全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
矛 , , 一
哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗更新研究 关
何永涛 , 李贵才 , 曹 敏 , “
‘ 中国科学院地理科学与资源研究所 , 北京
中国科学院西双版纳热带植物园 , 昆明
唐 勇’
中国科学院遥感应用研究所遥感信息科学开放实验室 , 北京
摘要 】 对云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗更新状况的调查结果表明 , 林内优势树种在林窗阶段不
占优势 , 其在林窗内的重要值显著低于成熟林分 林窗内外的乔木幼苗在组成上存在较大差异 , 林窗内的
幼苗多样性 , 高于林冠下 , , 二者的 相似系数只有 , 许多
树种的幼苗只 出现在林窗 内 林窗内的乔木幼苗密度 株
· 一 远远高于林冠下 株
·
一 林窗内和林冠下的乔木幼苗 毛 。 均以高度为 一 幼苗的在数量上占优势 , 但林窗内
高度超过 的幼苗比例明显高于林冠下 林窗大小对乔木幼苗更新有重要影响 , 不同树种的幼苗密度
高峰出现在不同大小级别的林窗内
关键词 林窗 更新 幼苗 常绿阔叶林 哀牢山
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
· ·
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二 , , 、二
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工 , , , 一 ,
引 言
林窗是森林 内普遍存在的干扰方式之一 , 通常
是指由一株或数株冠层树木死亡或倒伏后 , 森林冠
层空间在地面的垂直投影 区域
, “ 它是森林进行
自我更新的重要途径之一 林窗形成后
, 林下环境发
生了很大变化 , 微地形因树倒坑 、树倒丘的存在而有
别于一般的林地地表 光照强度 、 光质 、 土壤和空气
温度 、 湿度 、 土壤养分资源的有效性等都发生了较大
变化 , 与林冠下 的小环境存在着较大差异〔’
, , ’, ’“
随着环境条件的改变 , 许多在土壤中休眠的以及外
来的种子 由于受到林窗内光照增加 、 温度升高等条
件的诱导开始萌发 、 生长仁”
, “ , 使林窗内的植物种
类组成 、 群落结构发生 改变 , 从而 推动 了森林 的更
新 因此林窗过程是森林更新的一个重要机制 , 对林
窗过程的探讨也 日益成为森林更新研究中的一个重
要领域 , 在国外 ’
, , ”一 ‘’ 和 国内
, ‘ , ’ · ’‘ , ’ , , 都对
此进行了广泛的研究 目前国内外关于常绿阔叶林
林窗更新动态 的研究 主要集中在林窗树木更新规
律 ’
, ‘” 、林窗内的微环境变异与物种多样性 以及
树种对林窗大小 、 年龄的反应 「” 等过程中 , 而关于
林窗对乔木幼苗更新影响的研究则报道较少 本研
究选 取 云 南省 山地 垂 直带上分布的代表植被类
, 中国科学院“ 九
·
五 ’
‘
科技攻关重大项 目
一 一 、
中国科
学院知识创新工程重大项 目
一 一 卜 和中国科学院地理
科学与资源研究所 知 识创新工程所 长基金资助项 目
一
、
“ 通讯联系人
一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生
一
态 学 报 卷
型 ‘。
, ” 〕—中山湿性常绿阔叶林为研究对象
, 重点
探讨林窗对中山湿性常绿阔叶林主要乔木树种幼苗
更新的影响
研究地区与研究方法
研究地 区概况
以云南省徐家坝地 区为中心 的哀牢山 自然保护区位于
’ ’ , ’ , 海拔 一 年平均温度
,
℃ , 月平均最高温 ℃ 月 , 月平均最低温 ℃
月 , 妻 ℃的活动积温在 ℃左右 年平均降雨量为
, 以上的降雨集中分布在雨季 一 月
年蒸发量小于降雨量 , 仅为 , 气候温凉而潮湿
森林分布区的土壤主要 为山地黄棕壤 以木果柯 肠之九 口
, 公泊 “ 为标志的中山湿性常绿阔叶林普遍分布于徐
家坝地区海拔 一 之间广阔的平缓坡地和 山脊
上 , 面积约 , 占全区总面积的 , 而且连接
成大片
, 是本区分布最广 、 面积最大的森林植物群落 本实验
样地选定于 中国科学院西双版纳热带植物园哀牢山森林生
态系统定位站附近的三棵树
