全 文 ：阿拉善荒漠区 5种锦鸡儿属植物花粉形态研究
蔡萍1 , 宛涛2＊ , 伊卫东2 , 张晓明3 , 张辰波2
(1.锡林郭勒职业学院 ,内蒙古锡林浩特 026000;2.内蒙古农业大学 ,内蒙古呼和浩特010018;3.呼伦贝尔大学 ,内蒙古海拉尔 021008)
摘要　采用扫描电镜(SEM),对内蒙古阿拉善荒漠区 5种锦鸡儿属(Caragana Fabr.)植物的花粉形态进行了详细的观察描述。掌握了 5
种锦鸡儿属植物花粉粒在扫描电镜水平上的形状、结构 、大小、表面纹饰、萌发器官的类型及数量等形态特征。为我国干旱 、半干旱地区
的生态建设、环境保护、植物分类及遗传育种等相关研究提供了可靠的孢粉学参考 ,并具有重要的科学价值。
关键词　花粉粒;花粉形态;锦鸡儿属;阿拉善荒漠
中图分类号　Q944.571　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2007)33-10685-03
Observation of the Pollen Morphology of 5 Species of Caragana Fabr Plants in Alashan Desert
CAI Ping et al　(XilinguoleVocational College ,Xilinghaote , Inner Mongolia 026000)
Abstract　Pollen morphology of 5 plants species of Caragana Fabr in Alaskan desert was examined and described under Scanning ElectronicMicroscope
(SEM).Their characters on the level of SEM , such as their shape , size, surface ornamentation germinator and quantity , etcwere mastered.Based on the data
analysis , in the present paper reliable referenced materials for correlative researches , such as ecology construction , environmental protection , geology and
landforms , plant taxonomy and genetic breeding, etc were provided.
Key words　Pollen grain;Pollen morphology;Caragana Fabr.;Alashan desert
作者简介　蔡萍(1964-),女 ,内蒙古锡林郭勒盟人 ,高级讲师 ,从事食
品化学 、食品营养学 、植物学 、草原管理学方面的教学和研
究工作。 ＊通讯作者 , E-mai l:wantao425@sohu.com。
收稿日期　2007-06-26
　　阿拉善荒漠位于内蒙古高原阿拉善台地 ,地处亚洲大陆
腹地。地形为南北倾斜 ,海拔一般在 1 000 ～ 1 700 m;北部被
蒙古高原阻隔 ,东南及西部被贺兰山 、合黎山 、龙首山 、马宗
山环抱;著名的巴丹吉林 、腾格里和乌兰布和三大沙漠贯穿
全境。由于其特殊的地理位置 ,形成了较为独特闭塞的阿拉
善高原内陆环境。冬季干燥寒冷 ,夏季酷热 ,雨水稀少 ,风大
沙多。年最低气温-36.4 ℃,最高 47 ℃;无霜期 131～ 160 d;
多年平均降雨量不足 100mm;年平均蒸发量 3 000mm以上 ,
蒸发强烈。由于长期受地理及气候条件影响 ,形成了阿拉善
特殊的荒漠植被。植被稀疏 ,覆盖度低 ,灌木 、小灌木占据优
势 ,形成了颇具特色的阿拉善植物区系 ,很多植物种类都是
阿拉善荒漠区所特有的[ 1-2] 。在阿拉善荒漠区境内的荒漠
化草原 、草原化荒漠及半荒漠地区分布着许多锦鸡儿属
(Caragana Fabr.)植物 ,它们在保护阿拉善荒漠脆弱的生态环
