全 文 ：阿拉善荒漠区一年生植物层片物种多样性
及其分布特征 3
梁存柱1 ,2 3 3 　刘钟龄2 　朱宗元2 　王　炜2
(1 东北师范大学草地研究所国家草地生态工程实验室 ,长春 130024 ;2 内蒙古大学生态与环境科学系 ,呼和浩特 010021)
【摘要】　一年生植物层片是阿拉善荒漠区荒漠与绿洲生态系统的恒有植物层片 ,对荒漠生态系统的稳定
和当地畜牧业的生产都有重要作用. 对该层片的物种多样性及其在群落中的分布特征分析表明 ,荒漠与绿
洲生态系统中 ,一年生植物层片植物种有 12 科 35 属 61 种 ,可归为一年生小禾草、一年生猪毛菜、一年生
蒿类和一年生杂类草 4 个类群 ,并可划分成 12 种区系地理成分 ,其中有 10 个阿拉善或近阿拉善特有种.
一年生植物层片广泛分布于土质、沙砾质、沙质、砾质、石质、盐土荒漠及各种类型的绿洲群落中 ,常一种或
几种组成层片 ,均匀或斑块状分布 ,或沿水线分布. 此外 ,还分析和评价了一年生植物层片在群落中的分布
差异、生态适应模式与功能.
关键词 　阿拉善荒漠 　一年生植物层片 　物种多样性 　分布
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 06 - 0897 - 07 　中图分类号 　Q948. 15 　文献标识码 　A
Specif ic diversity and distribution characteristics of annual synusia in Alashan desert. L IAN G Cunzhu1 ,2 ,L IU
Zhongling2 ,ZHU Zongyuan2 ,WAN G Wei2 (1 Institute of Grassland Science , National L aboratory of Grassland E2
cological Engineering , Northeast Normal University , Changchun 130024 , China;2 Natural Resources Institute of In2
ner Mongolia University , Hohehaote 010021 , China) . 2Chin. J . A ppl. Ecol . ,2003 ,14 (6) :897～903.
Alashan desert , sited in the east of Asia desert , is a special vegetation geography area in Asia desert region. Its
geographic range is from west Ordos (108°E) to west Ejina (98°E) , and from Gobi2Altai Mountain in Mongolia
(43°N) to Hexi Corridor (37°～39°N) . The annual plants grow well , and are constant synusiae that act on im2
portant function in keeping the stabilization of desert ecosystem in Alashan desert . Moreover , the annual synusi2
ae may take on heavy responsibilities in local animal husbandry production. The specific diversity and distribution
characteristics of annual synusiae are discussed in the paper. Based on our observation and research in many
years , 61 species of annual plants , which could be divided into 4 types of annual short grass , annual S alsola ,
annual A rtemisia and annual weeds ,are discovered in Alanshan desert . They belong to 12 families and 35 gener2
a , and could be divided into 12 areal types , and 10 species of them were endemic to Alashan. The annual plants
grow widely on clayey deserts , sandy deserts , gritty deserts , gravelly deserts rocky deserts and oasis. In general ,
one or several plant species form summer rain synusiae , and form a homogeneous or patchy distribution pattern in
desert communities. Sometimes , some plant species distribute along runoff line , and form a dendritic or line pat2
tern. The ecological adaptation and function were also discussed in the paper.
Key words 　Alashan desert , Annual plant synusiae , Specific diversity , Distribution.3 国家自然科学基金资助项目 (39730100) .3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 23 收稿 ,2003 - 02 - 27 接受.
1 　引 　　言
我国内蒙古西部的阿拉善荒漠有许多一年生植
物在不同的荒漠与绿洲生态系统中组成恒有性层
片 ,对于荒漠生态系统的稳定、防止土地荒漠化及当
地畜牧业生产具有重要作用. 深入研究这一层片对
于荒漠与绿洲生态系统保护、资源的合理利用及区
域可持续发展等具有重要意义. 阿拉善荒漠区一年
生层片的调查研究始于 20 世纪 60 年代初期 ,中国
科学院内蒙古2宁夏综合考察队在内蒙古及其毗邻
地区的植被与草场的综合考察中 ,对这一层片进行
了调查 ,首次提出了“夏雨型一年生植物层片”的概
念 ,并对其物种组成、类型及功能进行了概述[1 ,2 ] .
此后 ,对这一层片的研究仅见零星报道[4 ,6 ,7 ] . 本文
以阿拉善荒漠区生态系统多年的调查资料为基础并
总结前人的研究成果 ,系统阐述了阿拉善荒漠与绿
洲一年生植物层片的物种组成、区系特征及其在群
落中的分布 ,并讨论了该层片的生态功能.
