全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
〔 , , 一
菌根多样性及其对植物生长发育的重要意义 ’
石兆勇 ’ 陈应龙 , 刘润进‘
’ ‘
‘ 莱阳农学院菌根实验室 , 莱阳 中国林业科学研究院热带林业研究所 , 广州
摘要 】 菌根多样性是生物多样性的重要组成部分 , 主要包括形态多样性 、物种多样性和功能多样性 大
量试验表明 , 菌根多样性对植物物种的起源与进化 、 分布与生存 、 生长和发育等方面起着至关重要的作用 ,
而植物多样性又决定了菌根多样性 认为菌根多样性与植物多样性是相辅相成 、 相互制约的 , 随着分子生
物学技术的不断发展和完善 , 必将使菌根多样性的研究得到快速发展
关键词 菌根 形态多样性 物种多样性 功能多样性 植物
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
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引 言
菌根共生体是陆地生态系统中的主要成员之一 , 能通过
一种复杂 不 可 预 料 的方法来改 变植 物群落 的结构和 功
能〔‘ 」菌根真菌群落的任何变动都会导致植物群落组成
的改变 , 包括植物的生存 、竞争和多样性 , 引起 自然生态系统
生物学上的变化〔
,
和 一 ‘ 指
出 , 丛枝菌根 多样性的保存对环境保护和植物可持续
生产至关重要 本文着重探讨菌根的形态
、
物种和功能多样
性及其对植物的重要意义
菌根多样性
形态多样性
菌根是一些高等植物根系与真菌所形成的互惠共生体 ,
具有丰富的多样性 根据菌根真菌的菌丝体在寄主植物根部
形成的形态结构 , 以及它们同寄主之间的营养关系 , 菌根主
要可分 为 内生 菌根 或
, 简称 和 外生 菌根 或
, 简称 两种 , 此外还有具有外生内生双方向
特征 的 内外 生 菌根 或
具有类似病原菌侵人方式的拟菌根
, 与根无密切联系的只生活在跟表面上的周生菌根
, 以及其它如浆果鹃类菌根 、 水晶兰
类菌根 、欧石楠类菌根和兰科菌根等 菌根类型不同 , 其形态
各异 , 即使相同类型的菌根 , 由于菌根真菌
、
寄主植物和环境
条件的不同也会存在较大差异
具有真菌组织缠绕而形成的菌套 、 菌丝
进人皮层细胞间隙形成的哈蒂氏网 、 根外菌丝
和菌索 不同寄主植物所形成的 在
形态上差异较大 , 如杨属 月功“ 和按属 匀沪 , 树种
常形成单轴状菌根 桦木及松科树种多为二叉分支 壳斗科
树种则形成塔状菌根 不同菌根真菌形成的菌根形态多种多
样 , 如土生空团菌等形成的菌根呈二叉状 、珊瑚状或疵状 绒
白孚菇 刀“口 诫如 常常形成塔形菌根 而西澳粘滑
菇 任倪勿 必 , 、 和 黄 口 蘑 石 七石。勿 二 “
多形成羽状菌根 因此 , 在菌根形态 、 解剖和分类等研究工作
中应注意到这一点
与 相比 , 形成 的根系除其颜色外 , 根系外部形
态变化较少 , 但在显微镜下可观察到 真菌侵人点 、 根 内
菌丝 、 根外菌丝及其与菌丝相连的厚垣抱子等 〕不 同属
真 菌 所 形 成 的 菌 根 形 态 各 异 , 如 凡笼 勿序切视 ,
勿 仍和朋 , 故〕 和 如叹 ,呱忿 属的真菌在根内可形成丛
