全 文 ：华南阔叶树种幼苗叶片的养分特征 3
薛　立1 ,2 3 3 　韦如萍2 　谭天泳3 　邝立刚4 　韦美满2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所会同森林生态实验站 ,沈阳 110016 ;2 华南农业大学林学院 ,广州 510642 ;3 广东省林业局 ,
广州 510173 ;4 山西省林业科学研究院 ,太原 030012)
【摘要】　研究了阔叶树种幼苗山杜英、红锥、海南红豆、火力楠、红花油茶、枫香、黎蒴、米老排和樟树的
N、P、K浓度和单位叶面积含量. 结果表明 ,海南红豆、黎蒴和樟树的 N、P、K浓度较高 ,而红花油茶、黎蒴
和樟树的单位叶面积 N、P、K含量较高. 9 种树种的上部和下部叶片的平均养分浓度分别为 N 16. 67 和
17. 09 g·kg - 1 ,P 1. 29 和 0. 84 g·kg - 1 , K 11. 77 和 6. 65 g·kg - 1 ,平均养分含量分别为 N 0. 871 和 1. 069 g·
m
- 2
,P 0. 065 和 0. 052 g·m - 2 , K 0. 608 和 0. 426 g·m - 2 . 各树种上部叶片的 P 和 K浓度和含量大于下部
叶片. 从养分含量的角度考虑 ,红花油茶与其他 8 种树种混交 ,红锥或米老排与山杜英、枫香、海南红豆、黎
蒴、樟树混交 ,火力楠与黎蒴、樟树混交是合理的.
关键词 　阔叶树种 　幼苗 　叶片养分含量 　聚类分析
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 11 - 1820 - 05 　中图分类号 　S718. 5 　文献标识码 　A
Nutrient characteristics in leaves of broadleaved seedlings in south China. XU E Li1 ,2 , WEI Ruping2 , TAN
Tianyong3 , KUAN G Ligang4 ,WEI Meiman2 (1 Huitong Ex perimental S tation of Forest ry Ecology , Institute of
A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;2 College of Forest ry , South China A2
gricultural U niversity , Guangz hou 510642 , China ;3 Guangdong Forest ry B ureau , Guangz hou 510173 , Chi2
na;4 S hanxi Institute of Forest ry Science , Taiyuan 030012 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 2003 , 14 (11) :
1820～1824.
Nutrient concentrations and contents in leaves of broadleaved Elaeocarpus sylvest ris , Castanopsis hyst rix , Or2
mosia pinnata , Michelia m acclurei , Camellia semiserata , L iquidambar f ormosana , Castanopsis f issa , Mytilari2
a laosensis and Cinnamom um cam phora seedlings were studied. Leaf N , P and K concentrations in Ormosia
pinnata , Castanopsis f issa and Cinnamom um cam phora were higher than those of other tree species ,and leaf
N ,P and K contents in Camellia semiserata , Castanopsis f issa and Cinnamom um cam phora were higher than
those of other tree species. Mean leaf nutrient concentration in upper crown and lower crown of 9 tree species
was N 16. 67 and 17. 09 g·kg - 1 ,P 1. 29 and 0. 84 g·kg - 1 , K 11. 77 and 6. 65 g·kg - 1 ,respectively. Mean leaf
nutrient content in upper crown and lower crown of 9 tree species was N 0. 871 and 1. 069 g·m - 2 ,P 0. 065 and
0. 052 g·m - 2 , K 0. 608 and 0. 426 g·m - 2 ,respectively. Leaf P and K concentrations and contents in the upper
crown were generally higher than those of the lower crown. From the view of nutrient contents ,mixing Camel2
lia semiserata with other tree species , mixing Castanopsis hyst rix or Mytilaria laosensis with Elaeocarpus
sylvest ris , L iquidambar f ormosana , Ormosia pinnata , Castanopsis f issa , and Cinnamom um cam phora , and
mixing Michelia m acclurei with Castanopsis f issa and Cinnamom um cam phora were suitable.
