全 文 ：Bt 玉米秸秆分解对土壤酶活性和土壤肥力的影响 3
王建武 3 3 　冯远娇　骆世明
(华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642)
【摘要】　通过室内实验 ,研究了 Bt 玉米 34B24 和同源常规品种 34B23、Bt 玉米农大 61 和常规品种农大
3138 秸秆分解对土壤酶活性和土壤肥力的影响. 结果表明 ,与 34B23 处理相比 ,34B24 处理的土壤蛋白酶
和酸性磷酸酶活性在观测期没有显著差异 ;75 d 时土壤脱氢酶活性显著提高 ,15、45、60 和 75 d 土壤蔗糖
酶活性显著提高 ;30 d 时土壤脲酶活性显著提高 ,45 d 和 75 d 时则土壤脲酶活性显著降低. 2 个 Bt 玉米处
理和 2 个常规玉米处理的土壤酶活性也在某些时间有显著差异. 秸秆分解 90 d 后 ,34B24 处理比 34B23 处
理. 显著降低了土壤速效磷和速效钾含量. 以上差异与不同秸秆的化学构成有关 ,Bt 基因的转化过程可能
会影响受体作物秸秆的化学成分. 应建立不同土壤类型土壤酶活性的标准分级体系 ,以便科学评价 Bt 玉
米秸秆分解对土壤质量的影响.
关键词 　Bt 玉米 　秸秆分解 　土壤酶 　土壤肥力
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 03 - 0524 - 05 　中图分类号 　S15412 ;X171 　文献标识码 　A
Effects of Bt corn stra w decomposition on soil enzyme activities and soil fertility. WAN GJianwu ,FEN G Yuan2
jiao ,LUO Shiming ( Institute of Tropical and S ubt ropical Ecology , South China A gricultural U niversity ,
Guangz hou 510642 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (3) :524～528.
An incubation test with the straws of Bt corn 34B24 and its non2transgenic isogenic line 34B23 ,Bt corn Nongda
61 ,and non2transgenic Nongda 3138 was conducted to study the potential effects of Bt corn straw decomposition
on soil enzyme activities and soil fertility. No significant difference in soil protease and acid phosphatase activities
was found between treatments 34B24 and 34B23 ; but on day 75 of incubation ,soil dehydrogenase activity was
significantly higher in treatment 34B24 than in treatment 34B23. The same was true for soil invertase activity on
days 15 ,45 ,60 and 75. Soil urease activity in treatment 34B24 was significantly increased on day 30 ,but de2
creased on days 45 and 75. A significant difference in several soil enzyme activities was also observed between the
treatments of two Bt corn hybrids and their conventional cultivars at some sampling days. After incubation for 90
days ,the contents of soil available P and K were significantly lower in treatment 34B24 than in treatment
34B23. The differences mentioned above resulted from the composition of test corn straws ,which may be affected
by the Bt gene transformation process. In order to accurately assess the effects of Bt corn straw decomposition on
soil ecosystem ,a standard classification system of soil enzyme activities should be established for different soil
types from different regions.
Key words 　Bt corn , Straw decomposition , Soil enzyme , Soil fertility.3 国家自然科学基金项目 (3027027) 和广东省自然科学基金资助项
目 (000569 ,021043) .3 3 通讯联系人.
2004 - 04 - 21 收稿 ,2004 - 08 - 20 接受.
1 　引 　　言
Bt 玉米是全球商品化程度最高的抗虫转基因
作物之一. 2003 年 ,全球共种植 Bt 玉米 15150 ×106
hm2 ,占转基因作物总面积的 23 %[7 ] . 美国商品化种
植的 Bt 玉米主要是 Bt11、Mon810 和 event 176 [16 ] ,
其中 Monsanto 的 Mon810 已于 1998 年获准在我国
辽宁、吉林和黑龙江三省进行环境释放[10 ] . 中国农
业大学选育的 Bt 玉米也已获准在河北和东北等地
环境释放[10 ] ,但转 Bt 基因作物大规模商品化的潜
在生态风险仍是国内外学者关注的焦点问
题[12 ,13 ,15 ,18 ,20 ] .