枝和泡囊结构 而 曰沙习知 和反“划如和 属只形成丛枝 ,
但在土壤中形成辅助细胞 另外 真菌抱子大小 、颜色 、 壁
的层次 、连抱菌丝等形态差别很大 , 而且种属间抱子果形成
, 国家自然科学基金项 目 和 国际科学基金资助项 目
, , 通讯联系人
一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
与否 以及抱子果的形态也各有特点 值得注意的是 , 生态环
境尤其是土壤理化特性往往会影响到 及其 真菌抱
子的形态特征 , 给鉴定工作造成误导 可见 , 慎重对待每一个
形态特征非常重要
内外菌根有哈蒂氏网和胞内菌丝圈 , 但无丛枝和泡囊结
构 浆果鹃类菌根形态受地衣共生菌一致性 的影 响 , 具有
的一些形态 , 同时兼有 的部分特征 如 尸比。
二 侵染植物根系在根端形成羽状分支的复合结构 , 并
形成哈蒂氏网 而 尸
,
及刀
心
形成的菌根则仅有一薄层或无
哈蒂氏网 水晶兰类菌根具有菌套 、 哈蒂氏网和胞内菌丝圈
兰科菌根只在兰科植物的吸收根上形成 , 即使同一真菌的不
同菌株与寄主形成的菌根也不尽相同 ’ 可见 , 兰科菌根也
具有丰富的多样性
菌根真菌的物种多样性
形成菌根的真菌种类繁多 , 据调查大约有 到
种真菌形成外生或内外生菌根 北京东灵 山地 区 真菌
有 属 种 , 占该地 区 大型 真 菌种类的
等困调查 了我国南方 巧 个按树人工林 , 分离出 种
真菌 , 隶属于 个属 , 具有丰富的多样性
,
目前全球 已报道
的 真菌 多种 , 比 年增长 了约 , 并不断有新
种报道 张美庆等〔 调查 了我国东南沿海 省 真菌的
物种多样性 , 发现福建省的 真菌物种多样性最 为丰富
,
其指数为 , 而江苏省则最低 , 为
‘
在重金属
和 污染的土壤中发现距革根围至 少有 艺口 属的 个
种川 等 调查 了未开发的荒草林地和耕作土壤
中 真菌抱子的种类和数量 , 发现荒草林地中抱子数量较
少 个
· ’ ‘土 , 种类多 个种 耕作土壤中抱子数量
较多 个
· 一 ‘土 , 种类少 个种 笔者也先后报道 了
野生植物上 、 盐碱土壤中、 大棚蔬菜根围内 真菌的多样
性 , 表明不同生态 、 不同寄主植物和不同季节条件下 真
菌物种多样性存在差异 , ‘“
, ,
最近研究发现 , 不 同寄主
植物对 真菌物种多样性具有一定影响
在新加坡 , ‘ 从 种兰科植物根围鉴定得到
种菌根真菌分离物 , 而澳大利亚
、
意大利 、 日本和加拿大等国
家已获得很多兰科菌根真菌 从澳大利亚西部的 种植物
根围获得欧石楠类菌根真菌 多种 , 隶属于 个属 , 浆
果鹃类和水晶兰类菌根真菌也具有丰富的物种多样性
。 等〔’“ 在 日本中部 个森林中调查发现有 种不同类
型的水晶兰类菌根真菌
各种类型的菌根真菌经常共同存在于同一 区域
等 从针叶松和阔叶树根围分离到 种菌根真菌 , 其中
包括 真菌
、
真菌 、 欧石楠类和水晶兰类菌根真菌
在植物种类多的地区 , 菌根真菌的种类也多 , 表明植物多样
性在一定程度上决定菌根多样性 ‘
功能多样性
菌根真菌能够促进植物对养分的吸收和利用以及调节
植物体内酶活性 、 诱导寄主合成可溶性蛋白质 、脂肪酸 、 酚类