2 　研究区域与研究方法
　　本文研究的阿拉善荒漠区是指东起内蒙古库布齐沙漠
西部 (108°E) ,西至内蒙古额济纳西部的马鬃山 (98°E) ,北邻
蒙古国的戈壁阿尔泰山 (43°N) ,南达甘肃河西走廊 (37°～
39°N)的广大地区 ,其主体位于内蒙古自治区西部的阿拉善
应 用 生 态 学 报 　2003 年 6 月 　第 14 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2003 ,14 (6)∶897～903
盟.阿拉善荒漠为亚洲荒漠区的东翼 ,是一个中温向暖温型
过渡的以灌木、半灌木为主的荒漠. 地貌以高平原为主 ,南部
边缘为祁连山 ,境内有贺兰山、龙首山、合黎山、马鬃山等山
体 ,北部与西部是广阔的戈壁 ,中国七大沙漠中的四大沙漠 :
巴丹吉林沙漠、腾格里沙漠、乌兰布和沙漠和库布齐沙漠 (西
部)也位于本区境内. 西部的额济纳河是本区最大的内流河 ,
在其流域形成了著名的额济纳绿洲. 东部的贺兰山山前地带
与腾格里沙漠东缘以及巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠中分布
有一些小型的天然绿洲和湖泡. 本区大部分地区年均温达 9
℃左右 (贺兰山山麓 ,年均温为 5～7 ℃) , ≥10 ℃的积温一
般为 3 200～3 600 ℃. 几个大沙漠均超过 3 600 ℃. 本区降
雨稀少 ,中东部地区为 100～150 mm ,中西部为 70～100
mm ,西部仅 50 mm 左右 ,只有贺兰山山前受山地影响降水
量较多 ,达 200 mm 左右[5 ] . 降水少但很集中 ,主要集中在 7、
8、9 月 ,降水占全年降水量的 59 %～75 % ,其趋势基本上是
越向西越集中[9 ] . 表 1 中给出了调查期间 (1996～2001 年)
阿拉善地区东部的巴彦浩特 (贺兰山山前) 、北部的吉兰泰、
南部的阿拉善右旗和西部的额济纳旗 4 个代表性区域的年
降雨量与年平均温度.
表 1 　阿拉善地区主要气象站的年平均温度与降雨量3
Table 1 Annual mean temperature and rainfall of main weather stations
in Alashan desert
年份
Year
年均降雨量
Annual mean rainfall (mm)
巴彦
浩特
Bayan2
haote
吉兰泰
Jilan2
tai
阿拉善
右 　旗
Alashan
youqi
额济
纳旗
Ejinaqi
年平均温度
Annual mean temperature ( ℃)
巴彦
浩特
Bayan2
haote
吉兰泰
Jilan2
tai
阿拉善
右 　旗
Alashan
youqi
额济
纳旗
Ejinaqi
1996 275 155. 5 149. 5 22. 3 8. 1 8. 6 8. 6 8. 9
1997 202. 8 102. 9 67. 9 48. 3 9. 2 9. 7 9. 7 9. 8
1998 279. 3 147. 1 150. 2 17. 9 10. 0 10. 9 10. 4 10. 6
1999 149. 2 63. 6 118. 5 65. 6 9. 7 10. 5 10. 1 10. 2
2000 187. 4 58. 7 102. 5 26. 9 9. 0 9. 4 9. 4 9. 5
2001 225. 3 91. 4 127. 4 18. 7 9. 2 9. 9 9. 6 9. 9
平均 219. 8 103. 2 119. 3 33. 3 9. 2 9. 8 9. 6 9. 8
Average3 数据由内蒙古气象局提供 The data are offered by Inner Mongolia Meteorolog2
ical Service.
　　阿拉善荒漠虽然位于亚洲大陆腹地 ,气候干旱 ,但植物
多样性却很高 ,有一批如四合木 ( Tet raena mongolica) 、绵刺
( Potaninia mongolica) 、半日花 ( Helianthem um ordosicum ) 、
长叶红砂 ( Reaum uria t rigyna) 、沙冬青 ( A m mopiptanthus
mongolicus) 等古老的残遗物种 ,也是荒漠植物群落的建群种
和优势种. 这反映出阿拉善荒漠的形成经历了亚洲大陆及古
地中海环境的苍桑巨变.
　　本文资料是多年工作的积累 ,主要调查时间是在 1996
～2001 年的 5～10 月植物生长季内 ,在每一个调查区按群
落类型取样 ,取样面积灌木是 4 m ×4 m ,草本是在灌木样方
内取 1 m ×1 m (如果特别稀疏则按灌木样方面积取样) ,均
为 3 次重复 ,同时记录样地生境、土壤性质等.
　　频度计算方法 :频度 = 某类群出现的样方数/ 样方总数
×100 %[3 ] ,共分为高、中、低 3 级 ,低于 20 %为出现频率低 ,
20 %～60 %为出现频率中 ,60 %以上为出现频率高.
3 　结果与分析
311 　一年生层片的物种多样性特征
31111 种类组成的多样性 　初步调查发现 ,阿拉善
荒漠一年生植物层片由 61 种植物组成 ,可归为 4 个
类群 (表 2) :一年生猪毛菜类 (32 种) 、一年生小禾草
类(9 种) 、一 (越)年生蒿类 (6 种)和一 (越)年生杂类
草 (14 种) ,分别占总数的 52. 5、14. 8、9. 8 和 23. 0 %.
这些植物隶属于 12 科 35 属 ,分别是藜科 ( Chenopodi2
aceae) (11 属 ,32 种) 、禾本科 ( Gramineae) (9 属 ,9 种) 、
菊科 ( Composiae(5 属 ,6 种) 、紫草科 ( Boraginaceae) (1
属 ,4 种) 、十字花科 ( Crucif erae) (2 属 ,3 种) ,其余石
竹科 ( Caryophyllaceae) 、豆科 ( Leguminosae) 、　牛儿苗
科 ( Geraniacea) 、大戟 科 ( Euphorbiacea ) 、车 前 科
( Plantaginaceae) 、蒺藜科 ( Zygophyllaceae) 、瓣鳞花科
( Frankeniaceae)均为 1 属 1 种. 由此可见 ,阿拉善荒
漠区一年生植物层片主要由藜科的猪毛菜类构成 ,
占总数的一半以上 ,其次为禾本科的小禾草类和菊
科的蒿类. 上述 3 科植物占总数的 77 % ,其余 9 科
仅为 23 %. 因此本区一年生植物高度集中于少数几
个科中 ,符合荒漠植物区系总的特征.
