全 文 ：第 35 卷第 9 期
2015年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.9
May,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(30970546); 国家 863项目(2013AA06A205)资助
收稿日期:2013鄄06鄄16; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xingd@ nankai.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306161712
景红娟, 何兴东, 郭健潭, 梁玉婷, 陈秀莲, 张斯莲.阿拉善荒漠 4种植物叶 RNA / DNA比和 RNA /蛋白质比的季节变化.生态学报,2015,35(9):
2998鄄3005.
Jing H J, He X D, Guo J T, Liang Y T, Chen X L, Zhang S L.Seasonal changes of leaf rna / dna ratio and rna / protein ratio of four species plants from the
Alxa Desert.Acta Ecologica Sinica,2015,35(9):2998鄄3005.
阿拉善荒漠 4 种植物叶 RNA / DNA 比和 RNA /蛋白质
比的季节变化
景红娟1, 何兴东1,*, 郭健潭1, 梁玉婷1, 陈秀莲2, 张斯莲2
1 南开大学生命科学学院, 天津摇 300071
2 内蒙古阿拉善盟气象局, 巴彦浩特摇 750306
摘要:为比较进展演替和正在演替中建群植物体内 RNA / DNA比、RNA /蛋白质比的变化,选择阿拉善荒漠基于流沙基质演替系
列建群植物籽蒿(Artemisia sphaerocephalla)、油蒿(A. ordosica)、冷蒿(A. frigida)与猫头刺(Oxytropis aciphylla)为对象,分析了生
长季 4种植物幼嫩枝叶 RNA、DNA、蛋白质以及 RNA / DNA比和 RNA /蛋白质比的季节变化。 结果表明,叶 DNA含量,4种植物
均为 5月最低,籽蒿和猫头刺 7月最高而油蒿和冷蒿 5至 9月逐渐升高;叶 RNA 含量,油蒿和冷蒿 7 月最高,籽蒿 5 月最高、7
月最低,猫头刺 5至 9月逐渐升高;叶蛋白质含量,4种植物均为 7月最低、9月最高;叶 RNA / DNA比,籽蒿和猫头刺 7月最低而
油蒿和冷蒿 7月最高,随进展演替 4种植物叶 RNA / DNA比生长季均值逐渐降低;叶 RNA /蛋白质比,4种植物均为 7月最高且
显著高于 5月,演替替代种冷蒿叶 RNA /蛋白质比生长季均值高于被替代种油蒿。 可见,演替系列建群植物与演替群落被替代
种和替代种叶 RNA / DNA比与 RNA /蛋白质比存在明显季节分异并与植物生长快慢相关。
关键词:阿拉善荒漠; RNA / DNA比; RNA /蛋白质比; 季节变化; 群落演替
Seasonal changes of leaf rna / dna ratio and rna / protein ratio of four species
plants from the Alxa Desert
JING Hongjuan1, HE Xingdong1,*, GUO Jiantan1, LIANG Yuting1, CHEN XiuLian2, ZHANG SiLian2
1 College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China
2 Alxa Meteorological Bureau, Bayanhaote 750306, China
Abstract: To comprehensively understand the natural succession of plant communities in the Alxa Desert, we studied the
seasonal changes for RNA, DNA and protein contents, and the ratios of RNA / DNA ratio and RNA / protein ratio of
constructive species, and compared these differences at different successional stages. The study site, located at 38毅24忆59义
N, 105毅43忆31义E, is 8 km away from the Bayinhaote town of Alxa Left Banner of Inner Mongolia Autonomous Region,
China. The succession series of plant community in this study area are as follows: In the early successional stage,
community is dominated by Artemisia sphaerocephalla; at mid鄄successional stage, the plant communities are dominated by
A. ordosica and A. frigida; and at late鄄successional stage, it developed into a relatively stable Oxytropis aciphylla
community. In A. ordosica + A. frigida community, the A. ordosica was furthermore replaced by A. frigida. As to the cause
for plant community succession, the difference of plant relative growth rate for the replaced species and / or substitute species
is usually considered to be one of the major factors. Theoretically, plant RNA / DNA ratio and RNA / protein ratio may be
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related to plant relative growth rate, so we hypothesize that the difference to the RNA / DNA ratio or RNA / protein ratio may
take on among the constructive species in the progressive successional series or between the replaced species and the
substitute species in the successional community. In the present study, we collected the fresh and tender leaves of A.
