全 文 ：应用热技术研究树干液流进展 3
孙慧珍1 ,2 　周晓峰2 3 3 　康绍忠1
(1 西北农林科技大学 ,杨凌 712100 ;2 东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　综述了热技术方法测定树干液流的基本原理和不同适用范围. 通过各种热技术方法可以确定树
干水分运输格局及其数量 ;与树木生理指标和环境因素联合测定 ,可深入分析整树水分导度、气孔导度、边
界层导度、水势及树干储水与树木蒸腾之间的关系 ,探讨树干液流受外界环境因素影响程度及其响应 ,揭
示树木蒸腾内在的调节机制和外在影响因素 ;热技术可用于长期连续测定地带性森林主要树种蒸腾耗水
特征 ,为正确评价森林的水文效应提供技术支持.
关键词 　热技术 　树干液流 　蒸腾
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 1074 - 05 　中图分类号 　Q948 ,S718 　文献标识码 　A
Research advance in application of heat technique in studying stem sap flow. SUN Huizhen1 ,2 , ZHOU Xi2
aofeng2 , KAN G Shaozhong1 (1 Northwest Sci2Tech U niversity of A griculture and Forest ry , Yangling 712100 ,
China;2 Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (6) :1074～
1078.
This paper reviewed the principles of heat technique and its application in studying stem sap flow. Heat technique
combined with determinations of tree physiological items such as whole2tree hydraulic conductance ,stomatal con2
ductance ,water potential ,and stem water storage can make us deeply analyze the regulation mechanism of tree
transpiration ,and approach the effect of environmental conditions on stem sap flow and its response. In addition ,
this technique can be also used for a long2term measurement of the hydrological characters of zonal forest stands ,
which will give a powerful technical support in properly assessing the hydrological effect of forest .
Key words 　Heat technique , Stem sap flow , Transpiration.
3 国家基金委“中国西部环境与生态科学重大研究计划”项目
(90202001)和国家林业局重点资助项目 (200122) .3 3 通讯联系人.
2003 - 02 - 17 收稿 ,2003 - 05 - 06 接受.
1 　引 　　言
作为陆地上的主体 ———森林生态系统对降水进行了重
新分配. 其中森林蒸发散 (蒸腾 + 蒸发)是向大气输送水分的
唯一途径 ,并在森林水分循环中占有最大的比重 [68 ] . 科学分
析和研究主要造林树种耗水与需水规律 ,选择节水树种 ;同
时对现有植被的树种合理搭配、科学布局和未来植被的科学
建设 ,更有效地发挥森林保水的生态功能 ,对解决水分供需
矛盾有重要的指导意义 ,也具有一定的理论价值.
不同学科的学者为了准确测定森林耗水量 ,在叶片、单
株到林分 3 个水平上 ,做了许多尝试 ,以求发展适当的测定
蒸腾量方法. 目前 ,林分水平上的测定方法主要有能量平衡
法2波文比法、空气动力学法和涡相关法. 个体水平有蒸渗仪
法、整树容器法、同位素示踪法、风调室法和热技术法 ;叶片
水平有气孔计法、剪枝称重法等. 在以上方法中 ,热技术方法
具有保持树木在自然生长条件下 ,基本不破坏树木正常生长
状态 ,可以连续测定树干液流量 ,时间分辨率高 ,减少了从叶
片到单株尺度转换次数 ,易于野外操作、使用及远程下载数
据等优点. 据粗略统计 ,1970～2002 年发表的有关树木或林
分蒸腾文章中 ,多于一半使用热技术法通过测定液流进行研
究.热技术方法已广泛应用在农业、园林和林业等各个领
域[5 ,28 ,31 ,36 ] .
2 　热技术方法
211 　茎部热量平衡法 (SHB)
它是将探测器捆绑在茎粗为 2～125 mm 的树枝、树
干[58 ]或草本[29 ]上测定液流速度. 此方法要保证探测器与茎
表面接触良好 ,并用绝缘材料包裹上 ,防止热损失及防雨. 通
过测定从加热茎部进入和出去的温差 ,计算液流速度[5 ] .