31112 区系多样性 　阿拉善荒漠区一年生植物层片
的 61 种植物可划分为 12 种区系地理成分 (表 2) ,
分别是世界分布 1 种 ,泛热带分布 4 种 ,温带广域分
布 ,包括全温带 (1 种) 、北温带 (6 种) 、欧亚温带 (3
种)和亚洲温带 (16 种) 共 26 种 ,占总数的 42. 6 % ,
这些种主要组成绿洲一年生植物层片. 其余大部分
为典型的亚洲荒漠群落成分 ,包括亚洲荒漠 (5 种) 、
亚洲中部 (中亚东部) (7 种) 、中亚西部 (4 种) 、古地
中海 (4 种) 、阿拉善特有 (7 种) 、阿拉善2鄂尔多斯特
有 (1 种) 、戈壁荒漠特有 (2 种) ,这些种是阿拉善荒
漠区荒漠群落一年生植物层片的主体. 在 61 种一年
生植物中 ,有 10 种是阿拉善和近阿拉善特有种 ,占
总数的 16. 4 %. 其中百花蒿属 ( S til pnolepis) 为单种
属 ,是中国特有属[8 ] (阿拉善2鄂尔多斯特有) [10 ] . 此
外 ,亚洲中部分布的紊蒿 ( Elachanthem um i nt rica2
t um ) 也是单种属 ,为中国近特有属 (蒙古南部有分
布) ,中国近特有属还有沙芥属 ( Pugioni um ) (蒙古
南部有分布) [10 ] .
　　阿拉善2鄂尔多斯是我国重要的生物多样性中
心之一[10 ] ,既有四合木等古老的第三纪残遗成分 ,
也有晚近分化的适应干旱环境的年轻类群 ,一年生
荒漠植物层片 ,是这一年轻类群的代表 ,占该地区平
898 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 2 　阿拉善荒漠区一年生植物层片的种类组成与区系成分
Table 2 Plant species and their areal2types of annual synusiaes in Alashan desert
植物种 Species 区系成分 Areal2types 植物种 Species 区系成分 Areal2types
一年生猪毛菜类 Annual salsola 一年生小禾草类 Annual short grass
沙米 A griophyllum pungens 亚洲温带 Temperate Asia 三芒草 A ristida adscenionis 泛热带 Pantropic
三齿滨藜 A t riplex f era 亚洲温带 Temperate Asia 虎尾草 Chloris vi rgata 泛热带 Pantropic
中亚滨藜 A . cent ralasiatica 亚洲温带 Temperate Asia 扎股草 Crypsis aculeate 北温带 North2temperate
光滨藜 A . laevis 中亚西部 West Part of Central Asia 蔺状隐花草 Heleochloa schoenoides 北温带 North2temperate
滨藜 A . patens 亚洲温带 Temperate Asia 小画眉 Eragrostis minor 泛热带 Pantropic
西伯利亚滨藜 A . sibi rica 亚洲温带 Temperate Asia 冠芒草 Enneapogon borealis 泛热带 Pantropic
单刺蓬 Cornulaca alasthanica 阿拉善特有 Endemic to Alashan 长芒棒头草 Polypogon monspeliensis 北温带 North2temperate
雾冰藜 B assia dasyphylla 古地中海 Tethys 狗尾草 Setaria vi ridis 世界 Cosmopolitan
钩状雾滨藜 B . hyssopif olia 亚洲荒漠 Asia desert 锋芒草 T ragus racemosu 全温带 Pan2temperate
小白藜 Chenopodium iljini 亚洲温带 Temperate Asia 一年生蒿类 Annual a rtemisia
盐角草 S alicornia europaeri 北温带 North2temperate 纤秆蒿 A rtemisia demissa 亚洲温带 Temperate Asia
中亚虫实 Corisperm um heptapotamicum 中亚西部 West Part of Central Asia 黄蒿 A . scoparia 欧亚温带 Temperate Europe2Asia
蒙古虫实 C. mongolicum 亚洲中部 Asia Media 小甘菊 Cancrinia discoidea 亚洲荒漠 Asia desert
蝶果虫实 C. patellif orme 戈壁特有 Endemic to Gobi 紊蒿 Elachanthem um int ricatum 亚洲中部 Asia Media
兴安虫实 C. chinganicum 亚洲温带 Temperate Asia 栉叶蒿 Neopallasia pectinata 古地中海 Tethys
宽翅地肤 Kochia m acroptera 阿拉善特有 Endemic to Alashan 百花蒿 S tilpnolepis centif lora 阿拉善2鄂尔多斯特有
黑翅地肤 K. melanoptera 亚洲荒漠 Asia desert 一年生杂类草 Annual weeds Endemic to A lashan2O rdos
蛛丝蓬 M icropeplis arachnoidea 亚洲荒漠 Asia desert 了敦黄芪 Ast ragalus lioui 戈壁特有 Endemic to Gobi
盐生草 Halogeton glomeratus 亚洲荒漠 Asia desert 短喙 　牛儿苗 Erodium tibetanum 古地中海 Tethys
刺沙蓬 S alsola pestif er 亚洲温带 Temperate Asia 粗茎霸王 Zygophyllum loczyi 亚洲中部 Asia Media
紫色猪毛菜 S . beticolor 亚洲中部 Asia Media 条叶车前 Plantago lessingii 亚洲温带 Temperate Asia
展苞猪毛菜 S . ikonnikovii 亚洲中部 Asia Media 牛漆姑草 S pergularia salina 北温带 North2temperate
猪毛菜 S . collina 欧亚温带 Temperate Europe2Asia 畸形鹤虱 L appula anocarpa 阿拉善特有 Endemic to Alashan
薄翅猪毛菜 S . pellucida 亚洲荒漠 Asia desert 鹤虱 L . myosotis 北温带 North2temperate
柴达木猪毛菜 S . z aidamica 亚洲中部 Asia Media 卵盘鹤虱 L . redowskii 亚洲温带 Temperate Asia
肥叶碱蓬 S uaeda kossinskyi 中亚西部 West Part of Central Asia 荒漠鹤虱 L . deserticola 阿拉善特有 Endemic to Alashan
碱蓬 S . glauca 亚洲温带 Temperate Asia 地锦 Euphorbia humif usa 亚洲温带 Temperate Asia
盘果碱蓬 S . heterophylla 中亚西部 West Part of Central Asia 瓣鳞花 Frankenia pulverulenta 古地中海 Tethys
茄叶碱蓬 S . przew alskii 阿拉善特有 Endemic to Alashan 距果沙芥 Pugionium calcaratum 阿拉善特有 Endemic to Alashan
角果碱蓬 S . corniculata 亚洲温带 Temperate Asia 宽翅沙芥 P. dolabratum 亚洲中部 Asia Media
盐生碱蓬 S . salsa 欧亚温带 Temperate Europe2Asia 阿拉善独行菜 Lepidium alashanicum 阿拉善特有 Endemic to Alashan
平卧碱蓬 S . prost rata 亚洲温带 Temperate Asia
原荒漠特有种 (约 66 种[10 ])的近六分之一.