sphaerocephalla, A. ordosica, A. frigida and O. aciphylla at 9:00, 12:00, 15:00 and 18:00 on the May 26, July 26 and
September 26 in 2012, respectively, and analyzed the seasonal changes of their RNA, DNA, protein, RNA / DNA ratio and
RNA / protein ratio. The results showed that the lowest DNA content was in May for all four plants, and the highest value of
A. sphaerocephalla and O. aciphylla appeared in July, while for the A. ordosica and A. frigida, it increased gradually from
May to September. For leaf RNA content, the highest value of A. ordosica and A. frigida was in July, while for A.
sphaerocephalla, the highest and lowest values occurred in May and July, respectively, and the RNA content of O. aciphylla
increased gradually from May to September. However, the same changes of leaf protein content were found for four plants,
the lowest and highest values appeared in July and September, respectively. For leaf RNA / DNA ratios, the lowest value for
A. sphaerocephalla and O. aciphylla was in July, while the highest value presented in July for A. ordosica and A. frigida.
Moreover, the mean RNA / DNA ratio during the growing season decreased gradually with progressive succession process. For
leaf RNA / protein ratios, the highest value was in July for four plants. The mean RNA / protein ratio of the substitute species鄄
A. frigida was higher than that of the replaced species鄄A. ordosica at the mid鄄successional stage of A. ordosica + A. frigida
community. The results suggest that the leaf RNA / DNA ratios and RNA / protein ratios had obvious seasonal changes from
early successional stage to late successional stage.
Key Words: Alxa desert; RNA / DNA ratio; RNA / protein ratio; seasonal change; community succession
生物大分子是生物体的重要组成成分,它们的理化性质、结构及其动态特性、分子间相互作用及其协同性
等是复杂生命活动的基础[1]。 在生物体中,从 DNA到 RNA再到蛋白质(中心法则),基因表达在不同的水平
