内外广泛关注 [4 ,5 ,8 ] . 由于南方红
豆杉树皮中紫杉醇含量较高 ,且材质坚硬、水湿不腐 ,是水地
工程等的优良用材 ,长期以来 ,一直是盗伐对象 ,其资源受到
严重威胁. 南方红豆杉现存资源很少 ,处于濒危状态 ,1991
年被列为国家一级珍贵保护树种.
种群动态是研究种群大小或数量在时间、空间上的变化
规律. 生命表和存活曲线是研究种群数量动态变化和进行种
群统计的重要工具 ,生命表结构分析是解释种群变化的前
提.通过对种群生命表的编制可得出死亡率、损失率等重要
参数 ,从而为种群数量统计提供更多信息 [10 ] . 由于南方红豆
杉大多零星分布 ,有关珍稀植物南方红豆杉生命表的研究尚
未见报道. 龙栖山国家级自然保护区内南方红豆杉有成片分
布. 本研究利用“空间推时间”、“横向导纵向”方法 ,以种群生
命表及生存分析理论对南方红豆杉的种群进行初步探讨 ,编
制种群静态生命表 ,统计分析其种群数量特征 ,同时应用谱
分析方法分析种群数量变化的动态特征 ,以期为南方红豆杉
濒危机制的探讨、资源的保护与管理及其人工造林奠定理论
基础.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
龙栖山国家级自然保护区地处福建省西北部的将乐县
境内 (117°11′～117°21′E ,26°23′～26°34′N) . 保护区内山脉
走向基本平行于西部的武夷山山脉和东邻的戴云山山脉 ,形
成以中、低山为主 ,山间盆地零星分布的地形. 山体海拔 500
m 以上 ,最高峰 1 62014 m. 由于地形、植物等因素的影响 ,气
温、雨量差异较大. 海拔 1 000 m 以下地区 ,年平均气温在
1416～1818 ℃,海拔 1 000 m 以上地区 ,年平均气温小于 14
℃,年降水量 1 600～1 800 mm. 土壤以黄壤为主 ,随着海拔
的上升 ,气温降低 ,雨量逐渐增多 ,土壤出现红壤 - 黄红壤 -
黄壤的规律性变化. 植被为原始亚热带常绿阔叶林和常绿针
叶林. 研究群落为南方红豆杉2毛竹 ( Phyllostachys edulis) 群
落 ,南方红豆杉与毛竹成共优状态 ,共同占据群落的最上层 ,
另外还有少量的杉木 ( Cunninghamia lanceolata) ;第 2 层为
椤木石楠 ( Photinia davidsoniae) 、鹿角杜鹃 ( Rhododendron
latoucheae) 、三尖杉 ( Cephalotax us f ortunei) 、红楠 ( M achilus
thunbergii) ;第 3 层为野柿 ( Diospyros kaki) 、黄瑞木 ( A dinan2
dra millettii) 、油茶 ( Camellia oleif era) 等. 灌木层较少 ,主要
为茶科、蝶形花科、樟科等 ,草本层主要有狗脊蕨 ( Woodw ar2
dia japonica) 、淡竹叶 ( L ophatherum gracile) 、黑莎草 ( Gahnia
t rist ris) 和射干 ( Belamcanda chinensis)等.
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶1109～1112
212 　研究方法
21211 调查方法 　在龙栖山自然保护区南方红豆杉2毛竹群
落具有代表性的地段设置 3 个样地进行群落调查 ,每个样地
1 600 m2 ,每一样地分成 32 个 5 m ×10 m 的小样方 ,共 96 个
小样方. 对每一小样方乔木层进行每木调查 (起测径级 ≥4
cm) ,记录每一物种种名、树高、胸径、冠幅、枝下高等指标及
胸径 < 4 cm 的幼苗、幼树的树高及株数 ,同时对每一样地的
灌木层采用 5 m ×5 m、草本层采用 2 m ×2 m 的样方进行灌
草层植被调查 ,灌草层各调查样方 48 个 ,并记录整个样地生
境条件.
21212 年龄结构分析方法 　由于南方红豆杉为国家一级保
护植物 ,不能测定每一个体年龄 ,又无解析木材料 ,故采用空
间替代时间方法 ,即将林木依胸径大小分级 ,以立木级结构
代替年龄结构分析种群动态. 关于种群大小结构立木级的划
分标准 ,许多学者提出了不同的标准 [3 ,9 ,15 ] . 根据南方红豆
杉生活史特点 ,参考文献[3 ,7 ,9 ]的方法 ,将种群划分为 12 个
胸径级 ,第 1 径级胸径为 0～4 cm ,之后每级间隔 8 cm ,即 4
～12 cm 为第 2 径级、12～20 cm 为第 3 径级 ⋯⋯,将树木径
级从小到大的顺序看作是时间顺序关系 ,第 1 径级对应 Ⅰ龄
级 ,第 2 径级对应第 Ⅱ龄级 ,如此一一对应 ,统计各龄级株
数 ,编制南方红豆杉种群静态生命表 ,进而分析其动态变化.