境中发挥着重要的作用。针对这些阿拉善荒漠区特有的锦
鸡儿属植物 ,开展花粉形态方面研究 ,可以为国家西部开发
战略的实施 、加强西部生态环境及经济建设 、开展生物多样
性研究 、野生植物种质资评定分析 、遗传育种等各项工作提
供极有价值的孢粉学参考资料。
1　材料与方法
1.1　材料　于 2004～ 2005年采自阿拉善荒漠区(表 1)。
　　表 1 供试材料
编号 种名 采集日期 采集地点
A3262 垫状锦鸡儿 2005-06-17 锡苏木
A3116 短脚锦鸡儿 2005-05-09 哈日哈沙
A2309 中间锦鸡儿 2004-05-16 塔林乎都格
A2487 狭叶锦鸡儿 2004-07-10 努日特
A3268 白皮锦鸡儿 2005-06-20 东风航天城
1.2　实验方法　根据锦鸡儿属植物的开花期 ,在内蒙古阿
拉善荒漠区 ,采集供试材料的完整植株及其花粉标本 ,并统
一编号。植株标本经专家鉴定后 ,对其花粉标本进行干燥 、
除杂等前处理。将处理后的花粉样品均匀撒在载物台上的
双面胶纸上 ,然后经 IB-5型离子溅射仪镀膜。把样品送入日
立 S-530扫描电子显微镜 ,选择不同放大倍数 ,不同观察角
度 ,对花粉样品进行群体 、极面 、赤道面 、沟间区和萌发器官
观察和摄影 ,并对其形态特征要点 、各种技术参数进行记载 。
采用 Erdtman的醋酸酐分解法 ,并辅之于 OLYMPUS BX41光
学显微镜对萌发器官的类型和数量进行观察。利用光学和
电子扫描显微摄影后获得的观察结果和扫描图片 ,对每一种
花粉进行体积大小的测量 ,对形态特征 、萌发器官结构 、表面
纹饰等性状分别进行描述 。花粉粒表面性状的所有数据 ,均
来源于 20粒花粉的平均值[ 3-5] 。
2　结果与分析
2.1　5种锦鸡儿属植物花粉粒的基本特征
2.1.1　垫状锦鸡儿(图 1)。学名:Caragana tibetica Kom;别
名:康青锦鸡儿 ,藏锦鸡儿;蒙名:特布都-哈日嘎纳;花粉形
态:花粉粒长球形 ,极面观为三裂圆形 ,大小 32.11 μm(28.32
～ 33.56μm)×20.27 μm(18.42～ 22.12μm),P/E=1.59 ,具 3
孔沟 ,沟细长达两极 ,沟缘微加厚 ,内孔横长并外突 ,花粉粒
表面为网状纹饰 ,网眼较浅 ,表面伴有零星穿孔;在沟缘 、极
区渐变小至光滑状;花期:5～ 7月 ,果期:7～ 8月;生境:为旱
生小灌木 ,生长于沙砾质土上;分布:阿拉善荒漠东北和东南
部的草原化荒漠中 ,形成垫状锦鸡儿荒漠群系 ,为草原化荒
漠中的建群种 。
2.1.2　短脚锦鸡儿(图 2)。学名:Caragana brachypoda Pojark;
蒙名:好伊日格-哈日嘎纳;花粉形态:花粉粒超长球形 ,极
面观为三裂缝圆形 ,大小 28.45μm(27.18～ 31.05μm)×13.67
μm(12.94～ 14.91μm),P/E =2.06 ,具 3孔沟 ,沟细长 ,直达
两极 ,沟缘整齐 ,内孔下陷 ,不明显 ,两极渐尖 ,花粉粒表面为
穴状纹饰;穴较浅 ,在沟缘 、极区小穴渐变小至穿孔状;花期:
4～ 5月 ,果期:6月;生境:为强旱生小灌木 ,生长于覆沙坡地
及沙砾质荒漠中;分布:东阿拉善 、西阿拉善的荒漠中 ,为草
原化荒漠中的伴生种。
2.1.3　中间锦鸡儿(图 3)。学名:Caragana intermedia Kuang
安徽农业科学, Journal of Anhui Agri.Sci.2007, 35(33):10685-10687　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　孙红忠　责任校对　李菲菲
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2007.33.070
et H.C.Fu;别名:柠条;蒙名:宝特-哈日嘎纳;花粉形态:花
粉粒长球形 ,极面观为三裂圆形 ,大小 27.10 μm(25.23 ～
28.72 μm)×16.10μm(14.88～ 18.98μm),P/E=1.68 ,具 3孔