研究方法
样地设置 在三棵树附近的中山湿性常绿阔叶林内 ,
寻找林窗并测量林窗的最大直径 和与其中心相垂直的
直径 , 假定林窗形状 为一椭圆形 , 以公式 礼
计算其面积 在林窗内采用随机取样方法 , 以 义
样方对林窗内 簇 的乔木幼苗进行调查 根据林窗面
积的大小 , 每个林窗内 一 个样方不等 同时在每个林窗
附近的林冠下 以 只 样方对林冠下 的乔木
幼苗做对照调查 与乔木幼苗调查相对应 , 根据林窗大小在
林窗内设 一 个 义 大样方对 以上的乔木
进行调查 , 同时在每个林窗附近的非林窗林分 距离
设一个 又 的大样方进行对照调查 在约
的中山湿性常绿阔叶林内 , 共调查到面积全巧 的林窗
个 林窗内和林冠下分别调查 样方 个 林窗内
又 样方 个 非林窗林分内共调查 样方
个
数据分析方法 本文采用 以 下 类多样性指数测度
林窗内和林冠下乔木幼苗的物种多样性 ‘“ 丰富度 指
样地内记录的物种数量
一
指数 一 艺
丸 指数 二 一 弓丸 , 式中 , 是第 种的
个体数占该样地内总个体数的比例
另外 , 还采用了 相似性系数〔‘ , 乓一 。
式中 , 是两个样地中共有种的数量 是样地 中的物
种数量 是样地 中的物种数量
结果与分析
林窗内外乔木树种的组成差异
在中山湿性常绿 阔叶林 个林窗内通过样方
调查共记录到 全 的乔木树种 种 , 非林
窗林分 种 , 二者共有种类 种 表 列出了其中
主要树种在林窗内外重要值的数量特征 根据树种
在林窗内外重要值的差异 , 可将中山湿性常绿阔叶
林内的主要乔木树种分为 类 林窗内的重要值
远远小于非林窗林分 这一类树种多为中山湿性常
绿阔叶林的优势树种 , 如硬壳柯
、 南洋木荷 及五 , , 。 、 木果柯等 , 其在
林窗内的重要值依次为 、 和 , 位序较
为靠后 而其在非林窗林分内的重要值位序则紧靠
前列 , 数值显著增加
, 依次为 、 和 ,
重要值在林窗内外的差异达到了 左右 这类树种
还包括变色锥 曲 八 脚 和南亚泡花树
八玉绝 二 等 重要值大小所表明的是
一个树种在群落中的优势地位 , 在一定程度上表明
了一个种相对于群落中其他种对生态资源的占据和
利用能力的大小 重要值越大
, 位序越居前的树种 ,
表明其对生态资源的利用和竞争能力越强 中山湿
性常绿阔叶林优势树种重要值在林窗内外的这种变
化 , 预示着其地位在林窗更新过程中逐渐得以巩固 ,
对生态位的占据能力不断加强 另一方面 , 从树种的
生长规律来看 , 木果柯 、 变色锥需要 一 年才能
达到生长盛期 , 比其他树种滞后 ” , 这也可能是造
成木果柯 、 变色锥等树种在林窗阶段重要值位序低
的一个重要原因 林窗内外重要值顺序的变化与
上述情况恰好相反 这类树种如多花山矾 匆 。
, , 二 , 、 山矾 助冲 , 、 ,
、 川冬
青 之自消二。 , 、 南亚批把
,
岁 和大花八角 , , , , , , , , , 等 它
们在林窗阶段 占据了较大的优势 , 重要值位序比较
靠前 , 而到 了森林成熟阶段重要值位序则明显下降
说明这类树种随着林窗的逐渐郁闭 , 环境对其越来
越不利 , 在与适于非林窗生境树种的竞争中处于劣
势 , 从而作为伴生树种出现于乔木层 中 林窗内
外重要值差异不大 这类树种如绿叶润楠帆血
饭 和红花木莲 八工 吧 故 等 , 在林窗
内外的重要值差异不大 , 表明这类树种能充分利用
林窗内外的环境资源 , 保持 自己在森林内优势地位
的稳定性
林窗对乔木幼苗更新的影响
林窗内与林冠下乔木幼苗组成的差异 幼苗
的萌发及生长与其周 围的小环境密切相关 , 林窗内
小环境的改变往往会导致幼苗组成上的巨大差异
在 中山湿性常绿阔叶林内 , 林窗内与林冠下乔木幼
期 何永涛等 哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗更新研究
表 哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗内及非林窗林分乔木树种 高 的数里特征
理 《 · 一 、 代 佃 一 ·
相对密度
,
相对频度 相对显著度 重要值种印
一 一 一 一
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滇毒鼠子 压加介 勿 如 之 之记人乃
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硬壳柯 大 人。二 ,和 , ,‘
