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Nutrient distributions and their limitation on phytoplankton in the Yellow Sea and the East China Sea

黄海和东海营养盐分布及其对浮游植物的限制



全 文 :黄海和东海营养盐分布及其对浮游植物的限制 3
王保栋
(国家海洋局第一海洋研究所 ,青岛 266061)
【摘要】 根据 1997~1999 年黄海和东海 4 个季节的现场调查资料 ,分析探讨了黄海、东海的营养盐分布
特征及其对浮游植物生长的限制状况. 结果表明 ,在长江口以东及其东北部海域终年存在一个范围很大的
营养盐高值区. 分析表明 ,这些营养盐主要来自长江冲淡水的扩展及苏北沿岸流的输送. 此外 ,还获得了
1998 年长江流域特大洪水期间 ,迄今被观测到的长江冲淡水中营养盐的最大扩展范围. 计算并研究了黄
海、东海上层水中 Si/ N/ P 比值 ,结果表明 ,黄东海上层水中 Si/ N 比值较高 ,Si 不会成为黄东海浮游植物生
长的限制因子 ;但在南黄海南部尤其是西南部、东海近岸及长江口以东海域 ,N/ P 比值很高 ( > 30) ,说明与
一般海洋环境的情况不同 ,黄海、东海有很大一部分海域浮游植物的生长受磷限制 ,而不是受氮限制.
关键词  营养盐  营养盐限制  黄海  东海  长江口
文章编号  1001 - 9332 (2003) 07 - 1122 - 05  中图分类号  P734. 2  文献标识码  A
Nutrient distributions and their limitation on phytoplankton in the Yellow Sea and the East China Sea. WAN G
Baodong( First Institute of Oceanography , S OA , Qingdao 266061 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14
(7) :1122~1126.
Based on field observations during 1997 to 1999 ,the distributions of micronutrients and their limitation on the
growth of phytoplankton in the Yellow Sea and the East China Sea were discussed in this paper. The results
showed that there were abundant nutrients in the area of the east and northern2east of the Changjiang River estu2
ary , and the nutrients came from the extension of the Changjiang River diluted water and the transportation of
the Subei Coastal water. Besides , the maximum extension range of the nutrients in the Changjiang River diluted
water was observed during the catastrophic flooding period of the Changjiang River in the summer of 1998.
Based on the Redfield ratio (Si∶N∶P = 16∶16∶1) in which ,three essential nutrients were utilized by marine phy2
toplankton , the Si/ N/ P ratios were calculated and studied for the upper water of the Yellow Sea and the East
China Sea. The results indicated that Si/ N ratios were very high , which suggested that silicate was not the lim2
iting factor for the growth of phytoplankton in the Yellow Sea and the East China Sea. However , under the in2
fluence of terrestrial runoff , especially the Changjiang River runoff which was rich in combined nitrogen and had
very high N/ P ratios , high N/ P ratios occured in the Changjiang River estuary and its adjacent areas such as the
south and southwest of the Yellow Sea , the inshore area of the East China Sea and the area east of the
Changjiang River estuary in spring and summer. As a result , in contrast to general open marine systems , the
systems in these areas resembled estuarine ones rather than typical marine ones. The primary production in a
considerable portion of the Yellow Sea and the East China Sea might be limited by phosphate rather than nitro2
gen.
Key words  Nutrient , Nutrient limitation , Yellow Sea , East China Sea , Changjiang River estuary.3 国家重点基础研究发展规划资助项目 (2001CB409703) .3 3 通讯联系人.
2002 - 12 - 18 收稿 ,2003 - 02 - 25 接受.
1  引   言
海洋中的浮游植物是按一定比例自海水中吸收
营养盐 ,这一恒定比例称为 Redfield 系数. 海水中营
养盐摩尔比值偏离 Redfield 系数过高或过低 ,均可
导致浮游植物的生长受到某一相对低含量元素的限
制 ,并显著影响水体中浮游植物的种类组成[5 ,8 ] . 一
般认为 ,淡水环境中的初级生产力受 P 的限制 ,而
在海洋及河口环境中则受 N 的限制[5 ,6 ,8 ,9 ,15 ,16 ] .