物质 、 植保素和氨基酸等代谢物质 、 改变植物内源激素平衡
状况 、 直接吸收或促进寄主植物吸收水分和矿质养分 , 从而
改善植物营养和水分状况 , 提高抗早性 , 抗病性 , 促进生长 ,
增加产量和改善品质 , , , 一
真菌促进 的吸收和利用的功能是研究最多和最
深人的 此外 , 促进其它矿质养分 的吸收和利用也 已被证
实汇 我们的试验表明 , 真菌能够促进苯丙氨酸解氨酶
和几丁质酶 的转录 , 增加大豆根系内过氧化
物酶 、 币一 , 葡聚糖酶和几丁质酶的活性 表
明接种 真菌能预先激活植物防卫反应机制 , 增强植物对
病原物人侵的拮抗能力 , 等〔川 对 争‘泌刃 , 行
印 于孟刀飞云妊 接种 真菌进行了抗霉病试验 , 发现 真
菌能够推迟霉菌浸染的发病时间 , 减轻发病指数 , 提高产量
在玉米和棉花上的试验证实 , 含量和叶片气孔阻力呈
正相关关系 干旱条件下 真菌通常增加生长素
、
和 类物质的含量 , 而减低 含量「 这对植物的水
分代谢是十分有意义的
国内外的大量研究证明 , 真菌具有上述功能【“ 〕
此外 , 对于提高苗木移栽成活率 、 荒山改造 、 水土保持 、
增加森林覆盖率具有重大意义工‘ 〕 在龙脑香的育
苗床上接种菌根菌 , 发现接种菌根菌的苗高是对照的
‘
一
倍 在野外调查发现感染菌根的野生苗要 比没菌根的苗木
成活率高出 倍 真菌的生理作用及作用机制也有深
人的探讨 研究发现 , 的功能是通过改变和调节化学物
质的合成直接或通过化学物质进一步调控植物基因的表达
间接实现的 菌根真菌能直接改变和调节龙脑香体内化学物
质的合成或通过化学物质进一步调控植物基因的表达来参
与宿主生理生化代谢和生长发育过程 等 研究了
香坡垒和龙脑香的扦插苗 , 发现菌根菌彩色豆马勃感染根系
后 , 菌丝色氨酸三 甲基 内盐 积累增加 , 有利于
扦插苗的生根
‘
, 等 研究则表明 , 在菌根真菌侵染过
程中 , 菌丝体内色氨酸三 甲基内盐具有一定的活性 , 对根系
基因的表达有调节作用 , 而该基因同时也受叫噪乙
酸 的调节
其它类型的菌根功能研究如对兰科菌根功能研究 , 发现
菌根可 以帮助其微粒种子发芽 在其发芽过程 中 , 菌丝体可
以穿透胚的细胞壁侵人到细胞内并向胚提供生长所需要的
碳水化合物 , 同时产生淀粉酶使胚内淀粉分解 , 使胚原体继
续生长 兰科植物即使形成叶绿素后仍需要菌根为其提供部
分的碳水化合物 ’ 〕水晶兰属的植物则是一种无叶绿素全
靠菌根提供养分的植物 , 菌根真菌对其生长发育是不可缺少
的 」
,
大量研究表明 , 杜鹃类菌根的真菌可以提高养分的输
送能力 , 向植物输送氨基酸或谷氨酞胺等物质 并能提高植
物对重金属的抗性〔‘ 目前 , 关于菌根功能的研究在不断的
深人 , 其研究方法也不断完善和创新
菌根多样性对植物的影响
菌根多样性在植物物种形成 、进化和分布过程中作用
等〔‘, 〕指出 , 菌根共生体具有丰富的多样性 在
期 石兆勇等 菌根多样性及其对植物生长发育的重要意义
植物进化过程中提高了植物对环境和生态系统的适应能力
早在高等植物没有出现以前 , 菌根真菌就已经同古老的陆生
植物形成共生体 , 在古老植物漫长的进化历史过程中 , 菌根
真菌与之共同演化 , 同样保持着互营共生生活的亲密关系 ,
