全 文 ：第 26 卷第 6期
2006 年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26, No. 6
Jun. , 2006
Bt玉米光合作用和生长性状的变化
聂呈荣1, 2 , 骆世明1 , 王建武1, *
( 1.华南农业大学热带亚热带生态研究所,广州 510642; 2.佛山科学技术学院作物遗传育种研究所,广东佛山 528231)
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30570336 和 30270270) ; 中国博士后科学基金资助项目( 2005038179) ;广东省自然科学基金资助项目
( 05300829, 021043, 000569) ;华南农业大学校长基金资助项目( 2005K075)
收稿日期: 2005-11-28;修订日期: 2006-04-28
作者简介:聂呈荣( 1966~ ) ,男,瑶族,广西富川县人,博士,副教授,主要从事农业生态、分子生态和环境生态研究. E-mail: niecr@ 126. com or niecr
@ scau. edu. cn.
* 通讯作者 Corresponding author.
Foundation item: This project was supported by Nat ional Natural Science Foundat ion of China ( No. 30570336 and 30270270) , China Postdoctoral Science
Foundat ion(No. 2005038179) , Natural Science Foundat ion of Guangdong Province (No. 05300829, 021043 and 000569) , and the President Foundat ion of South
China Agricultural University( No. 2005K075)
Received date: 2005-11-28; Accepted date: 2006-04-28
Biography: NIE Cheng-Rong, Ph. D. , Associate professor; main engaged in agroecology, molecular ecology and environmental ecology. E-mail: niecr@ 126. com
or niecr@scau. edu. cn.
摘要:在华南地区种植美国先锋公司的 Bt玉米 34B24与其非转基因近等基因系 34B23, 比较它们的光合作用和部分重要的生理
生长性状。结果表明, Bt玉米由于 Bt基因的插入和表达使植株得到保护, 受玉米螟危害的叶片显著减少; 但 Bt玉米植株的光
合作用和部分生理生长性状也发生了一定的变化。与其非转基因近等基因系 34B23 相比, 虽然 Bt 玉米 34B24 的胞间 CO2 浓度
变化不大;并且在绝大多数生长时期, Bt玉米的蒸腾速率和气孔导度大于的非转基因玉米; 但是从生长中期始, Bt 玉米的净光
合速率却一直小于非转基因玉米,在生长后期, 这种差异甚至达到显著水平。在生长性状方面, 各时期观察到的 Bt玉米植株叶
片数一直略少于非转基因玉米,表明 Bt玉米的生长发育受到一定的延缓。同时, Bt玉米植株的株高变矮, 单株叶面积变小, 根
系活力显著降低。在地下部, Bt玉米 34B24 的植株根系总长度、根总表面积、根总体积和平均根直径均小于相对应的非转基因
近等基因系 34B23。
关键词: Bt玉米;光合作用; 生长性状
文章编号: 1000-0933(2006) 06-1957-06 中图分类号: Q143, S314 文献标识码: A
Change of photosynthesis and growth of Bt corn
NIE Cheng-Rong
1, 2
, LUO Sh-i Ming
1
, WANG Jian-Wu
1, * ( 1. Institute of Tropical and Subtropical Ecology, South China Agricultural
Universi ty , Guangzhou , 510642, China ; 2. Institute of Crop Geneti cs and Breeding, Foshan University , Foshan, 528231, China ) . Acta Ecologica Sinica, 2006,
26(6) : 1957~ 1963.
