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Effects of forest restoration patterns on soil microbial communities

不同森林恢复类型对土壤微生物群落的影响



全 文 :不同森林恢复类型对土壤微生物群落的影响 3
郑 华 欧阳志云 3 3  王效科 方治国 赵同谦 苗 鸿
(中国科学院生态环境研究中心系统生态重点实验室 ,北京 100085)
【摘要】 为了评价不同森林恢复类型与方式对南方红壤丘陵区退化生态系统土壤微生物群落的影响 ,借
助氯仿熏蒸法、平板涂抹法和 BIOLO G检测法 ,比较研究了 4 种森林恢复类型土壤微生物的群落特征. 结
果表明 ,4 种森林恢复类型土壤微生物生物量碳、细菌数量差异显著 ,2 项指标均以天然次生林土壤最高 ,
人工林次之 ,荒地最差 ;碳源平均颜色变化率 (AWCD 法)和微生物代谢多样性指数 (丰富度和多样性) 在 5
种植被类型的土壤中也有明显差异 ,其趋势与微生物量碳、细菌数量基本相同 ;天然次生林土壤微生物群
落利用碳源的整体能力和功能多样性比人工林和荒地强. 相关分析表明 ,0~20 和 20~40 cm 土壤微生物
的代谢多样性与根系生物量紧密相关 ( r = 01933 , P < 0105 ; r = 01925 , P < 0105) . 自然恢复更有利于改善
土壤微生物的结构和功能.
关键词  土壤微生物群落  微生物生物量  代谢多样性类型  BIOLO G检测法  森林恢复
文章编号  1001 - 9332 (2004) 11 - 2019 - 06  中图分类号  Q93811  文献标识码  A
Effects of forest restoration patterns on soil microbial communities. ZHEN G Hua ,OU YAN G Zhiyun ,WAN G
Xiaoke ,FAN G Zhiguo ,ZHAO Tongqian ,MIAO Hong ( Key L aboratory of Systems Ecology , Research Center f or
Eco2Envi ronmental Sciences , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100085 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2004 ,15 (11) :2019~2024.
In this paper ,soil microbial community properties of five vegetation patterns were measured by bacterial ,micro2
bial biomass carbon and metabolic diversity (BIOLO G) assays to evaluate the effects of different forest restora2
tion patterns on soil microbial community. The results showed that among five sampling sites , soil microbial
biomass carbon and bacterial amount were the highest under natural secondary forest ,while those in CK were the
least . In BIOLO G assays ,the average well colour development (AWCD) and the richness and diversity indices in2
dicated the differences of microbial metabolic diversity. The variation tendency of the indices was the same as that
of microbial biomass and bacterial amount . It is suggested that under natural secondary forest ,soil microbial com2
munity had a stronger ability of utilizing carbon source and a greater functional diversity than that in plantations
and CK. The metabolic diversity of microbial communities in 0~20 and 20~40 cm soil layers showed a fairly
good correlation with root biomass ( r = 01933 , P < 0105 ; r = 01925 , P < 0105) . In a word , soil microbial
biomass ,bacterial amount and metabolic diversity patterns were the highest under natural secondary forest ,and
natural restoration should be more propitious to improve the structure and function of soil microbial community.
Key words  Soil microbial community , Microbial biomass , Metabolic diversity patterns , BIOLO G , Forest
restoration. 3 国家自然科学基金项目 (30230090) 、国家重点基础研究发展规划
项目 ( G2000046807) 和中国科学院知识创新工程方向资助项目
( KZCX22405) .3 3 通讯联系人.
2003 - 09 - 28 收稿 ,2004 - 02 - 24 接受.
1  引   言
土壤微生物群落对营养物质循环的调控 ,有利
于固定必需的营养元素、加速营养物质循环和产生
植物激素[7 ,17 ,26 ] , 为植物提供可利用的矿物质
库[21 ] .近年来 ,运用不同方法对土壤微生物多样性
进行的研究已越来越多[3 ,5 ,6 ,20 ,23 ,24 ,29 ,30 ] .