共同发展并 一 直沿 留下来 是最早 出现的一类菌根类
型 , 大约出现于 亿年前 , 并与古老植物一起进化 , 在陆地
生态系统中扮演着至关重要的角色 “ 〕 〕认为 ,
从早期苔鲜类植物的内寄生菌进化而来 现代的松柏科和壳
斗科植物的 大约出现于 亿年前的 白里纪时代 兰科
植物菌根大约出现于 万年以前的新生代第三纪 而 内
外生菌根形成的时间最短其形成历史大约不到 万年
,
具有 的植物要 比具有 类型 的植物的生存历
史早得多 众所周知 , 现代陆生植物都是在很久 以前从水生
植物逐渐演变 、 过渡到陆地条件下定居的 , 当初定居 的 “ 土
壤 ”是不适宜植物生长的 , 然而 , 种类繁多的 、 和兰
科菌根等真菌为提高这些植物的生存能力作出 了各种各样
的贡献 由于菌根真菌的侵染和共生机制 , 这些植物得 以在
条件极差的地方保留下来 〔 了的研究表明菌根真菌
在促进植物物种的形成过程中扮演着重要角色 植物能够从
水生过渡到陆生并进化到现代高等植物 , 与菌根具有十分密
切的关系 可见 , 菌根多样性在高等植物起源 、 增加物种 、 进
化
、
传播分布和生态系统中发挥了重要作用
菌根多样性对植物根系形态多样性的影响
植物根系的形态是多种多样的 , 如须根根系 、 主根根系
等 , 其多态性受菌根真菌的影响 。 等川 发现 己
和 认 夕飞农人 , 诱导樱桃李根系形态结构发生变化 , 改变
了根冠的直径 、 细胞的数量和大小 他们认为接种不 同的菌
根真菌对根系形态结构的影响是不同的 通常使植物
根系变短 、 变粗
、 变脆 , 且具有各种颜色的变化 内生菌根的
菌丝体可侵人到细胞内部 , 而寄主植物的根系的形态和颜色
变化通常不象 那样明显 , 但也有一些例外 , 如 真菌
侵染三叶草 , 其根部颜 色变成鲜黄色 , 根系分枝数量及根幅
也明显增加 , 并可向纵横方向继续生长山 〕关于菌根多样性
对植物根系形态 、解剖特征的影响有待深人研究
菌根多样性与植物对菌根的依赖性
从低等植物到高等植物 , 几乎都有一定种类的微生物与
其共生 微生物在农业 生态 系统 中发挥着非 常重 要 的作
用工’ 〕如果没有微生物和它们的作用就不会有任何 的有机
体在土壤中生长 ‘”〕菌根在植物进化和现代生态农业 中都
有着不可估量的价值 由于 自身生物学特性和生长环境千差
万别 , 植物在长期的进化过程 中逐渐产生 了对菌根 的依赖
性 川 通常 , 分枝数量少
、
根系粗短的植物对菌根依赖性较
大 尤其是当植物处在逆境时 , 为保护 自身多样性和延续发
展 , 就更离不开菌根 甚至有些植物必须在有菌根参与的条
件下才能正常生长发育 天麻属无绿叶的草本植物 , 在生长
过程中必须与蜜环 菌 物 如 刀 刁如 共生形成内生菌
根 , 并向天麻提供大量碳水化合物或其它营养物质 , 其块茎
才能保持活力与生长 如果没有密环菌 , 植株 由于无法 自己
制造养料 , 会导致块茎退化死亡 兰科植物对菌根有更大的
依赖性 , 由于其种子非常微小 , 种内不含胚乳而只是一群未
分化的胚细胞 , 只含有脂肪而不含有淀粉 、 糖 、蛋白质和叶绿
素 , 故在 自然条件下兰科植物种子萌发是离不开真菌参与
的 此外 , 调查发现所有的兰科植物在生长发育过程 中也需