Fisher 等[3 ]研究指出 ,N 或 P 的限制性是有空间变
化的 ,甚至在同一海区还有 N、P 营养盐限制的季节
性交替变化. 近年来有研究者指出 Si 也可能成为限
制性因素[2 ] ,Fe、Mn 等亦可成为限制因子[12 ,13 ] .
黄海、东海是我国重要的陆架海区 ,向以生产力
高而著称. 关于这些海区浮游植物生长的营养盐限
制因素的研究报道较少. 王勇等[23 ]根据现场培养实
验对秋季北黄海的营养盐限制问题进行了研究 ,认
为在该季节 N、P 营养盐的限制同时存在或交替限
制. 在长江口内部 ,强烈的湍流和水体高浑浊度限制
了浮游植物的光合作用 ,因此 ,光或透明度成为这一
水域初级生产力的限制因素 ,营养盐对初级生产力
没有明显的限制作用[18 ] ;但在长江口外 ,浮游植物
的生长受 P 的限制[5 ,7 ,14 ] ,离河口 500km 以上的区
应 用 生 态 学 报  2003 年 7 月  第 14 卷  第 7 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1122~1126
域则受 N 限制[4 ] . Wong 等[24 ]研究了夏季东海北部
表层水中的“过量”氮 ,认为该海域浮游植物的生长
可能受到 P 的限制. 然而 ,上述结果并不能反映整
个黄东海不同季节营养盐限制状况. 本文根据 1997
~1999 年对黄东海整个陆架海区的现场调查资料 ,
拟对整个海区不同季节营养盐的分布及其对浮游植
物生长的限制状况进行探讨 ,这对于了解东海赤潮
频发的成因及赤潮防治具有重要意义.
2  调查方法
  在黄海、东海 (北至 37°N、南至台湾海峡) 布设 12~13
条东西断面共 121~151 个测站. 调查时间分别为 1997 年 10
~11 月、1998 年 5 月和 7~8 月、1999 年 1 月 ,各航次具体站
位参见文献[22 ] . 使用海鸟 SBE25 CTD 仪测温度、盐度和深
度 ,并用其玫瑰形采水系统用 Niskin 采水器采水 (标准层) .
无机氮 (包括 NO2 - 2N、NO3 - 2N、NH4 + 2N)和无机磷 ( PO43 - 2
P) 、活性硅 (SiO32 - 2Si)水样经 0. 45μm 醋酸纤维滤膜现场过
滤后 ,用分光光度计按《海洋调查规范》( GB12763. 4291)现场
测定 ,并用国家海洋局第二海洋研究所生产的营养盐标准系
列制定工作曲线.
3  结果与讨论
311  营养盐的平面分布
  春季 ,东海表层高盐水主要来自黑潮 ,其次来自
台湾 暖 流 , 这 些 高 盐 水 的 盐 度 通 常 不 低 于
33. 7 [1 ,19 ] . 因此 ,东海盐度低于 33. 0 的水域是这些
高盐水与陆地径流、特别是长江冲淡水的混合水.
长江水中富含无机氮和硅酸盐 ,曾有报道长江水中
硝酸盐浓度高达 100μmol·L - 1 ,硅酸盐浓度可超过
100μmol·L - 1 [20 ] . 因此 ,长江冲淡水中的营养盐将
对黄海和东海产生重大影响. 春季 (5 月) ,由于长
江径流量大并受偏南风的共同作用 ,长江冲淡水开
始左转北上 ,进入苏北近岸 ; 另一部分则南下 ,而且
有一部分南下的冲淡水以窄带形继续向东伸展至东
海外陆架区 (图 1a) . 受长江冲淡水的影响 ,苏北近
岸、长江口和东海近岸海域为营养盐高值区 (DIN >
3μmol·L - 1 , PO43 - 2P > 0. 2μmol·L - 1 , SiO32Si >
15μmol·L - 1 ,图 2a、b、c) ;南黄海东部和北部、东海
50m 以深的陆架区 ,营养盐含量较低. 比较盐度 (图
1a)与营养盐的分布 (图 2a、b、c)可以看出 ,盐度分布
中冲淡水以窄带形向东伸展至东海外陆架区的情
形 ,在营养盐的分布中并不十分明显 ,这可能是冲淡
水向陆架区运移过程中 ,其中营养盐被浮游植物大
量消耗所致.