Key words 　Broadleaved tree species ,Seedling ,Leaf nutrient contents ,Cluster analysis.3 中国科学院重要方向创新资助项目 ( KZCX2405) .3 3 通讯联系人.
2002 - 12 - 02 收稿 ,2003 - 03 - 10 接受.
1 　引 　　言
叶片是树木的光合作用的器官 ,生理活动旺盛 ,
养分含量高 ,可以反映林分和土壤养分状况 ,是人工
林养分管理的重要依据. 一些学者对暖温带和热带
树种的叶片养分进行过研究[8～10 ] . 更多的情况下 ,
叶片养分作为森林养分循环的重要内容而受到广泛
关注[1～7 ,11～20 ] . 山杜英 ( Elaeocarpus sylvest ris) 、红
锥 ( Castanopsis hyst ri x) 、海南红豆 ( O rmosia pi nna2
ta) 、火 力 楠 ( M ichelia m accl urei ) 、红 花 油 茶
( Camellia sem iserata ) 、枫香 ( L iqui dam bar f or2
mosana) 、黎蒴 ( Castanopsis f issa) 、米老排 ( M ytilar2
ia laosensis) 和樟树 ( Ci nnamom um cam phora) 是南
方常见的阔叶树种 ,改良土壤和美化效果好 ,经常被
混交成生态公益林 ,因而需要了解这些树种的种间
养分状况 ,合理确定混交比例和树木配置. N、P、K
是植物生长发育的三大元素. 目前还没有以上树种
幼苗的叶片 N、P、K 浓度和单位叶面积含量的报
道.研究这些内容对于混交林的树种选择和养分管
理具有一定意义.
2 　材料与方法
211 　试验地和试验幼苗
试验地位于广州市天河区 , 113°18′E ,23°06′N ,属于南
亚热带季风气候 ,温暖多雨 ,夏长冬短. 年均温、最冷月 (1
应 用 生 态 学 报 　2003 年 11 月 　第 14 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2003 ,14 (11)∶1820～1824
月)和最热月 (8 月)月均温分别为 21. 8 ℃、13. 3 ℃和 28. 1 ℃.
年降雨量 1714. 4mm , 4～9 月降雨量占年降雨量的 82 %. 年
均相对湿度 79 %. 试验树种为华南农业大学苗圃的 1 年生
幼苗 ,各试验树种的幼苗生长概况如表 1.
表 1 　试验幼苗概况
Table 1 General situation of the experimental seedlings
树种编号
Tree No.
树种
Tree
species
平均地径
Mean diameter
at ground (cm)
平均树高
Mean tree
height (cm)
平均冠幅
Mean crown
width (cm)
1 山杜英 Elaeocarpus sylvestris 0. 7 90 127
2 红椎 Castanopsis hystrix 0. 3 42 74
3 海南红豆 Ormosia pinnata 0. 6 38 109
4 火力楠 Michelia macclurei 0. 8 72 115
5 红花油茶 Camellia semiserata 0. 5 48 69
6 枫香 L iquidambar f ormosana 0. 8 122 119
7 黎蒴 Castanopsis f issa 0. 6 82 96
8 米老排 Mytilaria laosensis 1. 0 115 113
9 樟树 Cinnamom um camphora 0. 6 60 118
212 　研究方法
　　2002 年 4 月将幼苗叶片分为上部和下部叶片 ,分别采
集各方位的叶片样品若干枚. 按树种将叶片样品混合 ,烘至
恒重 ,求得干重后用粉碎机磨成粉末供化学分析用. N 用重
铬酸钾 —浓硫酸消化后以半微量凯氏法测定 ,P 和 K分析待
测液用 H2 SO42H2O2 消煮后 ,试液中的 P 用钼蓝比色法 , K
用火焰光度法测定. 叶面积用叶面积测定仪测定. 平均养分
浓度和含量的差异性检验和聚类分析用 SAS8. 0 系统软件
进行.