312 　一年生植物层片在群落中的分布特征
31211 一年生禾草层片的分布 　其在阿拉善荒漠
区广泛分布 ,在地表沙质、沙砾质、砾石质、土质荒漠
及绿洲中均能很好地生长 (表 3～5) .
　　在草原化荒漠带 ,以红砂 ( Reaum uria soongori2
ca) 、珍珠 ( S alsola passeri na ) 、绵刺、藏锦鸡儿
( Caragana tibetica) 、四合木、霸王柴 ( Zygophyll um
x anthoxylon) 、猫头刺 ( O xyt ropis aciphylla) 等群落
为主的覆沙或沙砾质荒漠中 ,夏雨型一年生禾草层
片非常发达 ,可单种或多种组成层片 ,一般在 6 月
底、7 月初第一场较大降水后开始出现 , 8 月下旬至
9 月初生长达到高峰 ,高度约 4～5 cm 或更低 ,丰水
年高度一般达到 20～30 cm ,形成较高的层片 ,在景
观上能“掩没”建群种. 在局部低洼地 ,由于洪水积
聚 ,虎尾草 ( Chloris vi rgata) 等可形成群落. 阿拉善
的土质荒漠主要包括珍珠、黄毛头盐爪爪 ( Kali di2
um si nicum) 、合头藜 ( S ym pegm a regelii ) 及其混生
群落 ,分布于龙首山、贺兰山山前带和腾格里沙漠南
部的土质低山残丘 ,面积不大 ,其优势一年生禾草层
片主要由三芒草 ( A risti da adscenionis ) 和小画眉
( Eragrostis m i nor) 构成. 在多雨年份盖度较大 ,形
成一年生群落景观. 但在干旱年份 ,仅稀疏散生于群
落中 ,或沿径流线呈条带状分布 ,有时甚至找不到一
年生禾草. 石质低山丘陵坡地的合头藜、裸果木
( Gym nocarpos przew alskii ) 、松叶猪毛菜 ( S alsola
laricif olia) 等荒漠群落 ,在夏季降雨及凝聚水比较
集中的径流线和石隙积土中 ,也形成以三芒草为主
的一年生小禾草层片. 夏季降水较多的年份 ,一年生
小禾草沿着地表流水线生长并与荒漠多年生植物混
生 ,形成树枝状分布的格局 ,成为石质荒漠群落中能
量固定效率最集中的层片. 在以白沙蒿 ( A rtem isia
sphaerocephalla) 、沙拐枣 ( Calligonum ) 、白刺 ( N i2
t raria tangutorum ) 、梭梭 ( Haloxylon am moden2
dron)为主的半固定和固定沙地上 ,一年生禾草雨后
也有很好的发育.