  1998 年夏季长江流域爆发特大洪水 ,其程度仅
图 1  黄海、东海 4 季表层盐度 (a、b、c)和水温 (d)平面分布
Fig. 1 Surface distributions of salinity and temperature in the Yellow Sea
and the East China Sea in four seasons.
a)春季 Spring ,b)夏季 Summer ,c)秋季 Autumn ,d)冬季 Winter.
次于 1954 年. 1998 年长江年径流量高达 1240 ×109
·m3 [17 ] , 比常年高出 30 %. 从 6 月 25 日至 8 月底共
65d 的洪水期中长江径流量为 422 ×109 m3 [26 ] ,约
占年径流量的 1/ 3. 1998 年长江入海的硝酸盐净通
量达到创记录的 103 ×109 mol [17 ] ,约为常年的 2
倍. 以往的研究表明长江冲淡水为一“射形流”,即长
江冲淡水主流的流向与表层盐舌的主轴一致[10 ,11 ] .
根据表层盐度的分布 (图 1b) ,1998 年夏季洪水期长
江冲淡水的扩散形态大致可分为 3 个阶段 :第 1 阶
段为长江径流入海段 ,即径流入海向东南冲溢 ,然后
在 31°N , 122. 5°E 附近左转 ,转向点的表层盐度小
于 7. 0 ;第 2 阶段为射形流冲溢阶段 ,冲淡水以舌形
形态向济州岛方向伸展 ,盐度从 7. 0 增大到 26. 0 ,
长江冲淡水核心区 (S < 26. 0) 达到 125. 5°E ;第 3 阶
段为扩散阶段 ,在 125. 5°E 以东 ,冲淡水向东南扩
散 ,然后向东 ,盐度小于 28. 0 的表层水扩散范围可
达 128°E. 黑潮转弯处的表层水也受到重大影响 ,其
盐度小于 31. 0. 南黄海南端及苏北浅滩海域 ,盐度
32117 期             王保栋 :黄海和东海营养盐分布及其对浮游植物的限制         
低于 30. 0 ;东海南部近岸 ,长江冲淡水向南可达 28°
N. 与盐度的分布相似 ,高无机氮水舌约在 31°N ,
122. 5°E 附近左转向东北伸展直指济州岛 ,转向点
处无机氮浓度大于 40μmol·L - 1 ,1μmol·L - 1等值
线范围向东接近 128°E (图 2d) ,这是迄今调查发现
的长江冲淡水中无机氮的最大扩散范围. 苏北浅滩、
浙江沿岸海域无机氮含量亦较高 ( > 5μmol·L - 1) ,
并分别由近岸向远岸、由长江口分别向南、北快速递
减至 1μmol·L - 1以下. 活性硅酸盐的分布与无机氮
大致相似 (图 2f ) . 但磷酸盐的分布明显不同 (图
2e) ,富含磷酸盐的水舌向东南扩展进入东海 ,但并
未出现明显左转的现象 ,其扩展范围也比无机氮小
得多. 王保栋等[21 ]认为这是长江口羽状锋区 (盐度
为 20~27 的区域)浮游植物大量摄取磷酸盐所致.