Abstract: Bt corn is one of the large-scale commercialized GM crops being planted around the world. The debate surrounding the
potential ecological risk of Bt corn is ongoing. Among these there are concerns over the photosynthesis and growth properties of
corn hybrids with the Bt trait transferred from Bacillus thuringiensis. In order to learn the behave of transgenic Bt corn in South
China a plot experiment was conducted in a greenhouse in South China Agricultural University. The experiment compared the
photosynthesis and some growth characterist ics of Bt corn 34B24 with its non- transgenic near isogenic line 34B23. From the
experiment it can be found that because of the expression of Bt gene, Bt corn had no leaves damaged by corn borer ( Ostrinia
nubilalis) while its non- transgenic counterpart had many leaves damaged by corn borer. But Bt corn plant was also found some
physiological and ecological changes. The difference of the internal CO2 concentration between Bt corn 34B24 and its near isogenic
line 34B23 was not significant. In most stages Bt corns had higher transpiration rate and leaf stomatal conductance. In the late
stage, the differences of transpiration rate and leaf stomatal conductance between 34B24 and 34B23 were significant. But the net
photosynthesis rate of Bt corn 34B24 was smaller than that of 34B23, and in the late stage the difference was significant. Bt corn
plant had slightly delay for the growth and development. Bt corn 34B24 were found slightly less leaves than its conventional near
isogenic line 34B23 at every observation. Bt corns also had shorter plant height, smaller leaf area than 34B23. As to the
underground property, Bt corn 34B24 had decreased root vigor. 34B24 also had less total root length, total root surface area, and
average root diameter than its near isogenic line 34B23.
Key words: Bt corn; photosynthesis; growth
转 Bt基因玉米(以下简称 Bt玉米)是全球商品化程度最快的抗虫转基因作物之一。2004年, 全球共种植
转Bt基因玉米1100万 hm2 ,占转基因作物总播种面积的 14% [ 1]。在国内, 中国农业大学、中国农业科学院生
物技术中心等单位业已成功地培育出 Bt玉米; 中国农业大学选育的 Bt玉米已获准在河北和东北等地环境释
