全 文 ：棉花生育时期及蕾铃发生发育模拟模型研究*
马富裕1, 2 曹卫星1* * 张立祯3 朱 艳1 李少昆2 周治国1 李存东4 徐立华5
( 1南京农业大学江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 南京 210095; 2 石河子大学农学院/新疆兵团绿洲生态农业重点实
验室,石河子 832003; 3 中国农业科学院棉花研究所农业部棉花遗传改良重点开放实验室, 安阳 455112; 4 河北农业大学农学
院,保定 071001; 5 江苏省农业科学院, 南京 210014)
摘要 通过定量分析南京、安阳、保定和石河子 4 个试验点 2002 年不同播期 3 个品种(早熟品种中棉所
36 号、中早熟品种中棉所 35 号、中熟品种中棉所 41 号)的生育时期与环境因子之间的动态关系, 建立了
基于生理发育时间( DPT )的棉花生育期、果枝出现时间及其蕾铃发育阶段的模拟模型.模型的热效应计算
考虑了不同棉区昼夜温较差对棉花发育速率的影响以及薄膜覆盖的增温效应, 在模型中引入了果枝始节
系数( I FIN )、日照时数因子( FSH)和果枝节位光照系数( I FBR) . 利用不同年份、生态区、基因型的试验资料对
模型进行了测试检验. 结果表明,不同条件下模拟值与观测值的符合度较好 .不同生育时期的模拟值与观
测值的根均方差( RMSE)从播种到出苗、出苗到现蕾、开花到吐絮及播种到吐絮分别为 0 9、22、1 7 和
2 1d,平均 21d; 棉株各果节点从现蕾到开花日期的模拟值与观测值的 RMSE 为 18~ 37d, 从开花到吐
絮日期的 RMSE 值为 46~ 5 8d.
关键词 棉花 生理发育时间 模拟模型
文章编号 1001- 9332( 2005) 04- 0626- 05 中图分类号 S562 01 文献标识码 A
A physiological development timebased simulation model for cotton development stages and squareand boll
formation. MA Fuyu1, 2, CAO Weix ing 1, ZHANG Lizhen3, ZHU Yan1, L I Shaokun2 , ZHOU Zhiguo1 , LI Cun
dong4, XU Lihua5 ( 1HighTech K ey L aboratory of I nf ormation Agr iculture, Jiangsu Province, Nanj ing Agr i
cultural Univer sity , Nanj ing 210095, China; 2K ey L aboratory of Oasis Ecology Agr icultur e of Xinj iang Bing
tuan, Agr icultural College, Shihez i University , Shihez i 832003, China; 3MOA Key Laboratory of Cotton Ge
netic Imp rov ement , Cotton Resear ch Institue, CAAS , Anyang 455112, China; 4Hebei Agr icultural University ,
Baoding 071001, China; 5Jiangsu Academy of Agr icultural Science, Nanj ing 210014, China) . Chin . J . A p
p l. Ecol , 2005, 16( 4) : 626~ 630.
In this study , three cotton var iet ies ( CRI 36, CRI 35 and CRI 41) w er e planted in Nanjing, Anyang, Baoding and
Shihezi, respectively , in 2002, and the dynamic relationships between their development and environmental factors
were analyzed. Based on this, a simulation model for co tton development stag es and squar eand boll development
was built in terms o f physiological development time ( PDT ) . In calculating relat ive thermal effectiveness, the ef
fect of diurnal temperatur e differences in different regions on cotton development was incorpor ated, and t he en
hancement of plastic mulching on air temperature was quantified. To simulate development stages, t he initial
fruiting node index ( I FIN) , sunlight dur ation factor ( F SH) , and solar radiation index on fruiting branch ( I FBR )
were introduced, besides earliness factor of a given genotype. The validation of the model w ith the dat a obtained
from different y ears, ecolog ical zones, genotypes, and cultiv ation pr actices indicated a high goodness of fitness be
tween the simulated results and observed values. T he r oot mean square er ror ( RMSE) between simulated and
observ ed days fr om sowing to emergence, emergence to squaring, anthesis to boll opening, and sowing to boll
opening w as 0. 9, 2. 2, 1. 7, and 2. 1 d, respectively, w ith a mean of 2. 1 d, and in all plant sites, the RMSE be
tween simulated and obser ved days from squaring to bo ll opening was 1. 8 ~ 3. 7 d, and that from squaring to
opening was 4. 6~ 5. 8 d.