Grimes等[29 ]发现 ,若忽视加热部位热贮存的变化 ,测定值有
误差. 忽略热储存而产生的误差随着茎的增粗而增大 ,但当
测定一天总液流时 ,此误差可忽略 ,因为一天的热贮存变化
为零[66 ] . 安装此仪器时应使用凡士林 ,以保证探头与树干接
触良好并且防水 ;而 Wiltshire 等 [67 ]发现 ,被测木测定几个月
后 ,凡士林挤压树干直径生长 ,导致树干收缩. 防辐射罩的作
用是减小外界温度对树干加热部分的影响到忽略水平 [5 ] ,在
野外 ,大部分太阳辐射被茂密树冠吸收或反射 ,减小了外界
对树干温度的影响 ,无需校正树干温度梯度对测定的影响.
212 　树干热平衡法 ( THB)
可用于测定直径大于 120 mm 树干液流[9 ,37 ] ,原理与茎
部热量平衡法相同 ,不同之处是利用插入树干的探针进行测
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶1074～1078
定.由加热部分的热平衡公式计算液流速度. 树干热平衡法
分为恒定功率加热 [9 ]和可变功率保持恒定的温差值 [37 ]两种
方法. 测定液流的树干部分用绝缘和防晒材料遮盖.
213 　热脉冲法 ( HPVM)
只用于树干直径大于 30 mm 木本. 依据补偿原理 [60 ] ,
测定时向加热元件通以短暂即逝的电流产生热脉冲 ,在测定
距离一点上随时间波动求得液流速度. 液流量根据流体的几
何特征、茎横断面积和液流速度推算. 该仪器包括一个加热
器和 2 个传感器探头. 最初由德国学者 Huber1932 年提出 ,
经 Marshall 的流量转换分析[43 ] 、纠正伤口误差[61 ] 得以发
展. 由于在边材各个位点上 ,液流速度不同 [14 ,39 ,47 ] . 因此 ,根
据边材不同深度取样测定液流速度 ,然后根据统计方法将不
同位点上的速度整合到整个边材输水面积 [14 ,28 ] . 热脉冲法
的准确性在树木上经过了检验 [6 ,14 ,18 ,43 ,47 ,51 ,59 ] ;但在树干低
液流时 ,热脉冲技术不准确 [39 ,43 ,61 ] .
214 　热扩散方法 ( TDM)
该方法由 Granier[23 ]发明. 它是由 2 个直径为 112 mm
相连的探针插入树干内 ,上部探针含有加热器和热电偶 ,下
面探针只有热电偶. 恒定加热测定两探针的温差值计算液流
速度. 此法具有安装方便、液流量计算简便和费用较低等优
点.
许多学者对热平衡法、热脉冲法和热扩散法及其它方法
进行对比. 如热平衡法与气孔计法、生长室法、放射性示踪
法、微气象法、蒸渗仪法对比[1 ,20 ,34 ,36 ,54 ] ;热扩散与热平衡、
涡相关法、能量平衡法的对比 [25 ,35 ,53 ] ;热脉冲法与放射元素
示踪 法、叶 室 法、整 树 容 器 法 和 能 量 平 衡 法 对
比[18 ,21 ,51 ,59 ,60 ] ,均得到较为一致的结果. 如 Kostner 等[35 ]以
欧洲赤松为研究对象 ,采用热扩散法、树干热量平衡法的恒
定加热和保持恒定温度 3 种方法进行对比 ,结果表明 ,3 种
方法单位边材面积最大液流量都在一个数量级上 ,其值分别
为 11～17、8～21 和 4～14 g·cm - 2·h - 1 .
3 　研究内容
311 　树干水分运输格局
树干液流上升运输格局及速度最早采用染色法 [2 ] . 目前
广泛应用热技术测定径向和不同方位树干液流的格局及其
数量[26 ,39 ,47 ,55 ,57 ] . 如 Granier 等[26 ]对 30～40 年生的无梗花
栎 ( Quercus pet raea) 、英国栎 ( Q1 robur) 树干径向液流格局
采用整树容器法、热扩散法、热脉冲法和热成像法 4 种独立
的方法测定. 其总液流量相当 ;径向液流大多数发生在当年
生年轮.
312 　利用液流数据推算林分冠层导度
许多学者利用树干液流数据计算林分冠层导度 [3 ,36 ,45 ] ,
从而推算林分同化量. 如 Martin 等 [45 ]用树干热平衡法和茎
热量平衡法测定华盛顿西部 43 年生冷杉林整树树干液流.