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多果新木姜 凤们 “二 加沙二小之
薄叶马银花 渤 认 , 。、 咬了龙。从。 ,
南洋木荷 反 肋。
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南亚泡花树 入理讨 ’ , “ ”‘ 川 , ,
七裂械 。二 护 翻 。
木果柯 ‘、二 ,伽、 咧‘ 二 厂 、
铭丘卜
苗组成上的差异正说明了这一点 个林窗内
的取样面积上共记 录到 镇父 的乔木幼 苗
种 , 而在林冠下对照调查样地中的乔木幼苗种类
只有 种 , 前者乔木幼苗的物种多样性明显高于后
者 表 二者共有乔木幼苗种类 种
, 相
似系数仅为
表 哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗及林冠下的树种幼苗 毛
多样性
’
, 毛 、
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样地面积
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一 、 、「, 指数
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林窗内
林冠下
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口产 二 了人灭 哟 、 七 裂 械
肋 , , ,
、 云南越桔 , , , , , , 二 和海桐
樟 。。 ,刀 加 外 , 其它树 种 的幼
苗在林窗内的密度都远远高于林冠下 , 林窗内乔木
幼苗的密度平均达到 了 株
· 一 “ , 而对应林
冠下乔木幼苗的密度平均只有 株
· 一 , 前
者比后者高出一倍多 有些树种 的幼苗只 出现在林
窗内 , 如海桐 一一矾 助 , , , ,
、 多花 含
笑 林从 敌 , 。 。
、 厚 皮 香 ’
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矾 与 , , , 、 , ,‘。, , 、 云南怜 明 户
放 、 南亚批把 、 水红木 , , , 州 , , , , ,
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叶马银花 伙讥火关廿, ,汀 ,二 人 , , , 、 荷包 山桂花
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、 、 南亚泡花树帆玉廿 , , 、
、
穗序鹅掌柴 反人以刀己 二少 和变色锥
肠 ,了 、 ‘孙、 , , 等 表
, 可见这些树种 的
更新与林窗有着密切的关系
在林窗内和林冠下 占优势地位的乔木幼苗种类
也存在着很大的差异 由表 可以明显看出 , 林窗内
的乔木幼苗组成表现 为种类多 ,
一
单种 的优势相对不
甚明显 其优势种类主要是多花山矾和绿叶润楠 , 密
度达到 和 株
· 一 “ , 分别占统计幼苗总
数的 和 比例在 以下的乔木
幼苗多达 种 , 占统计幼苗种类的
应 用 生 态 学 报 卷
表 哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗内及林冠下乔木幼苗 成
的组成特征
。 哭 一 毛 即 ,
咖
· 拓
种名
多花山矶 枷 ,应 , 优瑞阴心
绿叶润楠 山人 。 。八口
多果新木姜 绝戒才二 户,式林二咖
山樱桃 尸护训 。。 〔, 矛飞才口舀之山
小叶冬青拢
大花八角了
瑞丽鹅掌柴反加刀乙, 召 劝二以。二
黄丹木姜子 叮 南恻似
团花新木姜入冶刀左。加口 油、
硬壳柯几 二 ,扭、加 ”、了
树茵芋从。 , 。 , 。 而饮价 ,
变色锥 汉污翔 。 。 八斌石悦 。。
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海桐山矾 与刃 户乙山 八绝劝“ , 。
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冬青 了花之 二人二。
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薄叶山矾 气”, ,和乙及仍 “ 、。 二
德氏女贞 卿材。。 孟丫以 ‘