9986 期 　　　　　　　　　　　梁存柱等 :阿拉善荒漠区一年生植物层片物种多样性及其分布特征 　　　　　　　　
表 3 　阿拉善荒漠主要植物群落及其一年生植物层片的出现频度
Table 3 Dominant phytocoenosis and frequentness of occurrences of annual synusiaes in Alashan desert
群落类型
Types of phytocoenosis
频度
Frequency
生境
Habitats
梭梭荒漠 Form. Haloxylon am modendron A. B. BB. C 固定沙地、干湖盆 Sandy ,dry lake
沙冬青荒漠 Form. A m mopiptanthus mongolicus AA. B. B. C 沙质、沙砾质荒漠 Sandy ,gritty desert
膜果麻黄荒漠 Form. Ephedra przew alskii B. D 沙砾质荒漠 Gritty desert
红砂荒漠 Form. Reaum uria soongorica AAA. BB. C. D 覆沙、沙砾质、砾质荒漠 Gritty ,gravel desert
长叶红砂荒漠 Form. R . t rigyna AA. B. C 沙砾质、砾质、石质荒漠 Gravel desert ,rocky desert
半日花荒漠 Form. Helianthem um ordosicum AA. B 石质残丘荒漠 Rocky desert
绵刺荒漠 Form. Potaninia mongolica AA. BB. C 覆沙荒漠 Gritty desert
刺旋花荒漠 Form Convolv ulus gortschakovii AA. BB. C 石质、砾质荒漠 Rocky ,gravel desert
藏锦鸡儿荒漠 Form Caragana tibetica AA. BBB. CC. D 覆沙荒漠 Gritty desert
柠条锦鸡儿荒漠 Form. C. korshinskii AA. BB. CC. D 沙质、沙砾质荒漠 Sandy ,gritty desert
蒙古扁桃荒漠 Form. Prunus mongolica A. B. CC 石质荒漠 Rocky desert
四合木荒漠 Form. Tet raena mongolica AA. BB. C 沙砾质荒漠 Gritty desert
霸王柴荒漠 Form. Zygophyll um xanthoxylon A. BB. C 沙质、沙砾质荒漠 Sandy ,gravel desert
裸果木荒漠 Form. Gy m nocarpos przew alskii B 砾石质荒漠 Gravel desert
泡泡刺荒漠 Form. Nit raria sphaerocarpa BB 沙砾质、砾质荒漠 Gravel desert
白刺荒漠 Form. N . tangutorum AA. BB. C 沙质荒漠 Sandy desert
大白刺荒漠 Form. N . roborowskii AAA. BB. C 盐化沙地 Salt sandy land desert
猫头刺荒漠 Form. Oxyt ropis aciphylla A. BBB. C. D 覆沙、沙砾质荒漠 Gritty desert
短叶假木贼荒漠 Form. A nabasis brevif olia AA. BB. 砾石质荒漠 Rocky desert
合头藜荒漠 Form. Sy m pegma regelii A. B. D. 石质、土质荒漠 Rocky ,glayey desert
珍珠荒漠 Form. S alsola passerina A. BB. C. D 土质荒漠 Glayey desert
黄毛头盐爪爪荒漠 Form. Kalidium sinicum A. BB. C. D 土质荒漠 Glayey desert
木本猪毛菜荒漠 Form. S alsola arbusculla BB. 沙砾质荒漠 Gritty desert
松叶猪毛菜荒漠 Form. S . laricif olia A. BB 石质低山、残丘 Rocky desert
蒿叶猪毛菜荒漠 Form. S . abrotanoides A. BB. A 石质低山、残丘 Rocky desert
戈壁藜荒漠 Form. Ilji nia regelii B 沙砾质荒漠 Gritty desert
驼绒藜荒漠 Form. Ceratoides latens AAA. BBB. C 覆沙、沙砾质荒漠 Gritty desert
细枝岩黄芪荒漠 Form. Hedysarum scoparium BB. D 沙质荒漠 Sandy desert
白沙蒿荒漠 Form. A rtemisia sphaerocephalla BB 固定、半固定沙地 Fixed or semi2fixed sandy land
戈壁短舌菊荒漠 Form. B rachanthem um gobicum A. BB. C 沙砾质荒漠 Gritty desert
星毛短舌菊荒漠 Form. B . pulvinat um A. B 沙砾质荒漠 Gritty desert
蒙古沙拐枣荒漠 Form. Calligonum mongolicum B. D 沙质荒漠 Sandy desert
阿拉善沙拐枣荒漠 Form. C. alaschanicum D 沙质荒漠 Sandy desert
戈壁沙拐枣荒漠 Form. C. gobicum B 沙质荒漠 Sandy desert
盐生草荒漠 Form. Halogeton glomerat us B. B 盐质荒漠 Saline desert
蛛丝蓬荒漠 Form. Micropeplis arachnoidea B. B 盐质、砾质荒漠 Saline ,gravel desert
柴达木猪毛菜荒漠 Form. S alsola zaidamica B. B 盐质荒漠 Saline desert
A :一年生禾草 Annual short grass ;B :一年生猪毛菜 Annual S alsola ; C :一年生蒿类 Annual A rtemisia ;D :一生杂类草 Annual weeds. AAA (BBB
⋯) :出现频率高 High frequency ;AA(BB ⋯) :出现频率中 Medium frequency ;A(B ⋯) :出现频率低 Low frequency. 下同 The same below.
　　在典型或极端荒漠带 ,覆沙、沙砾质、砾质戈壁
上主要分布泡泡刺 ( N it raria sphaerocarpa) 、红砂群
落 ,一年生禾草在短暂的降雨后有一定程度的发育 ,
并集中分布于径流线上 ,形成条带状或树枝状分布
格局. 短叶假木贼 ( A nabasis brevif olia) 荒漠属于极
旱石质荒漠 ,一年生小禾草在雨后有零星分布.
　　在阿拉善荒漠的绿洲中 ,一年生小禾草能形成
稳定的层片 ,特别在湿润的额济纳河河漫滩 ,扎股草
( Crypsis aculeate ) 和 蔺 状 隐 花 草 ( Heleochloa
schoenoi des) 在局部形成群落 ,成为额济纳绿洲的特
色之一. 在盐土荒漠 ,一年生禾草层片很少出现 ,偶
见虎尾草的零星分布.
31212 一年生猪毛菜层片的分布 　这一类群在沙
质、沙砾质及砾质荒漠上均有分布 ,在盐化绿洲和盐
土荒漠中最为发达.
　　荒漠区的绿洲其土壤常常盐碱化 ,因此绿洲一
年生植物层片往往以耐盐的一年生猪毛菜类为主 ,
种类也最为丰富. 在额济纳河绿洲一年生猪毛菜层
片以盘果碱蓬 ( S uaeda heterophylla) 、盐角草 ( S al2
icornia europaer) 、盐生草 ( Halogeton glomerat us) 等
单生或混生群落最具特色 ,秋季河水过后 ,宽阔的河
床犹如铺了一层红地毯 ,十分壮观. 而钩状雾滨藜
( B assia hyssopif olia) 或参与层片构成 ,或单独形成
群落. 在吉兰泰、雅布赖等一些盐湖 ,可形成以盐角
草为主的盐沼绿洲.