21213 生命表编制 　特定时间生命表一般包含 x :单位时间
年龄等级的中值 ; ax :在 x 龄级内现有个体数 ; l x :在 x 龄级
开始时标准化存活个体数 (一般转化为 1 000) ; dx :从 x 到 x
+ 1 龄级间隔期内标准化死亡数 ; qx :从 x 到 x + 1 龄级间隔
期间死亡率 ; L x :从 x 到 x + 1 龄级间隔期间还存活的个体
数 ; Tx :从 x 龄级到超过 x 龄级的个体总数 ; ex :进入 x 龄级
个体的生命期望寿命 ; Kx :消失率 (损失度) [16 ] .
生命表中各项是相互关联的 ,可以通过实测值 ax 或 dx
求得 ,其关系为 :
l x = ax / a0 ×1000 ; dx = l x - l x +1 ; qx = dx / l x ×100 %
L x = ( l x + l x +1) / 2 ; Tx = 6∞
x
L x ;
ex = Tx / l x ; Kx = ln l x - ln l x +1
21214 谱分析方法[2 ,11 ,12 ,14 ] 　谱分析是 Fourier 级数的展
开. Fourier 证明复杂的周期现象可以由不同振幅和相应的
谐波组成 ,写成正弦波形式 :
N t = A 0 + 6n
i = 1
A ksin (ωk t +θt)
式中 , A 0 为周期变化的平均 ; A k ( k = 1 ,2 ,31. . , p) 为各谐
波的振幅 ,标志其所起的作用大小 ,其值的差异反映了各周
期作用的大小的差别 ;ωk 及θk 分别为谐波频率及相角 ; N t 为
t 时刻种群大小.
将种群各年龄个体分布视为一个时间系列 t ,以 X t 表示
t 年龄序列时个数 ; n 为系列总长度 ; p = n/ 2 为谐波的总个
数为已知 ; T为正弦波的基本周期即时间系列 t 的最长周期 ,
即资料的总长度 ,这里 T = n 是已知的. 可利用下式来估计
Fourier 分解中的各个参数 :
A 0 =
1
n 6nt = 1 X t , A 2k = a2k + b2k
ωk = 2πk/ t ,θk = arctg ( ak/ bk)
ak =
2
n 6nt = 1 X tcos 2πk ( t - 1)n
bk =
2
n 6nt = 1 X t sin 2πk ( t - 1)n
3 　结果与分析
311 　生命表编制
31111 生命表数据的处理与编制 　由于静态生命表用同一
时期收集的种群所有个体的径阶编制而成 ,反映了多个世代
重叠的年龄动态历程中的一个特定时间 ,而不是对同生种群
的全部生活史追踪 ,以及调查当中存在系统抽样误差 ,在生
命表中会出现死亡率为负的情况. 对此 ,Wretten 等 [13 ]认为 ,
生命表分析中产生一些负值 ,这与数据假设技术不符 ,但仍
提供有用的生态记录 ,即表明种群并非静止不动 ,而是在发
展或衰落之中. 江洪 [6 ]在云杉种群生命表编制过程中采用了
匀滑 (Smooth out)技术. 本文依据龙栖山国家级自然保护区
南方红豆杉林的调查材料 ,采用匀滑技术处理 ,经匀滑修正
后得 a 3x ,再据此编制出南方红豆杉种群特定时间的生命表
(表 1) .