放。已有试验证明, 外源 Bt基因的导入有可能引起受体在其它生理生态特征方面的改变[ 2~ 16] 。在所有这些
生理生态特征的变化中, 作为产量和品质形成基础的光合作用和植株生长性状的改变是最值得关注的一个方
面。为了了解 Bt玉米在华南地区种植时的表现,本文对来自美国先锋公司的 Bt玉米 34B24与其非转基因近
等基因系 34B23的光合作用和部分生长性状进行了观察比较。
1 材料与方法
1. 1 供试品种
供试 Bt玉米品种为美国先锋种子公司培育的 34B24(以下简称 B24) , 所导入的杀虫蛋白为 Cry1A( b) ;作
为对照的非转基因常规玉米品种为 34B23(以下简称 B23) ,是 34B24的近等基因系。这两个品种均由美国普
渡大学农学系 Cindy Nakatus博士惠赠。
1. 2 试验设计和田间管理
小区试验在华南农业大学农学院教学实习农场的玻璃温室内进行。试验土壤取自水稻田 0~ 20 cm 表土
层,质地为粘壤土, pH 值 611,有机质含量 1181%, 全氮 0109%, 全磷( P% ) 0116% ,全钾( K2O) 0156%。每个品
种重复 4次(即 4个小区) ,随机排列。各实验小区种植 10株玉米(株距 34 cm, 行距 75 cm)。实验于 2002年
10月 12日播种。
在整个实验观察期间,都没有发现 Bt玉米 B24植株的叶片遭受玉米螟危害,而非转基因玉米 B23的植株
却都能发现有玉米螟危害的叶片。表明 Bt玉米具有保护叶片不受玉米螟危害的作用。
按常规方法进行田间管理。肥水管理情况是:每个小区播种前均匀撒施复合肥 93 g做基肥, 然后根据作
物长势各小区分别在播种后 16 d、30 d、40d、50 d和 60 d追施复合肥 150 g、150 g、47 g、125 g 和150 g ;每隔 3 d
浇水 1次。
1. 3 测定项目和测定方法
1. 3. 1 光合作用测定 分别在播种后 27 d、34 d、41 d、55 d、62 d、69 d、76 d和 83 d共 8个时期测光合作用各
有关性状。具体以各时期的倒三叶作为材料, 定点测定其净光合速率( Net photosynthesis rate, Pn )、蒸腾速率
(Transpiration rate, Tr )、气孔导度( Stomatal conductance, Gs )和胞间 CO2 浓度( Internal CO2 concentration, Ci )。测定
仪器为便携式光合作用测定仪C-I 310。测定使用人工光源,光照强度控制在1000~ 1040 Lmol#m- 2#s- 1之间。
11312 生长性状测定 分别在播种后 25 d(苗期)、39 d(拔节期)、53 d(大喇叭口期)、67 d(抽丝期)和 82 d(孕
穗期)观察各小区玉米植株的株高、叶龄和玉米螟危害的叶片数; 在各小区随机选取 1个植株, 测其单株叶面
积,扫描根系获取有关根系生长性状,并测定根系活力。
叶面积测定采用叶面积测定仪,根系扫描及有关性状的分析采用WINPMAC根系图象分析系统,根系活力
测定采用TTC法[ 17] 。
1. 4 数据分析
本试验的所有数据均用 Excel整理, 统计软件 SAS6112进行统计分析。符号检验按中国科学院数学研究
1958 生 态 学 报 26卷
所统计组的方法进行 [ 18]。
2 结果与分析
2. 1 Bt玉米光合作用的变化
2. 1. 1 净光合速率( Pn )的变化 虽然在生长前、中期(播种后 69 d以前) Bt玉米 B24的净光合速率与其非转
基因近等基因系B23差异不显著(图 1) ,但从生长中期(播种后 41 d)开始, B24的净光合速率表现出低于 B23;
在生长后期, B24的净光合速率显著小于 B23。可见, 随着生长进程的不断推移, Bt 玉米的净光合速率逐渐小
于相应的非转基因玉米。
图 1 Bt玉米 B24与其非转基因近等基因系 B23的净光合速率变化动态
Fig. 1 The met photsynthesis rate of Bt corn B24 and its nontransgenic near isogenic l ine B23
2. 1. 2 蒸腾速率( Tr )的变化 除播种后27 d和69 d外,在其余时期 Bt玉米 B24的蒸腾速率一直大于其非转
基因近等基因系 B23; 在多个时期,尤其是在生长后期, 可观察到这两个品种蒸腾速率的差异达到显著水平
(图 2)。符号检验表明( p< 0110) , Bt玉米 B24的蒸腾速率大于非转基因玉米 B23。
图 2 Bt 玉米 B24与其非转基因近等基因系 B23的蒸腾速率
Fig. 2 The transpiration rate of Bt corn B24 and its nontransgenic near isogenic line B23