反映土壤微生物群落状态与功能的指标通常包
括微生物生物量、细菌数量和代谢多样性类型 (B I2
OLO G检测法) [21 ] . 其中 ,微生物生物量与土壤肥
力、土壤健康紧密相关[18 ] ,是反映人类活动胁迫效
应的一个重要生态学指标[28 ] ,而细菌数量是反映微
生物群落大小的一个重要指标. B IOLO G作为对功
能微生物群落变化较为敏感的指标 ,广泛应用于评
价土壤微生物群落的功能多样性[21 ] . 目前主要用于
比较不同土壤类型[10 ] 、同类土壤不同植物物种[32 ] 、
不同管理策略下的农业土壤[1 ,2 ] 、不同植被根际[13 ]
的土壤微生物群落的代谢多样性. 这些研究运用主
成分分析 ( PCA) 或其它多元统计方法 ,区分了不同
微生物群落产生的不同的代谢多样性类型[21 ] . 近年
来 ,B IOLO G方法得到进一步完善 ,从而提高了该方
法的可靠性. 研究表明 ,用 B IOLO G 方法测得的代
谢多样性类型与微生物群落组成相关[14 ] .
尽管上述指标具有重要的生态学意义 ,但土壤
应 用 生 态 学 报  2004 年 11 月  第 15 卷  第 11 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2004 ,15 (11)∶2019~2024
微生物群落响应不同森林恢复类型与方式的研究报
道还很少[31 ] . 南方红壤丘陵区是中国南方面积最
大、复垦指数最高、水土流失最为严重的区域 ,曾一
度被认为“南方红色沙漠”. 在该区域研究土壤微生
物群落结构和功能对不同森林恢复方式的响应特
征 ,一方面可以为该区域的森林恢复实践提供理论
参考 ;另一方面可以为评价土壤微生物群落功能多
样性提供方法上的借鉴.
2  研究地区与研究方法
211  研究地区自然概况
  研究场地选在湘南红壤区国家长江防护林生态效益监
测站 ,位于湖南省衡阳县栏垅乡长冲村小流域 ,地处 27°05′
N , 112°18′E ,海拔高度 86~147 m ,母岩为砂页岩 ,土壤为红
壤 ,p H 值 4~5. 该流域年平均气温 1719 ℃,年平均降雨量
为1 237 mm ,主要集中在 5~8 月.
湿地松人工林、杉木人工林、天然次生林样方于 1989 年
建立 ,样方建立前植被均被当地农民砍光用作薪材 ,油茶林
于 1980 年种植 (表 1) .
212  研究方法
土壤分 0~20 和 20~40 cm 两层取样 ,在每个标准地中
每隔 5~10 m 取 1 个重复 (共设 5 个重复) ,混后 ,设标准地
共 3 块. 将取好的土壤样品迅速装入塑料袋并置于冰块上 ,
运至实验室. 土壤样品均在实验室 4 ℃的冰箱内保存 ,BI2
OLO G实验在取样后 48 h 内进行. 取样时间为 2003 年 7 月.
表 1  不同生态恢复类型的自然特征
Table 1 Natural character of different ecological restoration patterns
生态恢复类型
Restoration types
恢复方式与年限
Restoration approach and time
坡度
Slope
植被
Vegetation
荒地 CK1) 破坏严重 ,尚未恢复 25° 仅有极少数画眉草等6)
湿地松人工林2) 人工恢复 ,间期 (3~4 年)人工抚育 ,13 年 25° 湿地松、盐肤木、三月泡、芒等7)
杉木人工林3) 人工恢复 ,间期 (3~4 年)人工抚育 ,13 年 25° 杉树、盐肤木、檫树、铁芒萁等8)
油茶人工林4) 人工恢复 ,但干扰极少 ,22 年 18° 油茶、机木、铁芒萁等9)
天然次生林5) 自然恢复 ,13 年 25° 马尾松、青冈栎、合欢、槲栎、白栎等10)
1) Badlands(CK) ;2) Pinus elliottii plantation (SPP) ;3) Cunninghamia lanceolata plantation (CFP) ;4) Camellia oleif era plantation ( TCP) ;5) Natu2
ral secondary forest (NSF) ;6) Few Eragrostis pilosa etc. ;7) Pinus elliottii , Rhus chinensis , R ubus parvif loli us , Miscanthus saccharif lorus etc. ;8)
Cunninghamia lanceolata , Rhus chinensis , S assaf ras taum u , Dicranopteris li nearis etc. ;9) Camellia oleif era , L oropetalum chinense , Dicranopteris
li nearis etc. ;10) Pinus massoniana , Cyclobalanopsis glauca , A lbizia julibrissi n , Quercus aliena , Quercus f abri etc. 下同 The same below.