上进行调控,其中,转录水平上的调控是最重要的,DNA 的转录速度决定了细胞中信使 RNA(mRNA)的含
量[2],mRNA是各种生物蛋白质合成的“模板冶,其含量的变化将引起生物体对核糖体需求量的变化。 RNA /
DNA比可反映 DNA的转录速率。 同时,mRNA、转运 RNA(tRNA)和核糖体 RNA(rRNA)都参与蛋白质的合
成,总 RNA含量是蛋白质合成的基础,因而 RNA /蛋白质比又可表示蛋白质合成时核糖体的翻译效率[3]。
早期研究表明,RNA / DNA 比与细菌生长率呈正相关[4鄄9]。 随后,在海洋浮游生物[10]和鱼类[11]的研究
中,也发现了这一规律。 关于 RNA /蛋白质比,Klausmeier等[12]认为,该比值的变化可以部分地反映生物体的
P / N比,是衡量蛋白质合成过程中对富 P 的 rRNA和富 N的“原料冶相对需求的一个指标。 Karpinets等[13]通
过对单细胞微生物的研究也证实了这一点,由 RNA和蛋白质含量计算所得的 P / N比随具体生长率的增加而
升高。 Matzek和 Vitousek[14]对维管植物研究认为,由于未用于生长的 N 或 P 可能被植物储存从而使得植物
生长和元素计量比之间的关系变得模糊,他们对温室中营养充足条件下生长的 14 种维管植物比较后发现,
RNA /蛋白质比不随生长率的升高而单调递增。
理论分析表明,RNA / DNA比和 RNA /蛋白质比能够影响蛋白质的合成,进而影响植物个体的生长率,进
一步影响植物种群密度、格局以及植物群落稳定性,但这需要实验验证。 在内蒙古阿拉善左旗境内,基于流沙
基质的进展演替系列为:流动沙地籽蒿(Artemisia sphaerocephalla)群落,半固定、固定沙地油蒿(A. ordosica)群
落,固定沙地冷蒿(A. frigida)群落以及淡灰钙土、灰钙土猫头刺(Oxytropis aciphylla)群落[15鄄16]。 在油蒿+冷蒿
群落中,冷蒿正在替代油蒿[17]。 为此,本研究选择阿拉善荒漠籽蒿、油蒿、冷蒿和猫头刺 4 种建群植物为研究
对象,分析了 4种植物体内 RNA / DNA比和 RNA /蛋白质比的季节变化特征,我们的研究目标是:(1)揭示随
进展演替建群植物体内 RNA / DNA比的变化规律;(2)了解演替群落中替代物种与被替代物种体内 RNA /蛋
白质比的变化规律。
9992摇 9期 摇 摇 摇 景红娟摇 等:阿拉善荒漠 4种植物叶 RNA / DNA比和 RNA /蛋白质比的季节变化 摇
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1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于阿拉善荒漠的内蒙古阿拉善左旗巴彦浩特镇南 8 km (38毅 24忆59义N,105毅 43忆31义E),海拔 1420
m,属于典型温带干旱区。 据阿拉善盟气象站资料,该地年均气温为 9.2益,年均降水量为 215.2 mm,主要集中
在 7—9月份,年均蒸发量为 2349.2 mm,年均相对湿度为 39%,年均风速为 3.1 m / s,风向以西北风为主。 植
被属半荒漠。
1.2摇 样品采集和测定
在研究区,随机选取籽蒿、油蒿、冷蒿和猫头刺成株各 15 株,测量株高和冠幅直径。 同时,对籽蒿、油蒿、
冷蒿和猫头刺各随机选取 3株生长良好、大小基本一致的成株作为样株,根部系上红尼龙绳作好标记,开展生
长季内采样。
2012年 5月 26日、7月 26日和 9月 26日,每天 9、12、15 h和 18 h分别采集 4种植物地上部顶端的幼嫩
枝叶,装入封口袋中,用硫酸纸包好,白色线绳绑定后装入液氮罐中带回实验室,转入-70益低温冰箱中保存。
1.2.1摇 样品提取方法
在实验室,用烘干法[18]测定 4种植物各个时点样品的枝叶含水量,植物 DNA、RNA和蛋白质用改良一步
法[19]提取。
淤植物粗提物的提取。 分别称取新鲜植物叶 0.1000 g放于研钵中,加入液氮充分研磨,转入 2 mL离心管
中,加入 1 mL Biozol试剂,振荡混匀,室温孵育 10 min(如不立即提取,样品可在 Biozol 试剂中 4益保存)。 加
入 200 滋L氯仿,振荡均匀(4min)后在冰上孵育 10min。 然后 4 益、12 000 r / min 离心 15 min。 离心后样品分