沟 ,内孔不明显 ,沟细长 ,达两极 ,沟缘整齐 ,两极钝圆 ,花粉
粒表面为穴状纹饰;穴较浅 ,分布较均匀;在沟缘 、极区穴渐
变小;花期:5月 ,果期:6月;生境:为沙生旱生灌木 ,生长固
定沙丘或半固定沙丘上;分布:东阿拉善荒漠中 ,可成为建群
种 ,形成荒漠沙地灌丛群落。
　　　图1　垫状锦鸡儿花粉粒的赤道面　　　　　　图 2　短脚锦鸡儿花粉粒的极面　　　　　图 3　中间锦鸡儿花粉粒的赤道面
2.1.4　狭叶锦鸡儿(图 4)。学名:Caragana stenophylla Pojark;
别名:红柠条 ,羊柠角 ,红刺 ,柠角;蒙名:纳日音-哈日嘎纳;
花粉形态:花粉粒长球形 ,极面观为三裂圆形 ,大小为25.41
μm(22.72 ～ 26.90 μm)×14.78 μm(11.89～ 16.19 μm),P/E=
1.72 ,具 3孔沟 ,内孔横长 ,具沟膜 ,沟缘微加厚 ,花粉粒表面
为穴状纹饰;穴较浅 ,大小不均匀;在沟缘 、极区穴渐变小至
光滑状 ,并伴有少量穿孔 ,花期:5 ～ 9月 ,果期:6 ～ 10月;生
境:为旱生小灌木 ,生长于沙砾质坡地 、覆沙地;分布:东阿拉
善 、贺兰山荒漠草原带 ,在荒漠草原中是比较稳定的伴生种。
2.1.5　白皮锦鸡儿(图 5、6)。学名:Caragana leucophloea Po-
jark;蒙名:阿拉坦-哈日嘎纳;花粉形态:花粉粒超长球形 ,
极面观为三裂圆形 ,大小 24.34μm(21.55～ 26.32μm)×11.31
μm(9.56～ 13.66μm),P/E=2.15 ,具 3孔沟 ,内孔下陷 ,沟细
长 ,长达两极 ,两极圆滑 ,花粉粒表面为穴状纹饰;穴小而浅 ,
分布均匀;在沟缘 、极区小穴的形态未见明显改变;花期:5 ～
6月 ,果期:6～ 8月;生境:为荒漠旱生灌木 ,生长于干河床和
薄层覆沙地;分布:西阿拉善(巴丹吉林沙漠)、额济纳等地 ,
常为零星状分布。
　　　图4　狭叶锦鸡儿花粉粒的极面　　　　　　图 5　白皮锦鸡儿花粉粒的赤道面　　　　　图 6　白皮锦鸡儿花粉粒的表面纹饰
2.2　5种锦鸡儿属植物花粉粒的总体特征　通过扫描电子
显微镜 ,并辅之于光学显微镜对 5种锦鸡儿的花粉形态进行
观察和测量:这 5种锦鸡儿属植物花粉粒大小的变异幅度为
(24.34 ～ 32.11)μm×(11.31～ 20.27)μm ,属于小型 ,个别为中
型花粉(垫状锦鸡儿 32.11μm×20.27μm)[ 5] ;赤道面观为长
球型或超长球形 ,P/E=1.59～ 2.06;极面观为三裂圆形或三
裂缝圆形;萌发器官属 3孔沟类型 ,沟较细 ,长达两极 ,沟缘
整齐;内孔下陷或不明显(电镜下观察);表面纹饰为网状纹
饰或穴状 ,网眼或穴都较浅 ,有的在极区或沟缘呈穿孔状 。
这与豆科蝶形花亚科锦鸡儿属的主要总体特征一致[ 6] 。5种
分布在阿拉善荒漠的锦鸡儿属植物花粉形态特征汇总 ,详见
表 2。
　　表 2 阿拉善荒漠锦鸡儿属植物的花粉形态特征
材料名称 极轴长度∥μm 赤道轴长度∥μm P/ E 形状 萌发器官类型 特征 表面纹饰
垫状锦鸡儿 32.11(28.32～ 33.56) 　20.27(18.42～ 22.12) 1.59 长球形 3孔沟 沟细长 ,达两极 网状 ,网眼较浅
短脚锦鸡儿 28.45(27.18～ 31.05) 13.67(12.94～ 14.91) 2.06 超长球形 3孔沟 沟细长 ,达两极 穴状 ,穴较浅、有穿孔
中间锦鸡儿 27.10(25.23～ 28.72) 16.10(14.88～ 18.98) 1.68 长球形 3孔沟 沟细长 ,达两极 穴状 ,穴较浅、均匀
狭叶锦鸡儿 25.41(22.72～ 26.90) 14.78(11.89～ 16.19) 1.72 长球形 3孔沟 沟细长 ,具沟膜 穴状 ,穴较浅、不均匀
白皮锦鸡儿 24.34(21.55～ 26.32) 11.31(9.56～ 13.66) 2.15 超长球型 3孔沟 沟较窄 ,内孔下陷 穴状 ,穴小而浅、无穿孔
2.3　5种锦鸡儿属植物花粉形态差异　阿拉善荒漠 5种锦