  微生物生物量的测定用氯仿熏蒸法 [27 ] . 细菌数量的测
定用牛肉膏2蛋白胨培养基 ,采用平板涂抹法计数 [8 ] . 代谢多
样性类型应用 BIOLO G方法. 10 g 土壤外加 95 ml 无菌的
01145 mol·L - 1NaCl 溶液在摇床上振荡 15 min[22 ] ,然后将土
壤样品稀释至 10 - 3 ,再从中取 125μl 该悬浮液接种到革兰
氏阴性板的每一个孔中 ,最后将接种好的板放至 25 ℃的恒
温培养箱中培养 ,每隔 4 h 在波长为 595 nm 的 BIOLO G读
数器上读数 ,培养时间共为 240 h. 植物根系生物量的测定参
照参考文献[8 ]的方法进行 ,取样时间为 2003 年 6 月.
孔的平均颜色变化率 (AWCD)计算方法 [6 ]如下 :
AWCD = ∑( C - R) / n
式中 , C 为每个有培养基孔的光密度值 , R 为对照孔的光密
度值 , n 为培养基数据 , GN 板 n 值为 95. 培养基的丰富度
(richness)和多样性 (diversity)与植物生态学中的计算公式相
同.丰富度指数指被利用的碳源的总数目 ;多样性指数采用
Shannon2Weinner 指数 ( H′) :
H′= ∑( Pi ×log Pi)
式中 , Pi 为有培养基的孔与对照孔的光密度值差与整板总
差的比值 ,即 :
Pi = ( C - R) / ∑( C - R)
本研究运用 AWCD 值接近 016 时的数据来比较 BI2
OLO G板中的微生物代谢多样性类型 ,如培养基指数的计
算、主成分分析 ( PCA) 、单种培养基与主成分得分系数的相
关分析等. 这样可以比较颜色变化率相同的情况下 BIOLO G
板的碳源利用情况 ,而不考虑接种密度带来的差异 [11 ,16 ] . 因
荒地土壤微生物的 AWCD 值太低 ,比较时采用 240 h 的数
据. 统计分析采用 SPSS1010 在计算机上进行.
3  结果与分析
311  微生物生物量与细菌种群密度
不同森林恢复类型下土壤微生物量、细菌数量
的差异显著 (图 1) ,并且微生物生物量和细菌数量
随土壤层次的加深而降低. 不同生态系统中微生物
生物量碳的差异较大 ( 51125 ~ 176143 mg C·
kg - 1) . 天然次生林与其它植被类型 0~20 cm 土壤
中微生物量的差异显著 ,但湿地松林、杉木林和油茶
林 3 种人工林差异不显著 (图 1) . 荒地微生物生物
量最小 ,与其它生态系统差异显著. 20~40 cm 土壤
中微生物量的变化趋势与 0~20 cm 基本相同.
  细菌数量以天然次生林 0~20 cm 土壤含量最
高 ,并与其他生态系统的差异显著. 不过 ,其余 4 种
生态系统之间的差异不显著. 细菌数量在 20~40
cm 土壤中的变化规律与 0~20 cm 土壤基本相同.
312  代谢多样性类型
31211 碳源平均颜色变化率 (AWCD 法)  平均颜色
变化率 (AWCD) 是反映土壤微生物活性 ,即利用单
一碳源能力的一个重要指标[31 ] . 由图 2 可见 ,微生
物活性随培养时间的延长而提高 ,不同生态系统土
0202 应  用  生  态  学  报                   15 卷
图 1  不同森林类型土壤微生物量碳和土壤细菌数量比较
Fig. 1 Comparison of soil microbial biomass carbon and soil bacterial
(105) in different vegetation types.
SPP :湿地松林 Slash pine plantation ; CFP :杉木林 Chinese fir planta2
tion ; TCP :油茶林 Tea2oil camellia plantation ;NSF :天然次生林 Natural
secondary forest . 垂直线表示 ±1 标准误 Vertical lines represent ±1
standard error of the mean. 下同 The same below.
图 2  不同森林类型上下层土壤平均颜色变化率
Fig.2 Average well colour development ( AWCD) in upper and lower
layer soil for five sites.
1 和 2 分别代表 0~20 和 20~40 cm 土壤 1 and 2 represent 0~20 and
20~40 cm soil respectively. 下同 The same below.