为 3层:上层无色水相、中间层和底层蓝色有机相。
于RNA的提取。 将上层转移到 1.5 mL离心管中,加入等体积异丙醇,颠倒混匀。 将混合样品置于-20益
孵育 20 min以上。 然后 4益、12000 r / min离心 10 min。 RNA沉淀通常形成片状沉淀附着于管壁和管底,弃上
清。 用 1 mL 75%乙醇洗涤 RNA沉淀 1次,颠倒洗涤离心管管壁,尽可能让沉淀悬浮。 4益、12000 r / min 离心
5 min,再次去除上清。 室温干燥 RNA沉淀,用 20 滋L DEPC处理水溶解 RNA沉淀,将 10 滋L溶解液转移到新
的 1.5 mL离心管中用于定量,剩下的用于电泳(检验纯度)。
盂DNA的提取。 移去上层后,其余部分加入 1 mL无水乙醇,颠倒混匀。 室温静置 5 min,然后 4益、2000
r / min离心 8 min。 上清(约 1.3 mL)转移至新的 2 mL离心管用于提取蛋白质,沉淀用于提取 DNA。 沉淀中加
入 700 滋L预热的抽提液(2%CTAB抽提液置于 65益水浴锅中预热),颠倒混匀。 65益水浴 40 min以上。 加入
等体积的氯仿 /异戊醇(24颐1,V / V),颠倒混匀。 4益、10000 r / min离心 10 min。 移取上清(800 滋L)至新的 1.5
mL离心管,加入 700 滋L的异丙醇,-20益放置 30 min。 然后 4益、12000 r / min 离心 15 min,弃上清。 用 1 mL
75%乙醇溶液洗涤沉淀,4益、12000 r / min离心 5 min,弃上清。 室温晾干 DNA沉淀,20 滋L DEPC 处理水溶解
沉淀,将 10 滋L溶解液转移到新的 1.5 mL离心管中用于定量,剩下的用于电泳。
榆蛋白质的提取。 取沉淀 DNA后剩余的上清,转移到新的 2 mL离心管中,加入 700 滋L 异丙醇沉淀蛋白
质。 颠倒混匀 1 min,室温放置 10 min。 然后 4益、12000 r / min离心 10 min。 移液枪移除上部上清 850 滋L。 再
次加入 700 滋L异丙醇,沉淀。 4益、12000 r / min离心 10 min,弃上清。 用 1 mL含 0.3 mol / L盐酸胍的 95%乙
醇溶液洗涤蛋白质沉淀。 室温放置 10 min。 4益、7500 r / min离心 8 min,弃上清。 重复两次。 用 1 mL无水乙
醇按同样方法再次洗涤沉淀。 室温晾干蛋白质沉淀。 用 1%SDS 溶解蛋白质,反复吸打。 55益水浴使其完全
溶解。 4益、10000 r / min离心 10 min。 将上清转移到新的 1.5 mL离心管中,用于定量。
为减小取样不均匀带来的误差,同一个样品均称取约 0.1000 g 的各 3 份用于 DNA、RNA 和蛋白质的提
取。 同时,每个时间点同种植物从 3 株固定样株采样为 3 次生物采样重复,测定过程中每个样测定 3 次为 3
次测定重复。
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1.2.2摇 定量方法
用移液枪吹打混匀每一管的提取物,在 Thermo Scientific NanoDrop 2000 分光光度计上进行点样,记录读
数。 每管进行 2次。
1.3摇 数据处理
对于 RNA含量、DNA含量、蛋白质含量,每个指标、每个时间点位的数据值为 3次采样重复和 3次测定重
复共 9个值的平均值。 然后,用 Excel 2003软件计算平均值和标准误,以月份、物种为横坐标,分别以植物叶
RNA、DNA、蛋白质含量以及 RNA / DNA比和 RNA /蛋白质比为纵坐标作图,用 SPSS 13.0 进行差异显著性检
验分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 植物叶 DNA、RNA和蛋白质含量的季节变化
DNA测定结果表明(图 1),籽蒿和猫头刺的 DNA含量生长季均为 5月最低、7月最高且 7月显著高于 5、
9月;而油蒿和冷蒿则是 5月最低、9月最高且 5、7、9月逐渐升高。 可见,4种植物 DNA含量均为 5月最低。
RNA测定结果表明,油蒿和冷蒿体内 RNA含量的季节变化相似,7月最高;而籽蒿 RNA含量 5 月最高、7