2. 1. 3 叶片气孔导度( Gs)的变化 玉米叶片的气孔导度( Gs)在植株的生长后期(播种后 69 d以后)显著小
于生长前中期(表1)。符号检验表明( p < 0105) , Bt玉米 B24叶片的气孔导度大于其非转基因近等基因系
B23;尤其是在生长后期,这种差异达到显著水平。
21114 胞间 CO2 浓度( Ci )的变化 在整个生长期间, Bt玉米 B24与其近等基因系 B23的胞间 CO2浓度( Ci )
一直差异不大(表 1)。在整个观察期间的不同生长时期, 各品种的胞间 CO2 浓度变化幅度也不大; 以播种后
19596期 聂呈荣 等: Bt玉米光合作用和生长性状的变化
55 d和69 d两个时期的胞间 CO2 浓度相对较高。结果表明,与非转基因玉米相比, Bt玉米的胞间 CO2浓度没
有太大的变化。
表 1 Bt 玉米 B24与其非转基因近等基因系 B23的叶片气孔导度和胞间 CO2浓度
Table 1 The stomatal conductance and internal CO2 concentration of Bt corn B24 and i ts nontransgenic near isogenic line B23
性状
Characters
品种
Varieties
播后天数 Days after sowing( d)
27 34 41 55 62 69 76 83
气孔导度 Stomatal conductance( Lmol#m- 2#s- 1) B24( Bt) 16. 34 19. 18 19. 25 20. 14 15. 62 9. 09a 10. 14a 8. 56a
B23 16. 85 17. 62 18. 34 18. 36 13. 25 7. 32b 7. 68b 6. 68b
胞间 CO2浓度 Internal CO 2 concentrat ion(Lmol#mol- 1) B24( Bt) 425. 97 379. 48 393. 41 485. 42 419. 59 497. 57 436. 21 359. 75
B23 428. 65 374. 09 399. 67 479. 16 444. 92 490. 50 427. 81 355. 30
* 每种性状的各列中标有不同小写字母的表示在 5%水平上差异显著 Means with different letters within the column of every character were
significantly different ( p > 0105) using Duncan. s multiple test. The same as below
2. 2 Bt玉米植株地上部生长性状的变化
2. 2. 1 株高的变化 虽然 Bt玉米 B24与其非转基因近等基因系 B23的株高差异不显著,但在整个生长期
间, B24的株高都小于 B23(表 2)。因此, Bt玉米的株高有变矮的趋势。
表 2 Bt 玉米 B24与其近等基因系 B23的部分地上部生长性状
Table 2 Some aerial characters of Bt corn B24 and its nontransgenic near isogenic line B23
性状
Characters
品种
Variet ies
播后天数 Days after sowing
25 39 53 67 82
株高 Height( cm) B24( Bt ) 43. 75? 4. 07 114. 50 ? 2. 60 150. 00 ? 5. 24 199. 75? 9. 46 216. 00 ? 5. 37
B23 45. 50? 1. 94 117. 75 ? 1. 49 156. 00 ? 2. 74 213. 50? 8. 22 220. 25 ? 5. 15
叶龄 Number of leaves B24( Bt ) 6. 00? 0. 22 8. 80 ? 0. 27 12. 85 ? 0. 22 13. 75? 0. 25
B23 6. 35? 0. 05 9. 25 ? 0. 36 12. 95 ? 0. 32 14. 00? 0. 00
单株叶面积 Leaf area per plant ( cm2 ) B24( Bt ) 502. 03? 42. 5 2838. 51 ? 417. 5 4091. 64 ? 293. 4 3737. 09? 102. 6 3428. 69 ? 450. 7
B23 556. 07? 16. 3 3111. 17 ? 292. 0 4271. 01 ? 65. 9 3990. 15? 150. 5 3909. 01 ? 187. 5