壤微生物利用单一碳源能力的大小顺序为 :天然此
生林 > 油茶林 > 杉木林 > 湿地松林 > CK. 0~20 cm
与 20~40 cm 土壤比较 ,天然次生林与杉木林上下
层次之间的差异较大 ,但荒地、油茶林和湿地松林土
壤上下层次的差异不明显.
31212 碳源利用类型的主成分分析  5 种植被类型
的土壤微生物群落代谢多样性类型的比较结果可以
提供植被影响土壤微生物群落的信息. 主成分分析
结果表明 ,5 种生态系统 0~20 cm 土壤中微生物群
落具有明显的分异 (图 3) ,其中杉木林 0~20 cm 土
壤的代谢多样性类型具有较大的变异 (分散的数据
点) . 5 个生态系统 0~20 cm 土壤主成分 1 得分系
数的方差分析表明 ,主成分 1 得分系数差异显著
( F4 ,10 = 391242 , P < 0101) . 这种差异主要表现在 :
荒地、湿地松林与另外 3 种林分类型的差异均显著 ,
而杉木林、油茶林和天然次生林差异不显著. 主成分
1 区分为荒地、湿地松林与其它 3 种林分类型. 主成
分 2 方差分析的结果表明 , 主成分 2 得分系数差异
也达到显著水平 ( F4 ,10 = 131681 , P < 0101) . 这种差
异主要表现在 :天然次生林与杉木林、湿地松林和荒
地差异显著 ,但天然次生林与油茶林、荒地与湿地松
林差异不显著.
  与主成分 1 和主成分 2 具有较高相关系数的碳
源见表 2. 由表 2 可以看出 ,对主成分 1 和主成分 2
(图 3a)起分异作用的主要碳源分别是羧酸类和醣
类物质 (表 2) .
  20~40 cm 土壤中主成分 1 ( F4 ,10 = 131478 , P
< 0101) 和主成分 2 ( F4 ,10 = 81642 , P < 0101) 的得
分系数差异显著 (图 3b) ,表明微生物群落代谢多样
性类型在 5 个生态系统中差异显著. 主成分 1 与主
成分 2 的方差分析结果一致. 荒地、湿地松林与其它
3 种林分类型的差异显著 ,但杉木林、油茶林和天然
次生林之间无显著差异. 显著影响主成分 1 和主成
分 2 的碳源主要是氨基酸类和羧酸类物质 (表 3) .
31213  被利用培养基的丰富度指数和多样性指数
 培养基丰富度指数和多样性指数 ,表示在颜色变
图 3  0~20 cm 土壤微生物碳源利用类型的主成分分析
Fig. 3 Principal components analysis of carbon utilization profiles from 0
~20 cm layers soil.
a) 0~20 cm ,b) 20~40 cm. 下同 The same below.
120211 期             郑  华等 :不同森林恢复类型对土壤微生物群落的影响            
表 2  0~20 cm土壤中与 PC1 和 PC2 相关显著的主要培养基
Table 2 Main substrates with high correlation coeff icients for PC1 and PC2 in PCA of diversity patterns for each site of upper layer ( 0~20 cm soil)
PC1 r PC2 r
醣类 Carbohydrates 醣类 Carbohydrates
  N2乙酰2D2葡萄糖胺 N2Acetyl2D2glucosamine 01679   N2乙酰2D2葡萄糖胺 N2Acetyl2D2galactosamine 01941
  麦芽糖 Maltose 01747   核糖醇 Adonitol 01681
  D2海藻糖 D2Trehalose 01726   L2岩藻糖 L2Fucose 01793
  松二糖 Turanose 01679   D2半乳糖 D2Galactose 01694
羧酸类 Carboxylic acids m2肌糖 m2Inositol 01841
  柠檬酸 Citric acid 01805   α2D2乳糖α2D2Lactose 01691
  D2半乳糖醛酸 D2Galacturonic acid 01870   β2甲基 D2葡萄糖苷β2Methyl D2glucoside 01742
  D2氨基葡萄糖酸 D2Glucosaminic acid 01853   L2鼠李糖 L2Rhamnose 0189
  D2葡萄糖醛酸 D2Glucuronic acid 01864   D2山梨糖 D2Sorbitol 01892
  β2羟基奶油酸β2Hydroxybutyric acid 01834   蔗糖 Sucrose 01898
  P2羟苯乙酸 P2Hydroxyphenylacetic acid 01709   甲基丙酮酸酯 Methyl pyruvate 01843
D ,L2乳酸 D ,L2Lactic acid 01895 氨基酸类 Amino acids
  丙二酸 Malonic acid 01721   L2组氨酸 L2Histidine 01796
  丙尿酸 Propionic acid 01693   L2亮氨酸 L2Leucine 01879
  奎宁算 Quinic acid 01905   L2鸟氨酸 L2Ornithine 01809
  D2糖二酸 D2Saccharic acid 01724   L2氨基联苯 L2Phenylalanine 01683
  γ2氨基奶油酸γ2Amino butyric acid 01852
图 4  0~20 cm 土壤微生物代谢多样性与根系生物量的相关关系
Fig. 4 Correlation between metabolic diversity (0~20 cm soil) and root
biomass for each site.