　　盐土荒漠是在土壤盐分聚集的生境中形成的植
物群落 ,一年生层片的分布主要取决于土壤盐分的
分布与动态 ,常形成聚块分布 ,构成镶嵌群落或成为
群落复合体.
　　沙米 ( A griophyll um pungens) 、虫实 ( Corisper
009 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 4 　阿拉善荒漠区绿洲一年生植物层片的物种组成与分布特征
Table 4 Specif ic composition of annual synusiae and distribution characteristics in Alashan oasis
绿洲类型
Types of oasis
一年生层片的植物种
Specific composition of annual synusiae
分布特征
Distribution characteristic
胡杨疏林 Form. Populus euphrotica
沙枣疏林 Form. Elaeagnus angustif olia
柽柳灌丛 Form. Tamari x
盐穗木盐化灌丛 Form. Halostachys caspica
一年生小禾草 Annual short grass :
小画眉 Eragrostis minor ,虎尾草 Chloris vi rga2
ta ,狗尾草 Setaria vi ri dis , 扎股草 Crypsis ac2
uleate ,蔺状隐花草 Heleochloa schoenoides ,长芒
棒头草 Polypogon monspeliensis
一种或多种聚集形成层片. 扎股草、蔺状隐
花草在额济纳河河床可单独构成群落 One
or several species form annual synusiae.
Crypsis aculeate and Heleochloa schoenoides
can form communities in the Ejina river
黑果 枸 杞 盐 化 刺 灌 丛 Form. L icium
ruthenicum
拂子毛草甸 Form. Calamagrostis epigejos
芦苇草甸 Form. Phragmites aust ralis
芨芨 草 盐 化 草 甸 Form Achnatherum
splendes
赖草盐化草甸 Form. Ley m us secali uns
碱茅盐化草甸 Form. Puccinella tenuif oria
苦 豆 子 旱 化 草 甸 Form. Sophora
alopecuroides
一年生猪毛菜 Annual S alsola :
中亚滨藜 A t riplex cent ralasiatica , 三齿滨藜
A . f era ,光滨藜 A . laevis ,滨藜 A . patens ,西
伯利亚滨藜 A . sibi rica , 猪毛菜 S alsola colli2
na ,薄翅猪毛菜 S . pell ucida ,柴达木猪毛菜 S .
zaidamica ,蛛丝蓬 Micropeplis arachnoidea ,角
果碱蓬 S uaeda corniculata ,碱蓬 S . glauca ,茄
叶碱蓬 S . przew alskii , 盘果碱蓬 S . hetero2
phylla ,肥叶碱蓬 S . kossinskyi , 平卧碱蓬 S .
prost rata, 盐生碱蓬 S . salsa , 钩状雾滨藜
Bassia hyssopif olia ,盐生草 Halogeton glomera2
t us ,盐角草 S alicornia europaer
一种或多种聚集形成层片或单独构成群落
One or several species form annual synusiae
or communities
骆驼刺盐化草甸 Form. A lhagi maurorum
var. sparsif oli um
盐角草一年生盐化草甸 Form. S alicornia
europaea
盐生草一年生盐化草甸 Form. Halogeton
glomerat us
碱蓬一年生盐化草甸 Form. S uaeda
一年生杂类草 Annual weeds :
鹤虱 L . myosotis ,卵盘鹤虱 L . redowskii ,瓣鳞
花 Frankenia pulverulenta , 牛漆姑草 S pergu2
laria sali na
多散生在群落中. 瓣鳞花在河水过后的河
床形成群落 Frankenia pulverulenta forms
itself community in the riverbed of the Ejina
river after water. Other species scatter in
communities
表 5 　阿拉善荒漠群落一年生植物层片的物种组成与分布特征
Table 5 Specif ic composition of annual synusiae and distribution characteristics in Alashan desert phytocoenosis
荒漠类型
Types of deserts
一年生层片的植物种
Specific composition
of annual synusiae
分布特征
Distribution
characteristic
土质荒漠
Clayey desert
虎尾草 Chloris vi rgata ,小画眉 Eragrostis minor ,三芒草 A risti da adscenionis ,
冠芒草 Enneapogon borealis , 狗尾草 Setaria vi ri dis , 黑翅地肤 Kochia
melanoptera ,宽翅地肤 K. macroptera ,雾冰藜 Bassia dasyphylla ,猪毛菜 S al2
sola colli na ,薄翅猪毛菜 S . pell ucida ,黄蒿 A rtemisia scoparia ,栉叶蒿 Neopal2
lasia pecti nata ;拉善独行菜 Lepidium alashanicum
单种、多种组成夏雨型层片 ,均
匀或斑块状分布 One or several
species form summer rain synu2
siae. Homogeneous or patchy
distribution.
沙漠
Sandy desert
虎尾草 Chloris vi rgata ,小画眉 Eragrostis minor ,狗尾草 Setaria vi ri dis ,沙米
A griophyll um pungens ,单刺蓬 Cornulaca alasthanica ,蝶果虫实 Corisperm um
patellif orme ,兴安虫实 C. chinganicum , 蒙古虫实 C. mongolicum , 百花蒿
S tilpnolepis centif lora , 宽翅沙芥 Pugionium dolabrat um , 距果沙芥 P. cal2
carat um
多种组成夏雨型层片 ,多斑块
状分 布 Several species form
summer rain synusiae. Patchy
distribution.