利用液流数据和气象数据 ,通过彭曼方程反推得出冠层导
度 ,发现各株树的液流量和冠层导度随着树的大小变化很
大 ,小树、大树冠层导度和蒸腾量分别为 0157 mm·s - 1 、419
kg·d - 1 ;712 mm·s - 1和 98 kg·d - 1 .
313 　影响树木蒸腾的内在因素
31311 气孔导度和边界层导度控制树冠蒸腾 　树木蒸腾作
用是由边界层导度和气孔导度共同控制. 气孔导度是气孔密
度、大小和开度的函数 ;边界层导度是由叶子大小、形态和风
速控制. 用气孔计法测定叶子的蒸腾速率时 ,气孔运动对蒸
腾的影响由于叶子周围边界层扩散阻力而被减弱. 叶子周围
边界层增加叶子周围水汽 ,减小叶子表面与空气的水汽压
差[33 ] .这种微气象反馈改变蒸腾的驱动力最终改变叶子和
整树的蒸腾. 采用Ω作为气孔控制蒸腾程度的系数. 此值是
气孔导度与边界层导度的比值 ,值变化范围为 0～1 [33 ] . 如
Hinckley 等[32 ]测定杂交杨林分Ω值为 0166 ,气孔导度变化
10 % ,可导致蒸腾变化 3 %～4 %.
31312 整树水分导度 　树木水分导度影响水分从根至叶运
输速度 ,限制了气体交换和在不同生境下树木分布. 水分导
度的空间变异是树木蒸腾和叶水势重要的指示者 ,并可评价
水分导度和木质部空穴化的补偿性关系、土壤严重干旱时树
干储存水分对树木存活意义等. 计算方法有木质部液流量与
叶水势回归法[54 ] 、蒸腾速度与叶子黎明前水势与当时水势
差之比计算水分导度[46 ] . Cochard 等[12 ]用以上 2 种方法计
算 35 年生无梗花栎水分导度 ,得到相似的结果.
31313 气孔导度与水分导度关系 　树木叶片的气孔导度与
整树水分导度的变化处于平衡状态 ,可有效地保证叶子水势
高于叶子萎蔫和木质部空穴化的阈值. Cochard 等 [12 ]研究了
无梗花栎的叶水势、气孔导度和整树水分运输能力关系 ,表
明气孔导度和水分导度通过保持叶子最低水势高于木质部
栓塞的阈值而相互调节. 许多研究表明树木蒸腾与气孔导
度、土壤2根2叶路径的水分导度呈正相关 [4 ,38 ] .
31314 边材水分储存对树木蒸腾的作用 　树冠蒸腾和树干
液流间的滞后时间从几分钟到几个小时 ,是由于蒸腾流和测
定液流部位的上部树干储存水分的交换所引起 [41 ,54 ] . 最初
用收获法测定树干、枝和叶的相对水分含量而确定不同部位
水分储存量对蒸腾的贡献 [65 ] . 现在采用热技术法 ,同时测定
同一株树不同高度的水分通量 ,可以确定树干水分交换的动
态变化[41 ,52 ,54 ] . 如 Sakuratani 等[52 ]用热脉冲和热平衡法分
别测定根、树干和枝的液流 ,结果根与树干的液流时间滞后
很小 ,表明在两者之间有很高的水分导度 ,而枝与根、茎液流
滞后时间为 30 min.
314 　外界影响因素
31411 树木优势度及林分密度对蒸腾的影响 　许多研究表
明 ,优势木、伴生木和被压木液流绝对量相差一个数量
级[3 ,34 ,36 ,45 ,62 ,64 ] .而 Lu 等[42 ]研究在土壤水分充足时 ,挪威
云杉 ( Picea abies)优势木与伴生木之间的液流差异不大 ,但
随着土壤变干 ,树干液流变异增大. Thorburn 等 [63 ]研究结果
表明 ,桉树在干旱条件下 ,不同大小的树木液流变异不显著.
Teskey 和 Sheriff [62 ]把不同优势程度的同树种之间液流变异
归因于叶面积不同 ; Kelliher 等 [34 ]则把优势木液流量大归因
于环境的不同 ,如风、光照及处于不同空间位置的树木叶子
57016 期 　　　　　　　　　　　　　　　　孙慧珍等 :应用热技术研究树干液流进展 　　　　　　　　　　　
气孔开度大小不同.