化率 (AWCD)一致的情况下各生态系统土壤微生物
群落利用碳源类型的多与少 ,即功能多样性. 0~20
cm 土壤中天然次生林的丰富度和多样性指数最高 ,
油茶林近似于天然次生林. 天然次生林与杉木林、湿
地松林和荒地的丰富度和多样性指数差异显著 ,而
与油茶林无显著差异 (表 4) . 20~40 cm 土壤丰富度
和多样性指数差异不明显 ,尤其是天然次生林、油茶
林和杉木林之间 (表 4) .
表 3  20~40 cm土壤中与 PC1 和 PC2 相关显著的主要培养基
Table 3 Main substrates with high correlation coeff icients for PC1 and
PC2 in PCA of diversity patterns for each site of lower layer ( 20~40
cm soil)
PC1 r
醣类 Carbohydrates
  N2乙酰基2D2氨基半乳糖 N2Acetyl2D2galactosamine 01708
  D2阿拉伯糖醇 D2Arabitol 01726
  D2果糖 D2Fructose 01855
  D2半乳糖 D2Galactose 01716
  α2 D2乳糖α2D2Lactose 01644
  D2甘露糖 D2Mannose 01879
  D2蜜三糖 D2Raffinose 01653
羧酸类 Carboxylic acids
  柠檬酸 Citric acid 01723
  蚁酸 Fromic acid 01818
  α2酮基颉草酸α2Keto valeric acid 01643
  D ,L2乳酸 D ,L2Lactic acid 01665
  丙尿酸 Propionic acid 01689
  癸二酸 Sebacic acid 0186
氨基酸类 Amino acids
  L2天冬酰胺酸 L2Asparagine 01706
  L2天门冬氨酸 L2Aspartic acid 01685
  甘氨酰基2L2谷氨酸 Glycyl2L2glutamic acid 01823
  L2脯氨酸 L2Proline 01723
  D2丝氨酸 D2Serine 01648
  L2丝氨酸 L2Serine 01778
  L2苏氨酸 L2Threonine 01703
  γ2氨基奶油酸γ2Amino butyric acid 01724
PC2 r
醣类 Carbohydrates
  麦芽糖 Maltose 01758
  松二糖 Turanose 01936
羧酸类 Carboxylic acids
  醋酸 Acetic acid 01647
  D2半乳糖醛酸 D2Galacturonic acid 01873
  D2葡萄糖醛酸 D2Glucuronic acid 01771
  β2羟基奶油酸β2Hydroxybutyric acid 01679
  P2羟基苯乙酸 P2Hydroxyphenylacetic acid 01679
  丙二酸 Malonic acid 01943
  奎宁酸 Quinic acid 01756
2202 应  用  生  态  学  报                   15 卷
表 4  被利用培养基丰富度和多样性指数
Table 4 Richness and diversity of utilized substrates for each site
森林恢复方式
Forest restoration
approaches
丰富度指数
Richness
多样性指数
Diversity
森林恢复方式
Forest restoration
approaches
丰富度指数
Richness
多样性指数
Diversity
0~20 cm土壤 Soil 20~40 cm土壤 Soil
CK 81000d 11860c CK 71333c 11756c
SPP 491000c 31735b SPP 481667b 31680b
CFP 551000bc 31786b CFP 671000a 41075a
TCP 651667ab 41022ab TCP 661333a 41051a
NSF 721333a 41099a NSF 701000a 41070a3 同一列中 ,字母相同表示差异不显著 In column followed by the
same letter are not significantly different at P < 0105.
313  代谢多样性与根系生物量的关系
微生物群落代谢多样性与根系生物量的相关分
析表明 ,0~20 和 20~40 cm 土壤微生物群落的代
谢多样性 ( Shannon2Weinner 指数) 与根系生物量呈
显著正相关 ( P < 0105) ,相关系数分别为 01933 和
01926 (图 4) .