Bt 玉米的 Bt 蛋白可通过根系分泌、残茬分解
或秸秆还田以及花粉飘落进入土壤生态系统[9 ,13 ] ,
其中 ,秸秆还田是最主要的途径. Bt 蛋白可快速吸
附在土壤活性颗粒表面 ,与之紧密结合而避免生物
降解[15 ] ,并至少保持 8 个月的杀虫活性[15 ] . 作者研
究表明 ,室内恒温条件下 ,4 种 Bt 玉米秸秆中的 Bt
蛋白虽能在赤红壤中快速降解 ,但 21 d 后速度变
缓 ,土壤中的残留稳定在 0128～0173 ng·g - 1达 134
d 以上[19 ] . Bt 玉米的长期种植与秸秆还田 ,可能使
Bt 蛋白在土壤生态系统中富集 ,影响土壤特异生物
种群、功能类群、生物多样性和土壤生态学过
程[18 ,20 ] . 国外研究表明[13 ] ,与亲本对照相比 ,Bt 玉
米秸秆分解后土壤中可培养的细菌、放线菌、真菌及
应 用 生 态 学 报 　2005 年 3 月 　第 16 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2005 ,16 (3)∶524～528
原生动物的数量和线虫的总数都没有显著差异 ;Bt
玉米和水稻的秸秆分解使土壤的总代谢活性降低 ,
但对土壤酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、脱氢酶、蛋白酶
和芳香基硫酸脂酶的活性没有一致的影响[15 ] . 国内
连续报道了 Bt 水稻秸秆还田对土壤生物学活
性[21 ,24 ] 、土壤微生物可培养类群 [17 ] 及土壤酶活
性[22 ]的影响 ,但尚未见到 Bt 作物秸秆还田对土壤
肥力影响的报道.
土壤酶活性是可能全面反映土壤生物学肥力质
量变化的潜在指标 ,土壤化学性质是常用的表征土
壤生产力和质量的指标[3 ] . 本文通过室内模拟实
验 ,对比研究了 4 个玉米品种 (2 个 Bt 玉米、2 个常
规玉米)秸秆分解对土壤主要酶活性和土壤化学肥
力指标的影响 ,试图从土壤生物学肥力和化学肥力
两个方面 ,探讨 Bt 玉米与常规玉米秸秆分解对土壤
肥力的影响 ,旨在为我国 Bt 玉米的环境安全性评价
提供科学依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
供试土壤为赤红壤 ,采自华南农业大学农学院教学试验
农场常规甜玉米地 0～20 cm 表层 ,质地为粘壤土 ,p H 6116 ,
有机质 1812 g·kg - 1 ,全氮 019 g·kg - 1 ,全磷 ( P) 0170 g·
kg - 1 ,全钾 ( K) 16175 g·kg - 1 ,阳离子交换量 9154 cmol·
kg - 1 ,风干后过 1 mm 筛 ,充分混匀备用. 实验用玉米品种为
中国农业大学培育的Bt 玉米农大 61 ( Cry1 A )和常规玉米农
大 3138 ,及美国先锋种子公司的 Bt 玉米 34B24 (Mon810)及
其同源常规玉米 34B23. 34B24 和 34B23 由美国普渡大学农
学系 Cindy Nakatus 博士惠赠 ,农大 61 和农大 3138 由中国
农业大学戴景瑞院士惠赠.
212 　研究方法
21211 试验方法 　2002 年 6 月 9 日将供试玉米播种于华南
农业大学农学院农场玻璃温室内 ,8 月 30 日收获 ,秸秆 (叶
和茎)冻干机冻干后粉碎 ,过筛 (2 mm) ,充分混匀备用 ;取部
分样品 80 ℃烘 72 h ,测其基本化学性状 ,结果见表 1.