  秋季 , 由于长江径流量小并受东北风的影响 ,
长江冲淡水穿过杭州湾口南下 ,并限于靠岸的一狭
带 (图 1c) . 黄海西南部即苏北浅滩海域被盐度小于
32. 0 的低盐水所占据 ,这是苏北沿岸流向东南方向
扩展及小部分长江冲淡水的左转北上所致[22 ] . 该海
域营养盐含量很高 ,无机氮、磷酸盐和硅酸盐含量分
图 2  黄海、东海 4 季表层营养盐平面分布
Fig. 2 Surface distributions of nutrients in the Yellow Sea and the East China Sea in four seasons.
4211 应  用  生  态  学  报                   14 卷
别大于 5、0. 3 和 15μmol·L - 1 (图 2g、2h、2i) . 东海
近岸海域营养盐含量亦很高 ,且等值线几乎与海岸
线平行 ,但仅限于靠岸的一狭带 ,且此处等值线十分
密集 ,形成明显的营养盐锋面. 自此向外营养盐含量
快速递减. 南黄海中央及西北部海域仍为营养盐低
值区.
  冬季 ,长江冲淡水的扩展与秋季相似. 水温的平
面分布比盐度的分布更好地体现了黄、东海的环流
状况. 图 1d 显示高温、高盐的黑潮水自台湾东北部
入侵陆架 ,台湾暖流北上可达 31 °N. 源自对马暖流
的黄海暖流自济州岛以西进入黄海. 低温、低盐的苏
北沿岸水向东南方向扩展 ,呈钝水舌形态进入东海
北部. 冬季营养盐分布 (图 2j、2k、2 l) ) 表明 ,苏北浅
滩海域为营养盐高值区 ,并呈钝水舌形态朝东南方
向伸展进入东海北部. 南黄海营养盐基本呈中央低、
四周高的分布规律. 东海近岸海域硝酸盐含量很高
表 1  黄东海上层水体中 Si/ N/ P比值统计结果
Table 1 Statistical results of the Si/ N / P ratios in the upper layer of the Yellow Sea and the East China Sea
调查时间
Time
Si/ N 比值范围
Range of
Si/ N ratios
Si/ N 均值
(标准偏差)
Average of
Si/ N ratios (SE)
Si/ N < 1 的
站位数
No. of stations
with Si/ N < 1
N/ P 比值范围
Range of
N/ P ratios
N/ P 均值
(标准偏差)
Average of
N/ P ratios (SE)
N/ P > 30 的
站位数
No. of
stations
with N/ P > 30
总站位数
Total No.
of stations
春季 May , 1998 0. 83~13. 40 4. 50~3. 28) 6 5. 27~76. 8 15. 7~13. 1) 20 151
夏季 Aug. , 1998 0. 85~10. 54 4. 09~2. 69) 8 3. 66~195 27. 8~33. 2) 36 127
秋季 Nov. , 1997 0. 82~8. 58 2. 14~1. 24) 6 7. 12~52. 4 17. 3~8. 8) 6 129
冬季 Jan. , 1999 1. 00~2. 97 1. 66~0. 34) 0 6. 56~28. 8 14. 5~4. 4) 0 122
( > 10μmol·L - 1) ,营养盐等值线走向几乎与海岸线
平行 ,但仅限于靠岸的一狭带 ,且此处等值线十分密
集 ,形成明显的营养盐锋面. 自此向外硝酸盐含量快
速递减. 在台湾岛东北部海域可见低营养盐的黑潮
表层水呈钝水舌状入侵陆架. 而夹在沿岸锋与黑潮
锋之间的是东海混合水 ,营养盐含量居中. 总的看
来 ,冬季营养盐平面分布趋势与秋季十分相似.
312  Si/ N/ P 比值
  为了更好地表征黄海、东海真光层中的营养盐
状况 ,取黄海和东海近岸海域 0~20m、东海外陆架
区 0~50m 水层 (真光层深度大致如此) 营养盐浓度
平均值计算 Si/ N/ P 比值. 从表 1 可以看出 ,黄东海
绝大多数站位的 Si/ N 比值大于 1 ,只有极少数站位
的 Si/ N 比值小于 1 ,但均在 0. 8 以上. Si/ N 比值的
平均值以春、夏季最高 ,冬季最低. 一般认为 ,海洋硅
藻的 Si∶N∶P 摩尔比值大约是 16∶16∶1 (即 Si∶N = 1
∶1) . 因此 ,可以认为 , Si 不会成为黄东海浮游植物
(主要是硅藻)的限制性因素.