鸡儿植物花粉形态特征特性 ,由于种间的遗传基础的差异和
长期适应生存环境方式不同 ,在花粉粒形态特征上的差异主
要表现在 3个方面。第一是花粉粒的形状差异 ,如垫状 、中
间和狭叶锦鸡儿的花粉粒均为长球形 ,P/E=1.59～ 1.72;而
短脚和白皮锦鸡儿的花粉粒则为超长球形 ,P/E>2.0;其变
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异幅度为长球形 ～超长球形。第二是 5种锦鸡儿属植物之
间 ,在花粉粒表面纹饰的表现上也有强弱(深浅)之分 ,垫状
锦鸡儿是网状纹饰 ,其余都是穴状纹饰;网状纹饰就比穴状
纹饰表现要明显得多 。但这 5种锦鸡儿都是阿拉善荒漠的
建群种 、伴生种和常见种 ,所以它们的纹饰相对较弱 ,也符合
干旱区旱生植物花粉形态的特点[ 7] 。第三是花粉粒的大小
也存在一定差异 ,在长球形花粉粒中最大的是垫状锦鸡儿;
最小的是白皮锦鸡儿;其余 3种锦鸡儿花粉粒的大小居中。
3　讨论
3.1　电镜观察锦鸡儿属植物花粉粒的前处理　分布在内蒙
古阿拉善荒漠的锦鸡儿属植物为无限花序 ,其开花期在当地
为 4～ 9月。花粉样品的采集时期必须是其盛花期 ,以此来
保证花粉粒发育的完整性;如采集时期过早花粉粒不成熟 ,
有些细微性状尚未发育完善 ,进行扫描电镜观察时 ,花粉粒
表面往往呈不规则的光滑状。另外 ,喷金厚度也会影响观察
结果 ,喷金时间过长会使镀膜过厚 ,导致一些细节信息观察
不到 ,一般以 250 为宜;在镀膜过程中 ,长时间处于高真空 、
高电压环境 ,对于外壁的形态会造成一定影响 ,观察结果有
误差。所以要获得高质量的观察结果 ,就要掌握适宜的采样
时期和喷金时间。
3.2　豆科植物花粉形态的进化　豆科植物一般被划分为 3
个亚科 ,即含羞草亚科 、云实亚科和蝶形花亚科 ,在内蒙古豆
科植物只有蝶形花亚科[ 8] ,而在豆科植物中 3孔类型的进化
程度是较高的[ 9] 。Wodehouse等[ 10]认为 ,一般花粉类型(被子
植物和裸子植物)从单槽到三沟的进化趋势几乎是不可逆
的;Walker[ 11]指出 ,花粉一般演化趋势为舟形 —纵长形(单
沟)※球形—扁球形(具沟)※扁球型 —圆球形※长球形;表
面纹饰演化趋势为表面光滑※表面条纹状 、网状※表面疣
状 、刺状;又前苏联学者Kuprianova[ 12] 认为 ,萌发孔构造的进
化阶段是从近极萌发孔向远极萌发孔及赤道萌发孔进行的 ,
这 3个阶段分别代表古生代 、中生代和新生代植物的孢粉主
要类型。
根据以上观点及锦鸡儿属植物花粉形态的特征认为 ,锦
鸡儿属植物是属于较为进化的植物类群 ,但不是最为进化的
植物类群(非 3孔类型)。花粉形态是植物总体性状中较为
重要的一部分 ,花粉粒的所有性状 ,也符合遗传的稳定性和
多样性规律。但植物的花粉形态特征在进化上仍然是属于
较为保守的性状 ,受外界环境条件的影响较小[ 13-14] 。实验
观察的锦鸡儿属植物花粉的形态特征较为一致 ,但种间又存
在较明显的形态差异。因此 ,笔者认为利用孢粉学理论可对
阿拉善荒漠锦鸡儿属植物及其他野生植物资源进行进一步
系统研究 ,为开展生物多样性 、珍稀濒危植物的保护和选育 、
种质资源的评定 、西部生态环境建设等各项相关工作 ,提供
可靠的孢粉学依据。
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(上接第 10684页)
菌活性 ,笔者将对此作进一步研究。
上述枯草芽孢杆菌Bs501抗菌物质的产生与积累过程中
所涉及到的几个重要因素和条件 ,依据均为室内摇瓶发酵培
养的试验结果 ,旨在为其工业深层发酵提供技术参考 。可以
预见 ,大规模发酵的各种条件与室内实验不会完全相同 ,各
种试验参数会有所变化 ,但总体趋势不会有很大差异 。该试
验直接采用的基础发酵培养基 ,其各营养物质的组成还应在
发酵罐内进行正交试验 ,才能将各种原料进行合理配合。
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