表 1 　南方红豆杉种群静态生命表
Table 1 Static life table of Taxus chinensis var. mairei population
龄级
Age class
径级
Range
组中值
Mean value a x a
3
x l x ln l x d x qx L x T x ex Kx
Ⅰ 0～4 2 1013 1013 1000 61908 961 01961 520 633 01633 31244
Ⅱ 4～12 8 38 40 39 31664 8 01200 36 113 21897 01198
Ⅲ 12～20 16 44 32 32 31466 8 01250 28 77 21406 01288
Ⅳ 20～28 24 17 24 24 31178 8 01333 20 49 21042 01405
Ⅴ 28～36 32 14 16 16 21773 8 01500 12 29 11813 01693
Ⅵ 36～44 40 7 8 8 21079 3 01375 6 17 21125 01470
Ⅶ 44～52 48 5 5 5 11609 1 01200 4 11 21200 01223
Ⅷ 52～60 56 1 4 4 11386 1 01250 3 7 11750 01288
Ⅸ 60～68 64 3 3 3 11099 2 01667 2 4 11333 11099
Ⅹ 68～76 72 2 1 1 0 0 0 1 2 21000 0
Ⅺ 76～84 80 1 1 1 0 0 0 1 1 11000 0
Ⅻ 84～92 88 1 1 1 0 - - - 0 01000 -
0111 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
31112 存活曲线绘制 　存活曲线是借助于存活个体数量来
描述特定年龄死亡率. 它是通过把特定年龄组的个体数量相
对作图而得到. Deevey(1947)把存活曲线分成 3 型 , Ⅰ型 (又
称 a 型)存活曲线呈凸型 ,表示种群的大多数个体均能实现
其平均的生理寿命 ,在达到平均寿命时 ,几乎同时死亡 ; Ⅱ型
(称 b 型)存活曲线呈对角线型 ,表示各龄级具有相同的死亡
率 ; Ⅲ型 (称 c 型)存活曲线呈凹型 ,表示幼体死亡率高 ,以后
的死亡率低而稳定[6 ] . 本文以存活量的对数值 ln l x 为纵座
标 ,以龄级为横坐标作图 (图 1) . 南方红豆杉的存活曲线表
明 ,前期存活数呈直线下降趋势 ,即前期死亡率较高 ,环境筛
的选择强度较大 ,只有大约 4 %的幼苗能穿过此筛进入 Ⅱ龄
级 ,幼树阶段向营养发育阶段过渡相对平衡. 随着年龄增长 ,
营养发育阶段环境筛强度减弱 ,但仍有一定强度筛选 ,第 Ⅱ
至第 Ⅴ龄级存活数量有明显下降趋势 ,以后便趋于平缓. 采
用 2 种数学模型对 Deevey2Ⅱ型和 Deevey2Ⅲ型进行检验 ,运
用 SPSS统计软件进行拟合 ,建立相应模型 :
N x = 618311 x - 016849 　( r = 019756)
N x = 716186 e- 012290 　( r = 019518)
由于幂函数模型的 r 值 (019756) 大于指数模型的 r 值
(019518) ,可以认为 ,南方红豆杉种群存活曲线更趋于
Deevey2Ⅲ型. 种群生命表和存活曲线从整体上反映了南方
红豆杉种群数量动态变化趋势.
图 1 　南方红豆杉种群存活曲线
Fig. 1 Survival curve of Tax us chinensis var. mairei population.
31113 死亡率和损失度曲线 　以死亡率 ( qx ) 和损失度 ( Kx )
为纵座标 ,以径级相对的龄级为横座标 ,作死亡率和损失度
曲线 (图 2) . 由图 2 可以看出 ,南方红豆杉种群的死亡率和
损失度曲线变化趋势一致 ,第 Ⅰ龄级有较高的死亡率和致死
率 ,进入 Ⅱ龄级及 Ⅱ龄级以后 ,死亡率和损失度曲线总体变
化趋于平缓 ,在 Ⅴ龄级和 Ⅸ龄级死亡率和损失度有一小幅度
的上升. 幼苗较高的死亡率严重制约着南方红豆杉种群的更
新和发展 ,也是导致南方红豆杉濒危的一个重要因素. 其主
要原因一方面在于南方红豆杉成树虽然较耐荫 ,但幼苗的生
长需要充足的阳光 ,而群落中灌草的盖度较大 ,加上地下毛
竹的根系盘根错节 ,幼苗个体又较小 ,生长和竞争力不够强 ,
故这一阶段受到环境筛的强烈筛选. 据实地调查 ,南方红豆
杉幼苗大多聚集分布在阳坡 ,高度集中在 0108 m 左右 ;另一
方面 ,南方红豆杉以萌芽繁殖为主 ,其幼苗的分布型为较强
的聚集分布 ,在由幼苗向幼株发育的过程中 ,生境条件的差
异导致大量自疏发生 ;第三 ,南方红豆杉与毛竹混生在一起 ,
对毛竹的经营管理将对南方红豆杉的生长尤其是幼苗的生
长起到很大的干扰作用 ,也是造成南方红豆杉幼苗大量死亡
的重要原因.
图 2 　南方红豆杉种群死亡率 ( qx) 和损失度 ( Kx)曲线
Fig. 2 Mortality rate and killing power curves of Tax us chinensis var.
mairei population.
312 　南方红豆杉种群数量动态的谱分析
因所用资料各龄级个体数量相差甚大 ,在计算时进行了
对数化 ,即以 X′t = ln ( ax + 1) 代换公式中的 X t . 利用谱分析
公式计算各个波形的振幅 A k 值 ( k = 1 ,2 , ⋯⋯, p ; p =
n/ 2) .其中 n 为数据总长度 ; A 1 = 118560 为基波 ; A 2 =
111164 , A 3 = 019737 , A 4 = 017638 , A 5 = 018334 , A 6 =
019224 ,均为谐波. 每个谐波的周期分别是基本周期的 1/ 2 ,
1/ 3 , ⋯⋯,1/ p.