3 　结果与分析
311 　叶片养分浓度
　　各树种的上部叶片 N 浓度有一定差异 ,呈现为
海南红豆 > 黎蒴 > 樟树 > 火力楠 > 山杜英 > 米老排
> 枫香 > 红花油茶 > 红锥 ,海南红豆 N 浓度达红锥
的 2. 1 倍 (图 1a) . 9 种树种的上部叶片 N 浓度范围
为 15. 55～23. 20 g·kg - 1 ,平均为 16. 67 g·kg - 1 . 各
树种幼苗的下部叶片 N 浓度呈现为海南红豆 > 枫
香 > 山杜英 > 樟树 > 黎蒴 > 米老排 > 红花油茶 > 红
锥 > 火力楠 ,N 浓度范围为 12. 04～23. 20 g·kg - 1 ,
平均为 17. 09 g·kg - 1 . 火力楠、黎蒴和樟树的上部
叶片 N 浓度大于下部叶片 ,山杜英、红锥、红花油茶
和枫香的上部叶片 N 浓度小于下部叶片 ,而海南红
豆和米老排的上部叶片和下部叶片 N 浓度几乎相
等. 各树种的上部叶片和下部叶片的平均 N 浓度为
海南红豆 > 樟树 > 黎蒴 > 山杜英 > 枫香 > 米老排 >
火力楠 > 红花油茶 > 红锥. 各树种上部叶片和下部
叶片的 N 浓度的比值在 0. 7～1. 2 之间. 上部叶片
和下部叶片的平均 N 浓度为 16. 67 和 17. 09 g·
kg - 1 ,差异不显著 (| t | = t0. 85 > t0. 1) .
　　上部叶片的 P 浓度顺序为海南红豆 > 樟树 >
黎蒴 > 火力楠 > 枫香 > 山杜英 > 米老排 > 红花油茶
> 红锥 ,在 0. 75～2. 28 g·kg - 1范围内 ,平均为 1. 29
g·kg - 1 (图 1b) . 下部叶片的 P 浓度为枫香 > 樟树 >
海南红豆 > 山杜英 > 米老排 > 黎蒴 > 红花油茶 > 红
锥 > 火力楠 ,在 0. 52～1. 25 g·kg - 1范围内 ,平均为
0. 84 g·kg - 1 . 上部叶片和下部叶片的平均 P 浓度为
海南红豆 > 樟树 > 枫香 > 黎蒴 > 山杜英 > 米老排 >
火力楠 > 红花油茶 > 红锥. 除了枫香的上部叶片 P
浓度略小于下部叶片外 ,其余树种均为上部叶片的
P 浓度大于下部叶片. 各树种中海南红豆和火力楠
的上部叶片 P 浓度均为其下部叶片的 2. 4 倍 ,但是
海南红豆上部叶片和下部叶片的 P 浓度差异比后
者大. 另外 ,黎蒴和樟树上部叶片和下部叶片的 P
浓度差异也较大. 上部叶片和下部叶片的平均 P 浓
度为 1. 29 和 0. 84 g·kg - 1 ,差异显著 ( | t | = t0. 02 <
t0. 05) .