4  讨   论
接种密度是影响群落功能多样性解释的一个关
键问题. B IOLO G板中颜色变化与细菌密度密切相
关[10 ] . 根据前人研究成果 ,共有 3 种方法可以克服
由不同接种密度带来的颜色变化的差异 :1) 数据转
换 ,即 ( C2R) / AWCD ,这样可以提高处理间单一碳
源利用类型的差异[10 ] . 尽管这种方法已广泛应用 ,
但它的有效性还值得质疑[1 ,15 ] . 2) 用固定水平的
AWCD 值来确定读数时间 ,并以此数据来比较 B I2
OLO G板中的碳源利用情况[11 ,12 ] . 通过在培养时间
内不断重复读数 ,然后选取接近于固定 AWCD 值的
读数来比较 , 这种方法在许多研究中已成功应
用[9 ] . 3 ) 在接种之前将接种浓度调节到同一水
平[11 ,12 ,32 ] . 不过 ,比较野外样地时这种方法不太现
实 ,因为这要求在将微生物接种到 B IOLO G板之前
估计微生物数量 ,这样将会耽误实验进程 ,致使微生
物群落在这段时间内产生变化. Haack 等[19 ]也认
为 ,只有在接种浓度的影响去除后 ,才可能获得不同
微生物群落结构与功能的差异[14 ] . 本研究中 5 种生
态系统土壤细菌密度差异很大 (图 2) ,但在实验中
通过 240 h 培养时间内反复读数 (每 4 h 1 次) ,然后
选取接近固定的 AWCD 值 (016) 来决定读数时间 ,
去除不同接种密度的差异 ,进而比较各生态系统群
落结构与功能的差异. 因此 ,本研究结果基本能反映
不同样地土壤微生物群落结构与功能的信息.
微生物生物量是反映土壤肥力、土壤健康状况
和人类活动胁迫效应的一个重要生态学指标[28 ] . 细
菌数量反映的是微生物群落大小 ;B IOLO G实验中
的平均颜色变化率 (AWCD)和功能多样性指数则是
反映微生物活性[31 ]及其功能多样性. 本研究运用上
述指标来比较不同微生物群落的结构和功能 ,无论
是代表微生物群落大小的微生物生物量碳、细菌数
量 ,还是反映其活性和其功能多样性的平均颜色扩
展率 (AWCD) 、功能多样性指数 ,均是自然恢复的天
然次生林优于人工林 (图 1 ,图 2 ,表 4) ,荒地最差.
在立地条件一致的情况下 ,不同的恢复方式和管理
策略导致了土壤微生物群落结构和功能的不同. 与
人工林和持续干扰的荒地相比 ,天然次生林不仅更
有利于提高土壤微生物生物量碳和细菌数量 (图 1 ,
图 2) ,而且在增加利用某类或多类碳源的微生物种
群 (丰富度指数) 、提高微生物群落利用单一碳源的
整体能力 (AWCD) 方面具有显著优势. 与人工林相
比 ,自然恢复更有利于改善土壤微生物群落的结构
与功能.
不同的森林恢复方式和管理策略对土壤微生物
群落的结构和功能产生了显著影响. 在南方 ,红壤丘
陵区自然恢复更有利于改善土壤微生物群落的结构
和功能. 其具体机理在于 : 1) 试验点的定位研究表
明 ,人工林的水土流失较自然恢复的天然次生林严
重[25 ] ,人工抚育后则更为严重. 严重的水土流失 ,加
剧了作为土壤微生物群落碳源的土壤有机质、土壤
营养元素的流失 ,使土壤微生物生存的环境条件受
到影响 ,因而人工林土壤微生物量和细菌数量相应
减少. 2)植物根系是土壤微生物群落的主要碳源之
一 ,同时植物根系分泌液也是土壤微生物群落的碳
源之一[4 ] . 天然次生林具有最高的根系生物量 ,根
系本身及其分泌物为土壤微生物群落提供了丰富的
碳源 ,因此其土壤微生物的结构与功能也相应增强.
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作者简介  郑  华 ,男 ,1974 年生 ,博士 ,主要从事人类活动
对生态系统的胁迫效应和恢复生态学等领域的研究 ,发表论
文多篇. Tel :010262849815 ; E2mail :zhenghua27 @sohu. com
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