要菌根的参与 “
,
缺少菌根真菌的侵染 , 有的植物就会发育不 良 欧洲油
菜 肠 。 、 , 不是 真菌的寄主植物 , 在大田条件
下播种欧洲油菜和小麦 , 收获后再播种棉花 、 鹰嘴豆和小麦 ,
发现前茬播种小麦地块的棉花 、 鹰嘴豆和小麦的生长量是发
现前茬播种欧洲油菜的地块的 倍 , 观察其菌根侵染状况 ,
差异也十分明显〔, 在贫疮土 、 自然土上种植棉花 , 接种菌
根真菌的植株茎粗 、 株高 、 叶数 、 叶面积 、 植株鲜干重和根冠
匕明显高于不接种植株 ’ 研究 了 ,
,
八翻 ‘ 和 奴表, 对玉米生长发育的影响 ,
表明菌根菌增加了植株生长率和干重 等 〕研究了
接种 真菌 、石 、勿 对 欧洲 板栗 肠脚 。
二“、 的影响 , 发现在 自然条件下茎粗与株高之比和鲜干重
之比明显高于对照植株
现代农业向前发展的同时 , 也产生了一系列资源 、 环境
和生态问题 , 如草原
、
森林的破坏和沙化 , 土壤贫膺化和盐碱
化 , 水土流失 , 水涝和干旱频繁发生 , 淡水资源 的短缺 , 化肥
和农药的大量施用对水资源和土壤造成的污染问题等等 当
今生态环境条件下 , 众多的森林植被 、 大田作物 、 草原植物等
会在更大程度上依赖于菌根真菌诱导植物抗病 、 耐病能力 ,
以减轻病原菌对植物的危害程度 川 依赖于菌根真菌提高
植物抗耐盐性和重金属毒性 , 增强植物对这些有害盐类和重
金属离子的耐受性 , 从而减轻植物遭受的毒害〔了 可见 , 菌根
对植物生长发育和可持续发展非常重要
展 望
当前 , 世界 各国都非常重视对菌根多样性的研究和 应
用 年在澳大利亚 召开的第三届 国际菌根会议的主题
是菌根多样性与一体化 、 。。 卿
年在召开的中澳合作菌根研讨会的主题是“ 菌
根生物多样性及其应用研究 ”
,
这些将进一步促进菌根多样
性在更高水平上的深人研究 特别是近十几年来 , 随着分子
生物学方法 , 如 杂交 ” 、 酶的氨基酸顺序分析 ‘“ 和
扩增 、 序列分析等方法的应用 , 使菌根多样性的研究飞
速发展 可以预见 , 菌根多样性在分子水平上的研究将是今
后的主流
关于生物多样性的研究 目前正被人们所广泛关注 , 其研
究方法也不断创新 , 使得包括菌根多样性在内的生物多样性
研究有了很大突破 当前 , 菌根多样性的研究 、 保护和利用正
「益得到人们的广泛关注 , 特别是随着科技的不断进步
、
人
们环境保护的意识的不断提高 , 人们越来越重视生物肥料的
开发和使用 , 其中就包括菌根真菌生物肥料〔 在我国已有
许多省和地区把菌根真菌列为重点开发的生物肥料 , 并且国
家也公布了生物肥料的种类 , 其中就包括球囊霉属的真菌
然而 , 许多涉及菌根的过程还不 为人们所真正 了解 , 如菌根
的超微结构与功能
、
真菌的生理与纯培养等问题 , 都需
要加倍努力研究 菌根多样性与植物多样性两者是相辅相
成 、相互促进 、相互制约的 在高等植物起源 、 进化和分布的
早期阶段 , 菌根多样性很可能发挥了主导作用 在当今生态
条件下 , 植物物种多样性似乎又决定了菌根真菌物种多样
性 , 而后者对植物的生长发育等方面则具有重要意义
参考文献
一 人 “ , 义‘
勿阴 〕 巧 石勿 刀 , 几介左声‘去吸 钊仑
于
码忆习