覆沙、沙砾质荒漠
Gritty desert
小画眉 Eragrostis minor ,冠芒草 Enneapogon borealis ,三芒草 A risti da adsce2
nionis ;刺沙蓬 S alsola pestif er ,薄翅猪毛菜 S . pell ucida ,猪毛菜 S . colli na ,
紫色猪毛菜 S . beticolor , 展苞猪毛菜 S . ikonnikovii , 蛛丝蓬 Micropeplis
arachnoidea ,雾冰藜 Bassia dasyphylla ,蒙古虫实 Corisperm um mongolicum ,中
亚虫实 C. heptapotamicum ,黄蒿 A rtemisia scoparia ,纤杆蒿 A . demissa ,栉
叶蒿 Neopallasia pecti nata ,紊蒿 Elachanthem um int ricat um ,小甘菊 Cancrini2
a discoidea ,条叶车前 Plantago lessingii ,短喙　牛儿苗 Erodium tibetanum ,荒
漠鹤虱 L appula deserticola ,畸形鹤虱 L . anocarpa 了敦黄芪 Ast ragalus lioui ,
地锦 Euphorbia humif usa
多种或单种组成夏雨型层片 ,
平坦处呈均匀或斑块状分布.
在干沟、干河床呈线状和树枝
状分布 One or several species
form summer rain synusiae. Ho2
mogeneous or patchy distribu2
tion in flatlands. Dendritic dis2
tribution in dry riverbed
砾漠 (戈壁)
Gravelly desert
小画眉 Eragrostis minor ,冠芒草 Enneapogon borealis ,虎尾草 Chloris vi rgata ,
三芒草 A risti da adscenionis ;蛛丝蓬 Micropeplis arachnoidea ,盐生草 Hologen2
ton glomerat u ,黑翅地肤 Kochia melanoptera ,宽翅地肤 K. macroptera ,雾冰
藜 Bassia dasyphylla ,柴达木猪毛菜 S alsola zaidamica ,黄蒿 A rtemisia scopari2
a ,栉叶蒿 Neopallasia pecti nata ,紊蒿 Elachanthem um int ricat um
多种或单种组成夏雨型层片 ,
在典型和极端荒漠散生分布.
在山前多沿水线分布 One or
several species form summer
rain sinusiae. Scattered distribu2
tion in typical desert
石漠
Rocky desert
三芒草 A risti da adscenionis ,冠芒草 Enneapogon borealis ,虎尾草 Chloris vi r2
gata ,锋芒草 Tragus racemosus , 黑翅地肤 Kochia melanoptera , 蛛丝蓬 Mi2
cropeplis arachnoidea ,黄蒿 A rtemisia scoparia ,小甘菊 Cancrinia discoidea ,粗
茎霸王 Zygophyll um loczyi
多种或单种组成层片 ,沿水线
呈树枝状分布 One or several
species form summer rain sinusi2
ae. Dendritic distribution along
runoff line.
盐漠
Saline desert
虎尾 草 Chloris vi rgata , 盐 生 草 Halogeton glomerat us , 宽 翅 地 肤 K.
macroptera ,西伯利亚滨藜 A t riplex sibi rica ,中亚滨藜 A . cent ralasiatica ,小
白藜 Chenopodium ilji nii
单种或几种形成聚块分布的小
群落One or several species form
small community patches
1096 期 　　　　　　　　　　　梁存柱等 :阿拉善荒漠区一年生植物层片物种多样性及其分布特征 　　　　　　　　
m um) 、单刺蓬 ( Cornulaca alasthanica) 等是典型的
沙生植物 ,既可在流动、半流动沙丘上形成先锋群
落 ,也可在固定、半固定沙地中成为附属层片. 在降
雨较多的年份或季节 ,利用沙土具有较高的保水性
能 ,依靠种子数量多、萌发力强的竞争优势 ,形成不
稳定的层片.
　　覆沙或沙砾质荒漠一年生猪毛菜类出现的时间
稍早些 ,初夏多少有些降水即可出苗 ,苗期停留时间
稍长 ,但雨季来临后 ,长势较快 , 8 月中下旬达到高
峰. 在典型或极端荒漠区 ,覆沙、沙砾质和砾质戈壁
一年生猪毛菜在短暂的降雨后也有一定程度的发
育 ,并集中分布于径流线上. 砾质荒漠中的一年生猪
毛菜类 ,包括蛛丝蓬 ( M icropeplis arachnoi dea) 、盐
生草和柴达木猪毛菜 ( S alsola z ai dam ica) ,在雨水
较多的年份能形成夏雨型层片.
　　一年生猪毛菜类在土质荒漠和石质荒漠中不发
达 ,仅有个别种类零星散生于群落中.
31213 一年生蒿类层片的分布 　该层片多出现在土
质、沙质及沙砾质的草原化荒漠中. 土质荒漠中的一
年生蒿类层片比较发达 ,特别是黄蒿 ( A rtem isia
scoparia) 和栉叶蒿 ( Neopallasia pecti nata)常与小禾
草中的三芒草在多雨年份形成盖度较大的层片 ,犹
如一年生群落景观. 在干旱年份 ,则稀疏散生于群落
中 ,或沿径流线呈条带状分布. 沙生植物群落中的一
年生蒿类最具特色的是百花蒿 ,可高达 50～60 cm ,
在流动、半流动沙丘上也能形成先锋群落. 黄蒿和栉
叶蒿也常出现在草原化荒漠带的覆沙或沙砾质荒漠
群落中 ,在干河床或低洼地紊蒿参与层片的组成 ,局
部可形成群落. 在砾质荒漠 ,一年生蒿类仅在多雨年
份参与层片的形成.
　　一年生蒿类在石质荒漠中不太发达 ,偶见黄蒿
和小甘菊 ( Cancri nia discoi dea) 散生. 在盐土荒漠和
绿洲中则很难见到一年生蒿类.