　　上部叶片的 K 浓度顺序为樟树 > 火力楠 > 海
南红豆 > 黎蒴 > 红花油茶 > 山杜英 > 枫香 > 红锥 >
米老排 ,在 7. 15～23. 09 g·kg - 1 范围内 ,平均为
11. 77 g·kg - 1 (图 1c) . 下部叶片的 K浓度顺序为枫
香 > 黎蒴 > 山杜英 > 红花油茶 > 火力楠 > 海南红豆
> 红锥 > 樟树 > 米老排 ,在 4. 58～8. 58 g·kg - 1范
围内 ,平均为 6. 65g·kg - 1 . 上部叶片和下部叶片的
平均 K 浓度为樟树 > 火力楠 > 海南红豆 > 黎蒴 >
枫香 > 山杜英 > 红花油茶 > 红锥 > 米老排. 各树种
均为上部叶片的 K浓度大于下部叶片 ,其中樟树上
部叶片和下部叶片的 K浓度相差最大 ,前者达后者
的 4. 5 倍. 海南红豆和米老排上部叶片和下部叶片
的 K浓度相差较大 ,其上部叶片的 K浓度分别为下
部叶片的 2. 3 和 2. 4 倍. 上部叶片和下部叶片的平
均 K浓度为 11. 77 和 6. 65 g·kg - 1 ,差异显著 (| t | =
t0. 02 < t0. 05) .
312 　单位叶面积的养分含量
　　阔叶树种叶片厚度随树种不同而异. 叶片内的
纤维素和木质素随叶片增厚而增加 ,导致叶片干重
的增加. 所以建立在干重基础上的养分浓度不能代
表养分在单位叶面积的养分含量. 因此 ,本研究测定
了单位叶面积的养分含量. 上部叶片中 ,红花油茶、
黎蒴和火力楠的 N 含量较大 ,超过 1. 00 g·m - 2 ,其
余树种在 0. 673～0. 793 g·m - 2范围内 (图 1d) . 下
部叶片中 ,红花油茶、海南红豆、樟树和山杜英 N 含
量超过 1. 15 g·m - 2 ,其余树种在 0. 756～0. 987 g·
m
- 2范围内. 上部叶片和下部叶片的平均 N 含量为
红花油茶 > 黎蒴 > 海南红豆 > 樟树 > 山杜英 > 火力
128111 期 　　　　　　　　　　　　　　薛 　立等 :华南阔叶树种幼苗叶片的养分特征 　　　　　
楠 > 枫香 > 红锥 > 米老排. 火力楠和黎蒴的上部叶
片 N 含量大于下部叶片 ,其余树种则相反. 9 种树种
的上部叶片和下部叶片的平均 N 含量分别为 0. 871
和 1. 069 g·m - 2 ,差异较显著 (| t | = t0. 08 < t0. 1) .
图 1 　幼苗叶中的养分浓度或含量
Fig. 1 Nutrient concentrations or contents in leaves of seedlings.
a) N 浓度 N concentration ;b) P 浓度 P concentration ;c) K 浓度 K concentration ;d) N 含量 N content ;e) P 含量 P content ;f) K 含量 K content ; Ⅰ.
上部叶 Upper leaves , Ⅱ. 下部叶 Lower leaves.
　　5 种树种的上部叶片 P 含量超过 0. 060 g·
m
- 2
,呈现为黎蒴 > 红花油茶 > 海南红豆 > 火力楠
> 樟树 ,其余树种为 0. 050g·m - 2左右 (图 1e) . 红花
油茶、樟树和枫香下部叶片的 P 含量超过 0. 060 g·
m
- 2
,其余树种在 0. 036～0. 052g·m - 2范围内. 上
部叶片和下部叶片的平均 P 含量为红花油茶 > 樟
树 > 黎蒴 > 海南红豆 > 枫香 > 火力楠 > 山杜英 > 米
老排 > 红锥. 山杜英和樟树上部叶片和下部叶片的
P 含量几乎相等 ,其余树种为上部叶片 P 含量大于
下部叶片. 9 种树种的上部叶片和下部叶片的平均
P 含量分别为 0. 065 和 0. 052 g·m - 2 ,差异较显著
(| t | = t0. 08 < t0. 1) .