　　模拟试验设 4 个处理 ( 农大 61 秸秆 + 土壤、农大 3138
秸秆 + 土壤、34B24 秸秆 + 土壤、34B23 秸秆 + 土壤) . 19105
g 秸秆和 150 g 土壤充分混匀 ,装进底部连有一香烟滤嘴 (长
12 cm)的塑料杯 (高 10 cm、直径 8 cm , 底部中心小孔直径为
018 cm)中 ,塑料杯放在钻有小孔 (直径 018 cm)的木板上 (长
79 cm、宽 44 cm) ,然后一起放在盛有蒸馏水的面包箱 (长 75
cm、宽 40 cm)中 ,让塑料杯底部的滤嘴接触水面 ,从而使土
壤保持田间持水量. 恒温 (28 ℃±015 ℃) 培养室黑暗培养 ,
试验始于 2002 年 10 月 24 日 ,分别于 15、30、45、60、75 和 90
d 6 次取样 ,每次每处理 3 个重复 ,每重复 9 点法取样 ,混合
为 1 个混合土样. 样品混匀 ,过筛 (2 mm) ,4 ℃保存 ,分析土
壤脱氢酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性 ,90 d 的
样品同时分析土壤有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、全
钾、速效钾等的含量.
21212 测定方法 　土壤脱氢酶活性 (mg TPF·g - 1 dry soil·24
h - 1) 、蔗糖酶活性 (mg Glucose·g - 1 dry soil·3 h - 1) 、蛋白酶活
性 (μg Tyr g - 1dry soil·2 h - 1) 、脲酶活性 (μg NH42N·g - 1 dry
soil·2 h - 1) 、酸性磷酸酶活性 (μg p2Nitrophenol·g - 1 dry soil·
h - 1)均参照 Alef [1 ]的方法 ,土壤有机质、全氮、碱解氮、全磷、
速效磷、全钾、速效钾含量参照鲍士旦 [2 ]的方法测定.
21213 数据分析 　采用 SAS 810 统计软件分析 ,多重比较使
用邓肯氏新复极差检验法 (简称 DMRT 法) .
3 　结果与分析
311 　Bt 玉米秸秆分解对土壤酶活性的影响
31111 土壤脱氢酶活性 　土壤脱氢酶的高低标志着
土壤微生物分解代谢的强弱 ,反映了微生物总活
性[1 ,6 ,25 ] . 4 个玉米品种秸秆分解过程中 ,土壤脱氢酶
活性的变化趋势相似 :在秸秆还田初期最高 (15 d) ,
其后下降. 4 个处理土样中 ,脱氢酶活性在不同的取
样时期有所差异 (图 1) ,但 15 d 和 45 d 时 ,处理间差
异未达到显著水平. 34B24 处理与 34B23 处理相比 ,
只在 75 d 时显著提高了土壤脱氢酶活性 ,2 个 Bt 玉
米品种 (农大 61 和 34B24)处理没有出现高于或低于
2 个常规玉米处理的一致变化 ,Bt 玉米秸秆中的 Bt
蛋白在土壤中 15 d 的降解率在 93 %以上[19 ] ,说明 Bt
玉米秸秆中Bt 蛋白的降解对土壤脱氢酶活性的影响
不大.农大 3138 处理的脱氢酶活性 75 d 显著高于
34B23 处理 ,但 90 d 时显著低于 34B23 处理. 无论是
Bt 玉米还是常规玉米 ,不同品种的秸秆在不同的培养
时期会导致脱氢酶活性的短暂变化.
表 1 　供试玉米秸秆的基本化学性状 3
Table 1 General chemical properties of corn stra ws used
玉米秸秆
Corn straw
有机碳 Organic C
(g·kg - 1)
全氮 Total N
(g·kg - 1)
全磷 Total P
(g·kg - 1)
全钾 Total K
(g·kg - 1)
C/ N
农大 61 Nongda 61 749130 ±51102a 21113 ±0126a 3122 ±0112b 27165 ±1136b 35146
农大 3138 Nongda 3138 551159 ±38132b 20111 ±0126b 3142 ±0112b 26121 ±1105b 27143
34B24 34B24 576136 ±33111b 18171 ±0115c 4141 ±0118a 33155 ±0184a 30180
34B23 34B23 511124 ±24192b 19149 ±0145bc 3110 ±0112b 23188 ±0131b 261233 同列数据后相同字母表示数据间差异不显著 (DMRT 法 ,P = 0105) Data in each column followed by the same lower2case letters were not signifi2
cantly different at 0105 levels. Duncan’s multiple range tests. 下同 The same below.