月最低,猫头刺 RNA含量 5、7、9月随季节显著逐渐升高。
图 1摇 阿拉善荒漠 4种建群植物叶 DNA、RNA和蛋白质含量的季节变化
Fig.1摇 Seasonal changes of leaf DNA, RNA and protein contents for four constructive plants in Alxa Desert
值得注意的是,蛋白质含量的季节变化 4种植物表现一致,均为 7月最低、9月最高,但籽蒿蛋白质含量 7
月与 9月间差异不显著,而油蒿、冷蒿和猫头刺 7月与 9月间差异显著。
2.2摇 植物叶 RNA / DNA比和 RNA /蛋白质比的季节变化
结果表明,籽蒿和猫头刺叶 RNA / DNA 比均在 7 月最低,但生长季内叶 RNA / DNA 比籽蒿 5 月最高而猫
头刺 9月最高;与此现象相反,油蒿和冷蒿叶 RNA / DNA比均在 7 月最高,但生长季内叶 RNA / DNA 比油蒿 5
月最低而冷蒿 9月最低。 统计表明,从籽蒿到油蒿和冷蒿再到猫头刺 4种植物生长季叶 RNA / DNA比平均值
有逐渐降低的趋势,也就是说,随进展演替,植物叶 RNA / DNA比逐渐降低。
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图 2摇 阿拉善荒漠 4种建群植物叶 RNA / DNA比的季节变化特征
Fig.2摇 Seasonal changes of leaf RNA / DNA ratio for four constructive plants in Alxa Desert
图 3摇 阿拉善荒漠 4种建群植物叶 RNA /蛋白质比的季节变化特征
Fig.3摇 Seasonal changes of leaf RNA / protein ratio for four constructive plants in Alxa Desert
分析表明,4种植物叶 RNA /蛋白质比均为 7月最高,油蒿和猫头刺叶 RNA /蛋白质比均为 5 月最低,且 4
种植物叶 RNA /蛋白质比 7月显著高于 5月(籽蒿明显高于但不显著)。 统计表明,冷蒿叶 RNA /蛋白质比生
长季平均值高于油蒿。
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3摇 讨论
3.1摇 植物地上部枝叶中 DNA、RNA和蛋白质含量的季节变化特征
任东涛和张承烈[20]的研究结果表明,4种生态型芦苇的 DNA含量在 5月均最高。 本研究结果表明,阿拉
善荒漠 4种建群植物籽蒿、油蒿、冷蒿和猫头刺的叶 DNA含量在生长季初期 5月均最低。 DNA是生物遗传物
质,尽管某一物种单个细胞的 DNA含量是恒定的[21鄄22],但多细胞植物随细胞数量的增加和细胞的伸长,组织
中 DNA含量也会有较大变化。 植物在发育为成年植株的过程中,细胞数目增加和细胞生长的共同作用使植
物体表现出明显的伸长或扩大。 在阿拉善荒漠,5月正是植物生长初期,细胞数量还在不断增加,因此本研究
中 4种优势植物叶的 DNA含量均在 5月最低。 4种植物不同的是,籽蒿和猫头刺在 7月 DNA含量达到最高,
而油蒿和冷蒿 5月至 9月 DNA含量逐渐升高,这在一定程度上反映了这几种植物组织细胞的分生进程。
RNA是在特定时间和空间下基因表达的产物,它是蛋白质合成的基础,但它对蛋白质含量的影响又有滞
后作用。 在本研究中,4种植物叶 RNA含量变化无明显的规律,籽蒿 RNA含量 5月最高、7月最低,油蒿和冷
蒿体内 RNA含量 7月最高,而猫头刺 RNA含量生长季逐渐显著升高。 这种变化可能预示着,籽蒿早期生长
较快,油蒿和冷蒿在雨季到来后生长较快,而猫头刺生长季内不断匀速生长,这与猫头刺的耐旱习性有很大
关系。
本研究结果表明,蛋白质含量的季节变化 4 种植物表现一致,均为 7 月最低、9 月最高。 大量研究表明,
水分胁迫会导致蛋白质含量下降[23鄄24]。 造成这种现象原因有两方面:一是活性氧增加,膜脂过氧化加剧,蛋
白质合成受抑;二是蛋白酶活性的提高促使蛋白质水解加剧[25],蛋白质降解使蛋白质的成分之一脯氨酸积
累,脯氨酸的过量累积反过来影响蛋白质的代谢[26]。 在阿拉善荒漠,7 月份之前降水量很少,蛋白质的降解