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木果何 涌伏 召
,
、 、 记口 二尹了砚、
云南怜肠 ,脚 蒯 加
南亚批把 乃教 材 ,脚 加召 左润户。
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薄叶马银花彪之众石互孟, 动。
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荷包山桂花 毛匀, 白 八 左之
近轮叶木姜子 从。从以尹故 “
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七裂械爪。 榔 腼
南亚泡花树 怀了邢刀心 “冷
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一
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密度 氏 相对多度
· 一
,
林窗 林冠下 林窗 林冠下
一 一
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《
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林窗内外乔木幼苗组成上的这种差异进一步说
明了林窗的形成使小环境发生 了改变 , 诱导了森林
土壤内休眠种子和外来种子的萌发 , 使许多不能在
林冠下正常更新的树种得 以在林窗内生长 , 增加了
林窗内幼苗的种类和数量 , 削弱 了单种的相对优势
地位 , 从而改变了林下幼苗原有的组成 , 推动了森林
的 自然更新过程
,
林窗内与林冠下乔木幼苗的高度结构的差别
幼苗是植物生活史中对环境最敏感的一个阶段 ,
其生长过程受周围小环境的影响很大 , 高度生长能
从一定程度上反映其生活小环境的差异 总体来看 ,
中山湿性常绿阔叶林林窗内外的乔木幼苗都以高度
在 一 这一阶段的幼苗 占优势 , 其他高度的
幼苗所 占比例则相对较少 , 但林冠下这一阶段的幼
苗优势更为明显 , 达到总数的 此外 , 在林窗
内高度超过 幼 苗所 占的 比例 明显高于林冠
下 , 达 , 而林冠下这一阶段 的幼苗只 占其总
数的 图 这说明林冠下的幼苗由于林下
光照不足等原因 , 大多数幼苗都处于一种缓慢的生
长状态 , 而林窗的形成改变了林下的小环境 , 幼苗生
长速度相对较快 , 使林窗内的幼苗高度结构发生 了
变化
︵岁︶。朋日口层山瓣求冲
一
幼苗高度级
。
,
, 表中相对多度 某种的个体扮全部种的个体数之和
。 。。。 、。 、 , 义
林冠下的乔木幼 苗组成存在着明显的优势种
其中数量最多的是绿叶润楠 , 尽管其密度只有
株
· 一 , 低于林窗内绿叶润楠的密度 , 但其数量 比
例却达到了 , 在林冠下的幼苗中处于绝对
的优势地位 其次是多花 山矾 和多果 新木姜
加适林双尹了双
, 三 者共 占林下统计幼苗总数的
, 而其他幼苗所 占比例则都不超过总数的
比例在 以下的幼苗仅有 种 , 远远少于
林窗内
图 中山湿性常绿阔叶林窗内和林冠下幼苗的高度结构
, ,
眼 一
林窗内 林冠下
,
林窗大小对乔木幼苗更新的影响 林窗大小
是林窗的重要特征之一 , 影响着林窗内的光照强度 、
大气湿度等环境因子 , 从而对林窗内幼苗的更新产
生重要的影响 不同的乔木树种适应于不同的萌发
条件 , 从而出现在不同大小的林窗内 , 使林窗内的幼
苗组成产生差异 在中山湿性常绿阔叶林内随着林
窗面积的变化 , 各级林窗内占优势的幼苗种类也不
尽相同 在 巧 一 的林窗内占优势的乔木幼苗
是绿叶润楠和多果新木姜 一 的林窗内占
期 何永涛等 哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗更新研究
优势的乔木幼苗是绿叶润楠 一 的林窗
内占优势的是绿叶润楠和多花 山矾 而在 一
衬 的林窗内占优势的则是多花 山矾 , 其密度达到
株
· 一 , 相对多度达到 , 占据 了绝
对的优势地位 总体来看 , 绿叶润楠和多花山矾在各
级别的林窗内都保持了较高的密度 , 这也为它们在
林窗内高 的乔木中占据优势地位提供了
基础
由表 还可以看出 , 许多乔木的幼苗只出现在
小 面 积 的 林 窗 内 , 如 德 氏 女 贞 烤、
汰了口 ‘ , 。 , 、 厚 皮 香 、 滇 毒 鼠子 而娜