5253 期 　　　　　　　　　　王建武等 :Bt 玉米秸秆分解对土壤酶活性和土壤肥力的影响 　　　　　　　　　　　
图 1 　Bt 玉米和常规玉米秸秆分解期间土壤酶活性变化
Fig. 1 Dynamics of soil enzymes activity during soil incubation amended
with Bt corn straws and non2Bt corn straws.
同一培养时间相同字母表示数据间差异不显著 (DMRT 法 , P =
0105) Volumes in the same incubation time marked by same letters were
not significantly different at 0105 level. Duncan’s multiple range test . 1)
Nongda 61 ; 2) Nongda 3138 ;3) :34B24 ; 4) 34B23.
31112 土壤蔗糖酶活性 　土壤蔗糖酶的强弱反映了
土壤熟化程度和肥力水平 [1 ,6 ,25 ] . 34B24 处理与
34B23 处理相比 ,除 30 d 和 90 d 差异不显著外 ,其
它 4 次取样时间均显著高于后者. 农大 61 和 34B24
2 个 Bt 玉米处理的土壤蔗糖酶活性均高于 2 个常
规玉米处理 ,说明 Bt 玉米秸秆分解与常规玉米相
比 ,刺激了土壤蔗糖酶活性 ,促进碳水化合物的转
化 ,为植物和微生物提供了更多的营养源 ,有利于土
壤 C 循环.
31113 土壤蛋白酶活性 　土壤蛋白酶活性的高低直
接关系到植物所利用的有效氮源的多少[1 ,6 ,25 ] . 不
同处理间的土壤蛋白酶活性在 15、30 和 75 d 时均
没有显著差异. 34B24 处理与 34B23 处理相比 ,土壤
蛋白酶活性在任何取样时间都没有显著差异 ;农大
61 处理在 60 d 和 90 d 显著低于 34B24 处理 ,农大
3138 处理在 45 d 和 60 d 时显著高于 34B23 处理 ,
说明无论是 Bt 还是常规玉米 ,不同品种的秸秆分解
对土壤有效氮供应的影响略有不同.
31114 土壤脲酶活性 　脲酶活性的高低在一定程度
上反映了土壤的供氮水平的状况[1 ,6 ,25 ] . 60 d 和 90
d 时 ,4 个处理之间脲酶活性没有显著差异 (图 4) .
34B24 处理与 34B23 处理相比 ,30 d 时土壤脲酶活
性显著提高 ,45 d 和 75 d 时显著降低 ;农大 61 处理
的土壤脲酶活性在 45 d 显著高于 34B24 处理 , 表
明 Bt 玉米秸秆还田对土壤脲酶活性既有刺激作用
也有抑制作用 ,对土壤供氮水平的影响没有明显规
律.
31115 土壤酸性磷酸酶活性 　土壤酸性磷酸酶活性
的高低可以反映土壤速效磷的供应状况[1 ,6 ,25 ] . 4 个
处理的土壤酸性磷酸酶活性在 15 d、30 d、45 d 和 75
d 时没有显著差异. 34B24 处理与 34B23 处理相比 ,
在任何取样时间里 ,土壤酸性磷酸酶活性都没有显
著差异 ,说明 Bt 玉米秸秆还田对土壤有机磷的矿化
作用没有影响.