2. 2. 2 叶龄的变化 与非其非转基因近等基因系 B23相比, Bt玉米 B24植株的叶龄也没有显著变化(表 2) ;
但是从播种后 25 d开始的每一次观察, B24的叶龄却都一直小于 B23。因此, Bt玉米的生长发育有变得略为
缓慢的趋势。
2. 2. 3 单株叶面积的变化 虽然没有达到差异显著水平,但是在整个生长期间, Bt玉米 B24的单株叶面积都
小于其非转基因近等基因系 B23(表 2)。结果表明, Bt玉米的单株叶面积有明显的变小趋势。
2. 3 Bt玉米根系活力的变化
Bt玉米 B24的根系活力在所有观察期均小于其近等基因系 B23(表3) ;除了在播种后 39 d观察的结果差
异不显著外,在其余时期两者之间的差异均达到显著水平。结果表明,与非其非转基因近等基因系 B23相比,
Bt玉米 B24的根系活力显著降低。
表 3 Bt 玉米 B24与非其非转基因近等基因系 B23的根系活力变化动态(mg#h- 1#g- 1)
Table 3 Dynamic of root vigor for Bt corn B24 and its nontransgenic near isogenic line B23
品种 Varieties 39 d 53 d 67 d 82 d
B24( Bt ) 71157 ? 17106 61176 ? 5161a 296181 ? 22160a 44185 ? 7137a
B23 90152 ? 21170 126176 ? 6120b 411175 ? 23155b 144104 ? 9140b
2. 4 Bt玉米地下部生长性状的变化
虽然 Bt玉米 B24与其近等基因系 B23的根尖数差异不显著(表 4) ; 在绝大多数时期, Bt玉米 B24的根系
总根长、总表面积、平均直径和单位根体积长度在与 B23比较时也差异不显著, 但是在所有观察期, Bt玉米
B24的根系总根长、总表面积、平均直径和单位根体积长度均小于其近等基因系 B23(表4)。结果表明Bt玉米
1960 生 态 学 报 26卷
的根系不如非转基因玉米发达。
表 4 Bt 玉米 B24与其近等基因系 B23的部分地下部生长性状
Table 4 Some underground characters of Bt corn B24 and i ts nontransgenic near isogenic line B23
性状
Characters
品种
Varieties
播后天数 Days after sowing( d)
25 39 53 67 82
总根长 Total root length ( cm) B24( Bt ) 183189? 11166 399118 ? 15131 565134 ? 16179 1046185? 14192 1035140 ? 41168a
B23 182179? 15186 420106 ? 37190 754127 ? 17125 1081181? 29104 1160104 ? 30153b
根总表面积 Total root area( cm2) B24( Bt ) 111105? 7193 272159 ? 19159 548178 ? 19142a 907137? 14102a 853181 ? 47192a
B23 116134? 6169 314138 ? 34137 698195 ? 31166b 1026110? 26171b 1065117 ? 41169b
平均根直径 Leaf area per plant ( cm) B24( Bt ) 0120? 0101 0123 ? 0101 0137 ? 0101 0131? 0100 0128 ? 0102
B23 0122? 0101 0125 ? 0101 0138 ? 0101 0134? 0102 0132 ? 0101
根总体积 Total root volume( cm3 ) B24( Bt ) 5174? 0166 16135 ? 1183 50180 ? 3135 69136? 1153a 61148 ? 5145a
B23 6135? 0159 20173 ? 2198 59129 ? 4180 89166? 7180b 84156 ? 4137b
单位根体积长度
Root length per volume( cm#cm- 3)
B24( Bt ) 177150? 10151 375187 ? 14149 479140 ? 26153a 945190? 13137 972150 ? 43164a
B23 174167? 15156 392113 ? 33104 664130 ? 11177b 980168? 43148 1070142 ? 27174b
根尖数 Number of root t ips B24( Bt ) 260125? 14180 471150 ? 25133 708100 ? 49160 925100? 46171 864150 ? 47159