应人巧 、 川冬青等 这与这些树种多为乔木亚层
树种 , 其生长发育过程需要一定的庇荫条件这些树
表 不同大小林隙内主要树种幼苗的平均密度和相对多度 ’
塑竺二竺燮竺坐丝些哩 塑些竺丝 巨些少 , 。 , ,
种名
种的生长特性有关 , 而面积较小的林窗则为其提供
很好的条件 , 既可以使其接受一定条件的光照 , 又能
满足其庇荫的要求
按不同大小林窗内乔木幼苗密度的变化 , 可 以
将乔木幼苗对林窗大小的反应分为以下几类 , 其一
是随林窗面积的增加 , 幼苗密度逐渐增加 , 如多花山
矾 、 变色锥等 其二是幼苗密度在中等大小的林窗内
密度最大 , 这一类的乔木树种最多 , 如绿叶润楠 、 小
叶冬青 刀己
, 、 大花八角 、 瑞丽鹅掌柴 介 ’
从 从 、 硬壳柯等 其三是幼苗密度随林窗面
积的增加而逐渐减小 , 如多果新木姜等 由此可见 ,
不同大小林窗的存在从客观上为不同树种的幼苗更
新提供了条件
一 丫
林窗大小
一 之一 正一 一
密度 相对多度 密度 相对多度
一
密度 相对多度
一、,
密度
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· 一 · 一 。 · 一 、 · , 一
相对多度
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多花山矾 称二功及入丫乃 动。
绿叶润楠 山 为 , 材月口
多果新木姜 凡泪 “‘ 和尔、叮划
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瑞丽鹅掌柴 黝进刃 进, 负 伙忆必二众
黄丹木姜子 介二 曲 , 翻
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翅柄紫茎 欲双之对 巴八少 左公之故
川冬青 从汉 之软六洲 , 。。。
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滇毒鼠 子了矢、彻声、之“ 川 岁 , 应人伙
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, 表中相刘多度 某种的个体数 全部种的个体数之和 、 , 、 二 、 、 、 。
讨 论
林窗内的乔木更新主要有两个来源 , 一是林窗
形成前已存在于林下 的幼苗库 , 二是来 自于土壤种
子库中种子的萌发 前者多为一些能在林下更新 , 形
成幼苗库耐荫的顶极树种 而后者则主要是一些喜
光的先锋树种 进 行更 新 的 主 要 方 式 ‘
,
, 川 此
外 , 土壤中先锋植物的种子能在土壤种子库中存活
很长时间叫 , 以休眠状态保存在土壤 中 , 林窗一旦
形成 , 林窗内生态小环境的变化刺激了休眠的种子 ,
它们便迅速萌发
、 生长 , 在林窗内占据优势的地位
先锋树种种子这种休眠的特性和动物对其有效种子
的散布促进了这些树种在顶极群落内的更新 结合
本文的研究结果可以发现 , 哀牢山中山湿性常绿阔
叶林林窗内和非林窗内的乔木幼苗组成差异较大 ,
二者的 相似性系数只有
, 而且林窗内
的幼苗密度达到了 株
· 一 , 而林冠下 只有
株
· 一 “ , 林窗内的幼苗密度远远高于林冠
下 , 也进一步说明了林窗内环境的改变促进 了土壤
种子库中休眠种子的萌发 安树青川 对江苏宝华 山
应 用 生 态 学 报 卷
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林 窗 内外 幼 苗 组成 的 差异 也 从另 一 个方 面 也 说 , 咒 糕 黔 斗气 黔 黑 戴然母’溉黑
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明 林窗 的 存在 不 仅 增加 了森 林 的物 种 丰 富度
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植物 生态学
同 树种 的 更新 提 供 了必 要 的 生 态基 础
,
同 时 也 维 持
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了森林 结 构 的稳 定 性
,
使 多 种树 种 得 以共 存 , 黯黯 错 呱犷吕忿思压黑
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