　　红花油茶、樟树、火力楠和黎蒴的上部叶片的 K
含量分别为 0. 938、0. 917、0. 854 和 0. 658g·m - 2 ,其
余树种则小于 0. 490g·m - 2 (图 1f) . 红花油茶下部
叶片的 K 含量为 0. 746g·m - 2 ,其余树种小于或等
于 0. 470g·m - 2 . 上部叶片和下部叶片的平均 K含
量为红花油茶 > 火力楠 > 樟树 > 黎蒴 > 山杜英 > 红
锥 > 枫香 > 海南红豆 > 米老排. 山杜英和枫香的上
部叶片和下部叶片的 K含量相近 ,其余树种的上部
叶片 K含量大于下部叶片. 9 种树种的上部叶片和
下部叶片的平均 K含量分别为 0. 608 和 0. 426 g·
m
- 2
,差异较显著 (| t | = t0. 07 < t0. 1) .
313 　叶片养分间的相关关系
　　单位叶面积 N 含量和 P 含量显著相关 ( R =
0. 512 , P < 0. 05) (图 2) ,P 含量和 K含量极显著相
关 ( R = 0. 659 , P < 0. 01) (图 3) . N 的供应加速了树
木的发育 ,而发育良好的树木能增加对 P 的吸收.
作为酶促反应活化剂的 K能促进酶的反应 ,加速了
树木体内的新陈代谢 ,有利于树木对 P 的吸收.
314 　叶片养分含量的聚类分析
　　用上部叶片和下部叶片的平均养分含量对 9 种
2281 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
树种进行聚类分析 ,结果如图 4. 选用阈值 0. 5 为标
准 ,将树种的养分类型分为 5 类. 第 1 类包括山杜
英、枫香和海南红豆 ,第 2 类有黎蒴和樟树 ,第 3 类
图 2 　氮含量和磷含量的关系
Fig. 2 Relationship between N and P contents.
图 3 　磷含量和钾含量的关系
Fig. 3 Relationship between P and K contents.
图 4 　不同树种叶片养分分类树状图 (OB1 - OB9 分别表示表 1 中的
树种编号 1～9)
Fig. 4 Arborescence of leaf nutrient classification for different tree
species.
有红锥和米老排. 第 4 类和第 5 类分别为火力楠和
红花油茶. 第 1 类山杜英、枫香和海南红豆叶片的
养分含量中等 ; 第 2 类黎蒴和樟树的叶片养分含量
较高 ; 第 3 类红锥和米老排的叶片养分含量低 ; 第
4 类火力楠的叶片 N 和 P 含量偏低而和 K含量高 ;
第 5 类红花油茶叶片的 N、P 和 K的含量在 9 种树
种中最高.
4 　讨 　　论
　　树木叶片的养分浓度和含量取决树种的遗传特
性和土壤条件. 由于 9 种树种生长的土壤条件相同 ,
所以树木对养分的吸收主要由树种的遗传特性所决
定. 9 种树种对 N、P 和 K的吸收有较大的差异. 例
如 ,海南红豆的上部叶片和下部叶片的平均 N、P 和
K浓度分别为红椎的 1. 8、2. 5 和 1. 6 倍 ,红花油茶
的上部叶片和下部叶片的平均 N、P 和 K含量分别
为米老排的 1. 9、1. 7 和 3. 0 倍. 这反映出不同树种
对 N、P、K的需求和选择吸收上的差异.