312 　Bt 玉米秸秆分解对土壤肥力的影响
研究表明 ,土壤有机质、碱解氮、全磷含量在 4
个处理之间没有显著差异 ,而全氮、速效磷、全钾、速
效钾含量则有显著差异 (表 2) . 农大 61 和农大 3138
处理的全氮显著高于 34B23 处理 ;土壤速效磷大小
的顺序为 34B23 处理 > 34B24 处理、农大 3138 处
理 > 农大 61 处理 ;农大 3138 处理的全钾显著高于
其它 3 个处理 ,34B24 处理的土壤速效钾含量显著
低于 34B23 处理. 34B24 处理与 34B23 处理相比 ,显
著降低了土壤速效磷和土壤速效钾含量 ,而土壤有
机质、全氮、碱解氮、全磷、全钾含量则没有显著差
异 ,说明供试 Bt 玉米秸秆还田与同源常规玉米相
比 ,对土壤速效养分P、K略有负面影响 ,对其它养
625　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 2 　玉米秸秆分解 90 d时的土壤养分含量
Table 2 Soil nutrient contents after corn stra ws decomposition for 90 d
处　理
Treatments
有机质
Organic matter
(g·kg - 1)
全　氮
Total N
(g·kg - 1)
碱解氮
Alkali2N
(mg·kg - 1)
全　磷
Total P
(g·kg - 1)
速效磷
Available2P
(mg·kg - 1)
全　钾
Total K
(g·kg - 1)
速效钾
Available2K
(mg·kg - 1)
农大 61 秸秆 + 土壤
Nongda 61 straw + soil 58151 ±9174a 2165 ±0114 a 251177 ±46120a 0199 ±0104a 79125 ±1120c 25166 ±1131b 1456163 ±24181ab
农大 3138 秸秆 + 土壤
Nongda 3138 straw + soil 52166 ±1197a 2168 ±0104 a 242143 ±36175a 0196 ±0104a 96192 ±2144b 28120 ±0128a 1510114 ±16149ab
34B24 秸秆 + 土壤
34B24 straw + soil 51153 ±0161a 2157 ±0105ab 200143 ±18137a 0199 ±0109a 103113 ±5129b 25198 ±0190b 1427120 ±13111b
34B23 秸秆 + 土壤
34B23 straw + soil 47127 ±5162a 2144 ±0104b 212110 ±26119a 0195 ±0106a 115142 ±2163a 24130 ±0131b 1532188 ±78150a
分则没有影响.
对比供试土壤本底养分含量可知 ,秸秆还田大
大提高了土壤有机质、全氮、全磷和全钾的含量 (表
2) . 虽然 4 个玉米品种秸秆有机碳、全氮、全磷和全
钾含量存在显著差异 (表 1) ,秸秆分解之后土壤中
上述养分含量的差异变小或消失 ,说明土壤对其养
分供应有一定的调节与缓冲能力.
4 　讨 　　论
　　土壤是生态系统中物质循环和能量转化过程的
重要场所 ,土壤酶直接参与了土壤营养元素的有效
化过程 ,在一定程度上反映了土壤养分转化的动态
情况 ,对维持土壤生态系统的 C、N 平衡起着重要的
作用[1 ,6 ,23 ,25 ] . 本文通过室内秸秆分解实验模拟 Bt
玉米秸秆长期还田对土壤生态系统的影响 ,实验土
壤中添加秸秆的比例高于生产实际中一次性秸秆还
田的比例 ,意在模拟长期还田之后的累积效应. 与同
源常规品种 34B23 处理相比 ,Bt 玉米 34B24 处理土
壤蛋白酶和酸性磷酸酶活性没有显著差异 ,部分取
样时间土壤蔗糖酶、土壤脱氢酶活性显著高于对方 ,
对土壤脲酶既有促进也有抑制 ,说明 34B24 处理与
34B23 处理相比 ,在某些时段增加了土壤微生物的