  资料表明 ,黄东海入海河流的 DIN/ PO43 - 比值
(其中 DIN = NO3 - + NO2 - + N H4 + ) 在 20~5000
之间[25 ] ,远远超过适宜于海洋浮游植物生长的
Redfield 系数 (N/ P = 16) . 因此 ,受河流物质输送的
影响 ,黄东海近岸水体中无机氮相对过剩 ,而无机磷
相对缺乏 ,因而近岸水体中浮游植物的生长很可能
受到磷酸盐供给的限制. 图 3 显示 N/ P 比值的水平
分布与无机氮的平面分布极为相似 ,即无机氮浓度
高的区域 ,N/ P 比值亦高. 胡明辉等[7 ]曾根据长江
口浮游植物的现场培养实验结果 ,提出了长江口海
域浮游植物生长的营养盐限制标准 ,即当 N/ P 比值
大于 30 时 ,为磷限制 ,当 N/ P 比值小于 8 时 ,为氮
限制. 若将此标准推广至受长江冲淡水影响的海域 ,
则春季磷限制海域为 29~34°N , 123°E 以西海域
(图 3a) ;夏季磷限制海域覆盖了南黄海西南部、30
图 3  黄海、东海 4 季上层水中 N/ P 比值的平面分布
Fig. 3 Distributions of N/ P ratios in the upper water of the Yellow Sea
and the East China Sea in four seasons.
52117 期             王保栋 :黄海和东海营养盐分布及其对浮游植物的限制         
~33°N , 126°E 以西海域及东海近岸海域 (图 3b) ,
磷限制海域范围为 4 季之最 ;秋季 ,磷限制海域仅限
于长江口及其以东、东海近岸一狭带 (图 3c) ;冬季
则无磷限制海域 (图 3d) . 此外 ,南黄海北部及东海
东南部及黑潮区 N/ P 比值小于 10 ,海水中无机氮相
对缺乏 ,符合海洋环境中浮游植物生长受 N 限制的
一般规律.
  此外 ,从图 3b 可以看出 ,N/ P 比值最高的区域
不是在长江口 ,而是在以 32°N , 124. 5°E 为中心的
周围海域. 受长江冲淡水的影响 ,该海域无机氮浓度
很高 (20μmol·L - 1左右 ,图 2d) ,但磷酸盐浓度却极
低 (0. 1μmol·L - 1左右 ,图 2e) ,此区域又刚好位于长
江口羽状锋区 ,浮游植物大量摄取营养盐 ,使磷酸盐
浓度几近耗尽 ,但由于无机氮显著过量 ,因此无机氮
仍保持很高的浓度. 由此导致该海域极高的 N/ P 比
值 ,浮游植物的生长明显受 P 限制.
4  结   语
  黄、东海上层水中 Si/ N 比值较高 ,因此 Si 不会
成为黄东海浮游植物生长的限制因子 ;但在南黄海
南部尤其是西南部、东海近岸及长江口以东海域 ,
N/ P 比值很高 ( > 30) ,说明与一般海洋环境的情况
不同 ,黄海、东海有很大一部分海域浮游植物的生长
很可能是受磷的限制 ,而不是受氮的限制. 研究表
明 ,磷限制海域的限制程度及范围主要受陆地径流
(主要是长江水)的季节变化的影响.
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作者简介  王保栋 ,男 ,1964 年生 ,硕士 , 研究员 , 主要从事
海洋生物地球化学研究 ,已发表论文 30 余篇. E2mail : wang2
baodong @263. net
6211 应  用  生  态  学  报                   14 卷