B23 274100? 19184 455125 ? 34120 676100 ? 10126 843125? 79136 879100 ? 37165
3 讨论
3. 1 Bt玉米光合能力下降的可能原因
光合作用是产量形成的物质基础。在作物中导入外源 Bt基因的目的,就是为了防治害虫对农作物产生
危害,通过减少损失而达到增加作物产量的目的。与其非转基因近等基因系 B23相比, 虽然 Bt玉米 B24的胞
间CO2 浓度变化不大;并且在绝大多数生长时期, Bt 玉米的蒸腾速率和气孔导度还要大于非转基因玉米;但
是从生长中期始, Bt玉米的净光合速率却不但没有大于非转基因玉米,反而一直小于非转基因玉米, 在生长
后期, 这种差异甚至达到显著水平。这说明 Bt玉米对水分和 CO2 的利用效率不高, 光合效率低于非转基因玉
米;在相同的水分利用效率和 CO2 浓度下, Bt玉米的净光合速率小于非转基因玉米。根据本试验结果, Bt玉
米光合作用降低并不是由于气孔因素所引起的;因此, 关于 Bt玉米光合作用不同于非转基因玉米的机制,值
得进一步研究。现有研究表明,植物光合机构的形成是由核质基因共同编码。其中 Rubisco的小亚基、捕光色
素蛋白、PS Ò放氧复合体、PSÑ中若干亚基以及铁硫蛋白等由核基因组编码; Rubisco 大亚基、QB蛋白、PS Ò反
应中心、细胞色素 b559、细胞色素 f及细胞色素 b6等由叶绿体基因组编码[ 9]。与非转基因玉米相比, Bt 玉米
细胞核及可能发生的核质互作效应的变化有可能造成其光合调控基因时空表达的变化, 进而导致其光合机构
及功能上发生改变; 但要确定外源 Bt基因转入玉米后是否影响了光合调控基因的时空表达,尚有待进一步研
究验证。
3. 2 Bt基因导入对玉米和棉花等受体作物生理生长指标的影响
在所查阅的资料中, 有关外源 Bt基因对植株受体生理指标影响的报道主要有以转 Bt棉为材料所做的一
些研究工作[ 2~ 12] ;而关于外源 Bt基因对植株受体特别是对玉米生理指标影响的报道相对较少 [13~ 16]。利用有
限的资料以及本试验的结果,可以比较外源 Bt基因插入对玉米和棉花等不同受体光合作用和其它生长生理
指标影响。
转 Bt棉前期出苗慢、幼苗素质差,后期红叶茎枯病发病率上升[ 10] ;在源库关系方面,田晓莉等发现[ 3~ 8] ,
转 Bt棉营养生长势弱、结铃性强,源库关系失调, 容易早衰。转 Bt棉的光合叶面积、侧根数量以及根系活力
均低于对照品种,侧根的分布局限在0~ 20cm 的上层土壤;转 Bt棉叶片和根系这两大源器官数量的减少会导
致其截获光能和吸收矿质元素方面受到明显的限制。另一方面,转 Bt棉源器官的功能较为低下, 果枝叶输出
的蔗糖、可溶性糖和氨基酸及输入棉铃的蔗糖、可溶性糖和全氮含量较对照品种大幅度下降;单株根系活力、
根系吸收、合成和运输能力也全面下降, 根系与地上部的协调性差,容易导致早衰。Zhang 等还发现[ 12] , 在盆
栽及营养液培养条件下转 Bt棉的钾营养效率较常规棉低;在田间种植条件下转 Bt棉对钾肥反应较常规棉敏
感。转 Bt棉钾营养效率较低不是因为其体内钾利用效率和单位根重吸钾能力低, 而主要是因为在低钾条件
19616期 聂呈荣 等: Bt玉米光合作用和生长性状的变化
下,转 Bt棉的根系不够发达、根长和根表面积小, 使其对钾的亲和力减弱、利用钾的能力下降。低钾条件下,
应用缩节安、NAA和降低培养液浓度等方法不同程度提高了转 Bt棉根系的表面积,但并没相应地提高钾吸收
量和地上部干物重, 说明调控措施对转 Bt棉的生理吸钾能力也有影响。转 Bt棉和常规棉互相嫁接的试验结
果显示,根系生长明显受到地上部的反馈调节。
国外一些研究表明, 外源 Bt基因的导入,只是提高了 Bt玉米对玉米螟的抗性, 而对于其它农艺性状却没
有改善;在没有欧洲玉米螟危害或危害较轻的情况下, Bt 玉米却没有产量上的优势, 一些农艺性状甚至还会
变差[ 13~ 16]。在本试验中,同样可以观察到 Bt玉米生长发育变缓、株高变矮、单株叶面积变小和根系活力降低
的现象。另外, Bt玉米 B24根系的总根长、根总表面积、根总体积和平均根直径均小于其非转基因近等基因
系 B23。所有这些结果都与外源 Bt基因插入对棉花的影响十分相似。
上述结果表明,外源 Bt基因的插入,有可能使受体玉米和棉花等作物的一些生理和生长性状发生改变。
其可能的原因有两个方面,一是由于外源基因的导入所直接造成的, 另一种可能就是在材料的组培过程中所
发生的体细胞变异而导致的。
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1962 生 态 学 报 26卷