总活性 ,促进了碳水化合物的转化 ,对土壤供氮既有
抑制也有促进. 2 个 Bt 玉米品种农大 61 与 34B24
处理除土壤蔗糖酶活性均高于 2 个常规玉米处理
外 ,其它酶活性并没有高于或低于的一致变化 ,可能
是二者 Bt 基因结构不同 ,也可能是二者受体作物遗
传背景不同所致. 农大 61 的启动子为来自单子叶植
物水稻的 Actin 1 ,Bt 基因为人工合成的 Cry1 A ;而
34B24 的 启 动 子 为 CaMV35S , Bt 基 因 为
Cry1 A b[19 ] . Bt 作物秸秆分解对土壤酶活性和肥力
的影响可能来自两个方面. 一是秸秆中 Bt 蛋白降解
影响土壤微生物多样性而导致的微生物活性的变
化 ;二是外源 Bt 基因导入后引起受体作物秸秆化学
成分的差异. 截至目前 ,仍没有发现秸秆还田土壤中
存在的 Bt 蛋白会导致土壤微生物多样性的变化[8 ] ,
但 Bt 基因导入对受体作物秸秆化学成分改变的报
道却较多. Masoero 等[11 ]发现 ,与亲本相比 ,Bt 玉米
秸秆中淀粉、木质素含量较高 ,蛋白质和可溶性氮含
量较低 ;Saxena 和 Stotzky[14 ]报道 ,10 个 Bt 玉米品
种中木质素的含量比受体亲本高 33 %～97 %. 与此
相反 ,Escher 等[4 ]发现 Bt 玉米叶片的碳氮比和木质
素含量低于亲本 ,可溶性碳水化合物含量高于亲本.
Bt 玉米不同的转化事件 (如 Bt11、Mon810 和 event
176)可能对受体作物秸秆的化学成分有不同的影
响. 本文供试Bt 玉米 34B24 的全磷和全钾含量显著
高于同源玉米 34B23 (表 1) ,碳氮比较高 ;Bt 玉米农
大 61 的碳氮比也较高. 秸秆分解是微生物作用为主
导的复杂过程 ,秸秆的化学成分构成以及碳氮比、木
质素含量、木质素与氮的比率、氮含量、多酚含量、多
酚与氮的比率、可溶性氮含量等指标的不同均会影
响土壤酶的活性和养分循环过程[8 ] . Bt 玉米对土壤
酶活性和肥力影响的机理有待进一步探讨.
在区别不同的土壤管理方式方面 ,土壤酶是一
个非常敏感的指标 ,施肥种类、管理与耕作方式、作
物种类、土壤水分和环境条件等均可能影响土壤中
酶的活性. 土壤酶活性对于干扰是较敏感的 ,能够反
映出土壤质量在时间序列或各种不同条件下的变
化. 然而 ,用土壤酶活性作为评价 Bt 玉米秸秆分解
对土壤生物肥力影响的指标 ,其结果很难解释 ,关键
是缺乏一个标准的对比参照系. 仅与常规玉米对比
得出 Bt 玉米秸秆还田将对土壤生态系统功能产生
影响的结论缺乏充足的依据. 土壤酶活性可以用来
表征因农业措施导致的土壤性质早期变化 ,但土壤
酶活与土壤质量之间的关系还没有明确[5 ] ,需要建
立不同土壤类型土壤酶活的标准分级体系来评判
Bt 玉米对土壤生产力水平高低和土壤质量的影响.
土壤中生物生化过程的波动最终体现在土壤养
分供应能力上 ,土壤养分状况可以较好地反映 Bt 玉
米秸秆还田以及其它农业措施对土壤质量 ,尤其是
7253 期 　　　　　　　　　　王建武等 :Bt 玉米秸秆分解对土壤酶活性和土壤肥力的影响 　　　　　　　　　　　
对土壤养分循环的长期影响. Bt 玉米秸秆还田对土
壤生态系统功能的影响是一个长期的过程 ,有必要
在不同生态区开展定位研究与长期观测 ,并与耕作
方式、水分管理和肥料管理等农业管理措施对其的
影响相对比 ,才有可能探明其机理 ,并对 Bt 作物环
境安全性做出全面、科学和公正的评价.
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作者简介 　王建武 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
转基因作物安全性评价与分子生态学研究 ,发表论文 50 余
篇. Tel :020285283203 ; E2mail :wangjw @scau. edu. cn
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