林分密度的不同同样影响树木蒸腾量. 林分密度减小
后 ,林分总液流量减少 , 而单株液流量增加[19 ,49 ] . 如
Morikawa 等[49 ]采用热脉冲法 ,对比林分稀疏前与稀疏后林
分蒸腾量变化 ,结果表明林分稀疏后 ,单株树木液流量增加 ,
而林分蒸腾量减少 21 % ,与减少 24 %的叶生物量有关. 这说
明随着林分稀疏 ,蒸腾速度、边材输水面积、树冠叶面积、水
势梯度和水分导度存在着相互协调的关系.
31412 土壤水分和土壤温度 　许多学者研究了不同土壤水
分条件下 ,不同年龄的不同树种树干液流变化 [8 ,11 ,16 ,40 ,42 ] .
结果表明 ,在土壤水分亏缺时树木叶片气孔导度和液流密度
都下降. 如 Loustau 等[40 ] 在 3 个生长季测定海岸松 ( M ari2
tine pine)液流密度 ,当土壤水分大于 20 % ,液流密度在 15～
30 kg·m - 2·d - 1 ,气孔导度从早上的 013 cm·s - 1降低到下午
的 011 cm·s - 1 ;在夏季中到生长季结束期间 ,土壤水分低于
20 % ,液流密度下降 4 倍 ,气孔导度降到 0105 cm·s - 1 .
O’Grady 等[50 ]比较了澳大利亚北部桉树在干旱和湿润
季节的树干液流变化 ,认为干旱季节桉树蒸腾量高于湿润季
节 ,主要是因为在干旱季节水汽压亏缺高和树木使用地下水
分.在干旱时期树木蒸腾滞后于水汽压亏缺的这种关系较湿
润季节明显 ,可能是由于土壤水分导度低或使用了树干的储
存水分.
Cochard 等[13 ]研究了土壤温度对幼苗蒸腾量的影响. 在
确保生长室内空气温度不变 ,土壤温度从 40 ℃降到 7 ℃时 ,
英国栎幼苗蒸腾量降低 80 % ,而叶水势保持不变. 从而推断
出植物水分导度随着土壤温度升高而增加.
31413 太阳辐射和水汽压亏缺 　Granier 等 [24 ,27 ]分别研究了
21 年生挪威云杉和热带雨林树干液流变化与环境因子的关
系 ,结果表明 ,树干液流与水汽压亏缺的相关性高于太阳辐
射或空气温度.
另一些研究者认为 ,太阳辐射对树干液流起到直接或间
接的作用[32 ,44 ] . Hinckley 等[32 ]的实验表明 ,液流变化与太阳
辐射日格局相一致 ,两者相关系数为 0191～0199. Martin[44 ]
用热平衡法在冬季测定火炬松 ( L oblolly pine) 、湿地松
( S lash pine)人工林树干液流变化 ,结果是树干液流变化与
太阳辐射日格局相一致. 而太阳辐射是间接影响树干液流变
化格局 ,即太阳辐射增高 ,气孔导度增大 ,树干液流加快. 他
认为 ,针叶树的边界层导度大于气孔导度 ,水汽压亏缺和气
孔导度是控制蒸腾的基本因子.
315 　热技术在森林水文学上的应用
31511 　不同树种液流量、吸水来源及对地下水位的影响 　
采用热技术对比不同集水区林分蒸腾速度或不同树种的蒸
腾耗水量[6 ,44 ,48 ] ,评价森林采伐对当地水分平衡的潜在影响
和不同树种如何影响林分水分利用 [56 ] ;在扩大造林面积之
前 ,需对树种耗水定量化 [15 ] ,根据幼苗的液流量进行必要的
经营管理措施[7 ] . 如 Misra 等[48 ]用热脉冲法估算液流量来
对比白千层 ( M1styphelioides) 、英国榆 ( U1 procera) 、樱桃李
( P1 cerasif era) 3 个树种水分吸收能力. 测定期间液流量顺序
为白千层 > 英国榆 > 樱桃李. 假设液流量与树木吸收土壤水
分速度相近 ,则白千层可导致土壤水分亏缺较大.
利用热技术测定不同树种日、季节需水量 ,结合同位素
法或测定树木根系分布的不同层次土壤水分变化 ,可确定树
木吸收水分来源及耗水量 ,来分析不同树种对地下水的影
响[17 ,22 ] . Dawson[17 ]采用热脉冲法研究了糖槭 ( Acer saccha2
rum)大树与小树水分利用量的差异 ,采用同位素法来确定
小树与大树水分吸收来源. 研究表明 ,小树蒸腾量低于大树 ,
而且小树蒸腾变异大 ;大树只吸收地下水而不吸收表层土壤
水分. Frederick 等[22 ]在干旱期间研究热带雨林不同树种利
用土壤水分来源 ,结论是不同种的小树比大树更易吸收深层
土壤水分.