南方红豆杉种群天然更新过程的动态是通过南方红豆
杉不同龄级的株数分布波动表现的. 从求出的振幅 A k 值来
看 ,基波 A 1 为最大. 基波表现了基本周期的波动 ,其周期长
度为种群本身所固有 ,由种群波动特性所决定 ,表明南方红
豆杉种群的数量动态变化明显受整个生命周期生物学特征
的控制. 但由于所调查的南方红豆杉种群年龄还不够太长 ,
最大径级为 Ⅻ(胸径为 92 cm) ,时间系列长度未长到足够表
现出基本周期 ,林分尚未达到成熟阶段 ,不能表现出明显的
固有波动周期长度 ,但其存在性是肯定的.
南方红豆杉种群的数量动态除受基波的影响外 ,还显示
出明显的小周期波动 ,如 A 5 、A 61 前者的波动约在空间序列
胸径 64 cm 处 ,对应于 Ⅸ龄级 ,这一小周期的波动基本上与
南方红豆杉的高生长特性相一致. 南方红豆杉经过层层筛
选 ,一部分个体最终达到主林层高度 ,林木开始产生分化 ,林
分由郁闭变为稀疏 ,数量进行调节 ,有利于种群的发展 ;后者
的波动约在空间序列胸径 80 cm 处 ,对应于 Ⅺ龄级 ,这一小
周期的波动可能与人的干扰有关 ,因所调查的南方红豆杉与
大量毛竹混生 ,人们对毛竹的经营管理影响到南方红豆杉种
群的生长 ,使南方红豆杉种群的数量表现出小周期的波动.
从谱分析的结果可看出 ,南方红豆杉种群存在周期性的波
动 ,而且是大周期内有小周期的多谐波迭加特征. 这与林分
更新有关 ,可使南方红豆杉种群的自我稳定性得以维持与延
续 ,成为龙栖山保护区内稳定的植物群落.
4 　结 　　论
南方红豆杉种群生命表分析表明 ,其种群的存活曲线为
11116 期 　　　　　　　　　　　　　洪 　伟等 :濒危植物南方红豆杉种群生命表及谱分析 　　　　　　　　　　　
Deevey2Ⅲ型 ,从整体上反映了南方红豆杉种群数量动态变
化趋势 ,种群的存活曲线图上出现一些扰动 ,这可能与人为
干扰有关. 由于南方红豆杉与毛竹形成共优群落 ,在毛竹经
营过程中 ,对群落产生了一定干扰 ,从而影响南方红豆杉的
种群数量动态. 南方红豆杉种群幼苗阶段个体较丰富 ,幼苗
通过环境筛的强度过滤和筛选 ,以高死亡率为代价 ,仅有少
量的个体穿越环境筛发育为幼树 ,并最终进入营养生长和生
殖生长 ,完成全部生活史. 这表明除南方红豆杉种子休眠期
长、发芽率低等原因外 ,幼苗较高的死亡率也是导致其濒危
的一个重要原因.
波动出现于所有植被中 ,周期性波动可以成为种群稳定
性维持的一个机制 ,而谱分析方法则可用于表明这种机制.
谱分析表明 ,南方红豆杉种群呈基波周期内的小周期波动 ,
说明南方红豆杉种群的天然更新过程呈周期波浪式发展 ,其
波动与林分更新及人为干扰有关 ,与种群生长周期长也存在
一定关系. 这反映了南方红豆杉种群数量变动的动态特征.
该种群是稳定植物群落中的优势种群.
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作者简介 　洪 　伟 ,男 ,1947 年生 ,教授 ,博士生导师 ,主要
从事数量生态学、森林生态学研究 ,发表论文 160 多篇 ,获国
家发明专利 6 项 ,出版专著 8 部. Tel :059123568335 ; E2mail :
zjwucz @public. npptt . fj. cn
《应用生态学报》2003 年度文献计量指标
　　根据《中国学术期刊综合评价数据库 (CAJ CED2003)》5480 种统计刊源 120 余万
篇中文论文引用参考文献及“中国期刊网”中心网站 2002 年全文下载记录的统计 ,并
经综合评价分析 ,本刊 2003 年度文献计量指标及 Web 下载量为 :
总被引频次 影响因子 即年指标 他引率 被引半衰期 2002 载文量 Web 下载量
1717 1. 0689 0. 1777 0. 7775 4. 0 394 18559
(引自《中国学术期刊综合引证年度报告 (2003)》) 　
2111 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