　　除了枫香以外其余树种都是常绿阔叶树种 ,其
幼叶生长于从幼苗的顶端长出的嫩枝 ,因而新叶主
要着生于幼苗的上部 ,而老叶主要着生于幼苗的下
部. 植物体内 N 主要存在于蛋白质和叶绿素中 ,而
新叶的生理活动旺盛 ,蛋白质和叶绿素含量比老叶
高 ,N 比较丰富. 另一方面 ,叶片内的碳随着叶片的
长厚而增加 ,N 经常在叶片内迁移 ,使得叶片内 N
浓度和含量的变化趋于复杂. 本研究中 ,火力楠、黎
蒴和樟树的上部叶片 N 浓度大于下部叶片 ,可能是
碳在这些树种老叶中增加引起下部叶片的 N 浓度
下降. 山杜英、红锥、海南红豆、红花油茶、米老排和
樟树上部叶片的 N 含量小于下部叶片的现象涉及
到 N 在树木体内的迁移 ,有待于研究这些树种 N 的
内循环. 一般来看 ,本研究中上部叶片 P 和 K 的浓
度和含量大于下部叶片. P 多分布在含核蛋白较多
的新芽和根尖等生长点中 ,并常向生长旺盛的幼嫩
器官转移 ,因而上部叶片的 P 浓度和含量大于下部
叶片 ;植物体内的 K十分活跃 ,易流动 ,随着植物的
生长不断地向代谢作用最旺盛的部位转移. 因此 ,下
部叶片的 K浓度和含量高.
　　樟树和黎蒴的上部叶片和下部叶片的平均 N、
P 和 K浓度在 9 种树种中较高 ,而红花油茶养分浓
度低. 以单位叶面积养分含量来衡量 ,红花油茶的上
部叶片和下部叶片的平均 N、P 和 K含量在 9 种树
种中是最高的 ,樟树和黎蒴也比较高. 红花油茶是一
种油料树种 ,其叶倾向于旱生状态 ,表皮细胞的细胞
壁和角质层厚 ,栅栏组织和机械组织发达 ,为厚革质
叶片 ,单位叶面积重量高达 86 g·m - 2 ,叶片内含碳
多 ,引起叶片中的养分所占叶片重量的比例下降 ,所
以单位叶面积养分含量高而养分浓度低. 樟树和黎
蒴的单位叶面积重量分别为 45 和 54 g·m - 2 ,叶片
中的养分所占叶片重量的比例较红花油茶大 ,所以
其叶片养分浓度和单位叶面积养分含量均比较高.
枫香是落叶树种 ,上部叶片和下部叶片均为当年生
新叶 ,其上部叶片和下部叶片的 P 和 K的浓度与含
量比较接近 ,但是它的上部叶片的 N 的浓度与含量
均小于下部叶片 ,有待于进一步研究.
　　从养分需求特点来看 ,营造混交林时要将养分
328111 期 　　　　　　　　　　　　　　薛 　立等 :华南阔叶树种幼苗叶片的养分特征 　　　　　
需求差异大的树种栽植在一起 ,避免树木个体间对
养分的剧烈竞争. 在聚类图上相距近的树种的 N、
P、K 需求相似 ,营造混交林时应该避免栽植在一
起. 本研究中 ,山杜英、枫香、海南红豆之间及黎蒴
与樟树 ,红锥与米老排养分需求相似 ,互补性差 ,不
宜混交. 红花油茶的叶片养分含量明显大于其他树
种 ,而且是小乔木 ,适合与其他树种混交而居于下
层. 由于红花油茶的叶片养分含量高 ,其凋落叶的
养分含量也高 ,对于改良土壤 ,提高肥力有重要作
用. 红锥和米老排叶片的养分含量低 ,宜与叶片养
分含量中等的山杜英、枫香、海南红豆及叶片养分含
量高的黎蒴和樟树混交 ;火力楠叶片的 N 和 P 含量
低 ,宜与叶片 N 和 P 含量高的黎蒴和樟树混交. 以
上混交组合可以造成混交树种养分生态位的分化 ,
减少在 N、P 和 K的吸收和利用上的竞争 ,充分利用
土壤养分.
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sylvest rif ormis plantation ecosystem. Chin J A ppl Ecol (应用生态
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作者简介 　薛 　立 ,男 ,1958 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
林分密度、自然稀疏、林木养分和森林土壤的研究 ,在国内外
刊物上发表论文 40 多篇 ,其中 7 篇被 SCI 收录. Tel : 0202
85280259 ; E2mail : forxue @scau. edu. cn
4281 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