31512 　估算林分蒸腾量 　采用水分平衡和微气象法计算森
林蒸散量将受到很多限制. 而通过液流方法测定单株样树的
水分利用 ,耦合到林分的水分消耗效果较好 [3 ,8 ,27 ,32 ,62 ] . 但
是这种一致性并不稳定 [3 ,30 ] ,需要很好地研究尺度耦合过
程.
估算林地蒸腾量只能通过有限的样木 ,根据单株树木水
分利用与耦合梯度 (通常为回归关系) 之间的关系外推到林
分水分利用 ,有些研究者利用树干胸径 [64 ] 、叶面积[31 ,62 ]或
边材面积[10 ,16 ,25 ,53 ,57 ] . 以上任何一个耦合梯度的适用性取
决于研究地点. Vertessy 等[64 ]使用胸径效果好 ,因为研究样
地为幼龄纯林 ,树干基部尚未形成心材. Hatton 等 [31 ]在预测
杨叶桉 ( Eucalyptus populnea)蒸腾量时 ,采用 5 个梯度 ,除了
树干间距离 ,其他指标如边材面积、胸径、叶面积和优势度效
果非常好. 与叶面积和边材面积相比 ,直径最容易测定 ,而且
测量误差小. 他认为估算林分蒸腾误差来源于热脉冲测定单
株树水分利用 ,而不是耦合过程误差.
许多研究利用样树边材横截面积作为外推到林分蒸腾
量的转换因子 ,但边材面积及边材不同位置的液流速率有很
大变异性. Cermak 和 Nadezhda[10 ]对 5 种针叶树、4 种阔叶树
的不同径级、年龄和立地条件的边材厚度进行对比 ,边材厚
度根据木质部含水量和液流速率的径向格局两种方法确定.
用两种方法确定的边材厚度在南美扁柏 ( Cupressus arizoni2
ca)相同 ,但在其它种如洋橄榄 ( Olea europaea) 、意大利五针
松 ( Pinus pinea) 两种方法测定的边材厚度相差极大. 液流径
向格局确定的边材厚度比木质部含水量更可靠. 径向边材比
例随着树木直径、年龄变化而变化 ,并且随着土壤严重干旱 ,
尤其是云杉属和欧洲云杉边材变化迅速. 所以要从树木液流
量外推到林分蒸腾量 ,要从测定点的边材推到整株树木的液
流量 ,然后推到林分用水量或连续测定样木的液流径向格局
来减小可能的转换误差. Stan 和 Anthony[57 ]也认为林分蒸腾
量由液流速度乘以边材面积得到 ,但在外推过程中应准确研
究液流的径向变化和不同边材位置运水比例.
4 　结 　　语
热技术方法经历半个多世纪的发展和不断完善 ,为准确
测定树木的水分运输格局和储存、水分利用提供技术支持.
6701 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
同时可以更加深入揭示树木水分利用与气孔导度、叶水势、
叶面积、边材面积和整树水分导度关系. 若同时利用同位素
法来识别树木根部水分吸收的来源 ,可完整清楚地了解树木
根部水分吸收、树干传导、叶部散逸等树木生理自身调节机
制及与外界环境因子的关系 ,揭示复杂多变的树木生理过
程.同时通过长期连续测定不同地带性森林主要树种的蒸腾
量 ,为正确评价森林的水文效应提供科学的数据支持 ,并为
在斑块、景观、区域乃至全球尺度的植被模型提供可靠的水
分参数.
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作者简介 　孙慧珍 ,女 ,1973 年 12 月生 ,博士 ,讲师 ,主要从
事树木生理生态学研究 ,发表论文数篇. E2mail :sunhuizhen @
yahoo. com. cn
更　　　正
　　本刊 15 卷 3 期“遮荫和红膜处理对高山红景天根生物量及红景天甙含量季节变化的影响”一
文中 ,图 4 和图 6 的下图均为红景天甙产量 (mg·root - 1) ;图 5 中“CK”为“Ⅱ”. 特此更正.
8701 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