31214 一年生杂类草层片的分布 　组成一年生杂类
草层片的植物种类较多 ,主要分布于草原化荒漠带
的覆沙、沙砾质、沙质及土质荒漠中 ,绿洲中也有一
些种类的分布. 一年生杂草类层片在覆沙、沙砾质草
原化荒漠中最为发达 ,特别在多雨的年份或季节发
育很好. 其中条叶车前 ( Plantago lessi ngii ) 有春季、
夏季两次出现频率 ,生长节律不整齐 ,雨后可形成优
势一年生层片. 了敦黄芪 ( Ast ragal us lioui ) 在干河
床散生 ,形成层片. 宽翅沙芥 ( Pugioni um dolabra2
t um) 、距果沙芥 ( P. calcarat um ) 是典型沙生植物 ,
在流动、半流动沙丘上能形成稀疏先锋群落 ,或与一
年生猪毛菜类的沙米、虫实等共同形成先锋群落. 一
年生杂类草在土质荒漠和石质荒漠中种类较少 ,土
质荒漠常见有阿拉善独行菜 ( L epi di um alashan2
icum ) ,石质荒漠中常见有粗茎霸王 ( Zygophyll um
loczyi) ,在局部可形成层片. 该层片在砾质荒漠和盐
土荒漠中较为少见.
　　绿洲一年生杂类草层片种类也较少 ,除几种鹤
虱外常见有瓣鳞花科的瓣鳞花 ( Frankenia pulveru2
lenta) 和石竹科的牛漆姑草 ( S pergularia sali na) . 瓣
鳞花只在额济纳绿洲的河床上 (在河水过后) 形成大
面积的层片 ,但近年来由于额济纳河来水次数和水
量日益减少 ,该层片已极为偶见. 牛漆姑草零星分布
于湖岸或河岸的盐湿绿洲中.
4 　结 　　论
　　一年生植物层片在干旱荒漠区的生态系统中构
成高度顺应气候波动性的第一性生产层 ,多是水资
源利用效率很高的植物群体 ,对水分胁迫和水分供
应高度敏感. 这类植物用种子休眠越冬躲避了寒冷、
干旱的冬春季节 ,在雨季来临后 ,又根据水分资源量
的多少 ,调节自己的生育周期和生长势 ,即使在最不
利的条件下 ,一场只有几毫米 ,十几毫米的降水 (以
后不再降水) ,也能迅速完成生活史 ,长势只有 3～5
cm 或更小 ,仅仅几片叶子就能结出超过自己数倍乃
至十几倍的种子. 如三芒草这样颖果较大的小禾草 ,
最旱时也能结出 5～12 粒种子 ,其它禾草可想而知.
在雨水较多的年份和季节 ,它们能长到超出干旱时
数倍个体. 三芒草能长至 15～20 cm ,虎尾草达 30～
40 cm ,小画眉草枝条长达 20 cm. 藜科植物则更高
大 ,在腾格里沙边测得一株黑翅地肤结实 726 粒. 因
此 ,夏雨型一年生植物的结实量大 ,种子可快速萌
发 ,快速生根 ,抢占资源空间 ,既可成为先锋植物层
片 ,也可构成荒漠生态系统的恒有层片 ,反映出这一
类群在植物系统演化史上的进化性或适应性 ,是现
代地理环境中的优胜者. 这一点从一年生植物层片
的种类组成以藜科和禾本科占绝对优势和区系地理
成分以温带成分和晚近分化的荒漠成分为主也得以
反映.
　　在群落组织结构上 ,一年生植物具有至关重要
的作用. 在荒漠生态系统 ,由于水资源缺乏或地表物
质状态不同 ,包括大量盐分的积聚 ,限制了生物的生
存 ,形成了“不郁闭”植物群落. 一年生夏雨型植物利
用季节性降水资源 ,占据了群落的冗余空间 ,成为填
补性层片或小群落 ,这是种群间的补偿作用及资源
209 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
再分配的结果. 如在巴彦浩特北部 ,降雨较多的
1998 年 ,植被稀疏的覆沙和沙砾质戈壁上 ,被一年
生的条叶车前、黄蒿等植物填充 ,白刺固定沙地则几
乎被一年生小禾草“淹没”. 而降雨较少的 2000 年 ,
上述群落仅有稀疏的灌木. 所以 ,各种类型的一年生
植物类群在干旱区生态系统中有不可代替的生态功
能.
　　在荒漠群落中 ,如果没有了夏雨型一年生层片 ,
家畜夏秋只能啃食那些适口性不高的半灌木、灌木
之类的建群植物 ,加大了对建群种的胁迫 ,加速了建
群种的衰败和对群落的控制能力 ,加速群落的逆向
演替. 另外 ,这一层片的大量繁生 ,增加了植被的覆
盖度 ,一定程度上减少了地表的侵蚀和蒸发 ,多一分
绿地就多一份对土地的保护.
　　一年生层片 ,特别是一年生小禾草比荒漠中的
灌木、半灌木柔软细嫩 ,适口性好 ,各种家畜都喜食.
当地牧民将其称为“热草”或“雨草”,对畜牧业的生
产有重要的作用 ,常以其长势好坏来衡量、预测当年
小畜的膘情. 在降雨较多的 1996 和 1998 年 ,山羊的
膘情明显好于降雨偏少的 2000 年.
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作者简介 　梁存柱 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,副教授. 主要从事
草地生态学和植物地理学研究 ,发表论文 17 篇. Tel : 04312
5894007 ,E2mail :Liangczh @life. imu. edu. cn
3096 期 　　　　　　　　　　　梁存柱等 :阿拉善荒漠区一年生植物层片物种多样性及其分布特征