和水解会使蛋白质含量降低。 同时,植物细胞在生长过程中,生长着的细胞具有旺盛的代谢能力,不断进行光
合作用,许多代谢产物(淀粉、可溶性糖等)增加,积累于液泡中,使细胞的干重随着体积的增加而增加,则单
位干物质中蛋白质含量相对降低。 因此,本研究中 4种优势植物蛋白质含量在 7 月均最低。 然而,进入 9 月
末后,气温下降,植物对低温的适应常常和体内发生的一些生理生化方面的变化相联系,包括基因表达的变
化,激素水平的改变,可溶性糖、氨基酸和有机酸的增加,渗透保护物和保护蛋白的积累以及膜脂组成的改
变[27鄄29]。 武雁君和刘建辉[30]研究表明,在一定范围内随温度降低和低温处理时间的延长,能够诱导植物产生
更多的可溶性蛋白,从而减少细胞失水,降低低温给细胞带来的伤害。 杜永吉等[31]研究表明,随温度降低,结
缕草 3个品种叶片的可溶性蛋白含量增加。 因此,4 种植物体内蛋白质含量在 9 月均最高。 可见,夏季高温
时段蛋白质含量的降低预示着植物忍耐胁迫的程度,而秋末低温时段蛋白质含量的增加又预示着植物储藏营
养用以过冬并为来年生根发芽奠定营养基础。
3.2摇 植物叶中 RNA / DNA比与 RNA /蛋白质比的季节变化特征
承前所述,国外学者研究表明,细菌、浮游生物和鱼类的生长率随其体内 RNA / DNA 比增大而增大[4鄄11],
但植物鲜见这方面的报道。 本研究结果表明,从籽蒿到油蒿和冷蒿再到猫头刺 4种植物叶 RNA / DNA比生长
季的平均值显现出逐渐降低的趋势,即随进展演替生长季建群植物叶 RNA / DNA比逐渐降低,也就是说,演替
早期植物生长季具有较大的 RNA / DNA比,而演替后期植物生长季具有较小的 RNA / DNA比。 Tilman[32]曾指
出,演替早期的物种生长较快,而演替后期的物种与早期的物种相比生长速度较慢。 综合两者分析,可以推知
阿拉善荒漠演替早期植物生长季 RNA / DNA比较大、生长较快,而演替后期植物生长季 RNA / DNA比较小、生
长较慢。 事实上,对籽蒿、油蒿、冷蒿和猫头刺成株各 15 株的测量结果表明,4 种植物成株的株高依次为
(103.33依2.73)、(72.60依2.87)、(48.13依3.45)和(26.27依1.12) cm,冠幅直径依次为(118.60依3.71)、(103.47依
2.56)、(56.40依7.21)和(13.67依1.23) cm,这种进展演替系列建群植物个体从大到小的变化在一定程度上支
持本研究的分析。 进一步分析表明,籽蒿和猫头刺叶 RNA / DNA比在 7月均最低,这和蛋白质的变化相一致,
但叶 RNA / DNA比籽蒿 5月最高而猫头刺 9月最高,这和 RNA的变化相一致,这预示阿拉善荒漠演替早期植
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物生长季前期生长较快,而演替后期植物生长季后期生长较快。
在油蒿+冷蒿演替群落中,冷蒿为替代种而油蒿为被替代种[17],理论上,在处于演替的生境中替代种的生
长率肯定高于被替代种,相应地,按照生长率假说,替代种体内的 RNA /蛋白质比应高于被替代种[14, 33]。 本
研究结果表明,生长季冷蒿叶 RNA /蛋白质比平均值高于油蒿,这一结果符合生长率假说。 进一步分析表明,
4种植物叶 RNA /蛋白质比 7月均最高,这与蛋白质的变化密切相关,4种植物叶蛋白质含量 7月较低,导致 7
月份这 4种植物叶 RNA /蛋白质比较高。 另一方面,RNA /蛋白质比可表示蛋白质合成时核糖体的翻译效
率[3],而 RNA转译成蛋白质必定需要一定的时间[34鄄37],即 RNA转译成蛋白质具有时滞效应,反过来说,由于
4种植物叶 RNA /蛋白质比在 7月最高,为后来蛋白质合成奠定了基础,因而,如上所述,9 月份 4 种植物叶蛋
白质含量均达到较高水平。 因此,我们认为,用 RNA /蛋白质比反映植物成株现时生长率有点勉强,但用其反
映成株紧邻将来生长率比较可行。
总之,在阿拉善荒漠,随进展演替,建群植物 RNA、DNA 和蛋白质含量均表现出明显的季节变化,由此引
起植物体内 RNA / DNA比与 RNA /蛋白质比的季节变化,进而可能影响植物的现时生长与紧邻将来生长。
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