Key words Gossyp ium hir sutum , Physiolog ical development time, Simulation model.
* 国家自然科学基金项目( 30030090, 30170545, 30160021) 和国家
! 863∀计划资助项目( 2001AA245041) .
* * 通讯联系人.
2004- 03- 02收稿, 2005- 01- 11接受.
1 引 言
对棉花生育阶段和器官发生、发育进行深入的
模拟研究, 旨在准确地预测棉花各生育时期和棉株
各节点的发生时间及其发育速率,为棉花生产管理
提供实时参考. 前人对棉花生育期的模拟模型,有的
通过有效积温建立线性或非线性关系进行生育期的
预测[ 1, 6, 8, 9, 12~ 14, 17, 19, 21, 25] ,该类模型受气候、土壤、
品种特性等多个参数的约束. Baker[ 1]应用各器官的
发生速率与温度之间的定量关系,建立了回归曲线,
对叶片(包括主茎和果枝叶片)发生、花蕾出现、棉铃
发育速率等进行逐日计算.为了增强普适性和解释
性,一些模型又考虑了熟性因子、光周期效应对生育
应 用 生 态 学 报 2005 年 4 月 第 16 卷 第 4 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2005, 16( 4)#626~ 630
阶段的影响[ 10, 16, 23] . 张建华[ 23]所建立的含有品种
熟性指数的生育期模型虽在样本内有较好的预测
性,但难以推广到试验样本以外的品种,使其普适性
降低.张立祯等[ 24]引入品种早熟性因子, 以生理发
育时间为统一尺度[ 2, 20, 22] , 对不同熟性品种的生育
阶段进行了模拟,使样本以外的品种也可成功应用
该模型,很好地改善了棉花生育时期模拟模型[ 24] .
但该模型对日照时数和昼夜温较差对棉花生育进程
的影响考虑不足. 陈冠文等[ 3]研究表明, 温度与光
照的补偿作用在棉铃发育上表现得十分明显, 棉株
中下部由于受到不同程度的遮光影响, 棉铃铃期较
长,而随着果枝节位的升高,棉铃从开花到吐絮所需
积温明显减少, 充足的日照弥补了积温的不足,促使
棉铃吐絮.也有研究表明, 不论自现蕾至开花, 或开
花至吐絮所需积温值, 均有随每天日照时数增加而
降低的趋势[ 5] . 因此, 本文试图在前人工作的基础
上,采用基于生理发育时间的建模原理和方法,对已
有模型[ 24]进行改进和补充,以期提高预测精度和普
适性,准确预测棉株各节点蕾、花、铃发生时间及其
发育过程,构画棉花各生育时期株式图.
2 研究地区与研究方法
21 研究地区概况
试验所在地黄淮海棉区点 1 安阳( 36∃7%N, 116∃22%E) ,
海拔 755 m,年积温 4 500 & 以上,无霜期 200 d 左右; 点 2
保定( 39∃05%N, 115∃47%E) , 海拔 117 m, 年积温 4 300 & 以
上,无霜期 190 d 左右, 这两地 4~ 10 月棉花生长季节日照
时数 1 000~ 1 200 h,昼夜温较差9~ 13 & .西北内陆棉区点
石河子( 44∃26%N, 86∃01%E) , 海拔 442 9 m, 年积温 3 370 &
左右,无霜期 156 d左右, 4~ 10月日照时数 2 000 h 以上,昼
夜日温差 14~ 17 & .长江流域棉区点南京( 32∃03%N, 118∃47%
E) ,无霜期 220~ 250 d,年积温 4 100~ 4 500 & , 昼夜温差 8
~ 10 & ,生长期降水 800~ 1 000 mm, 4~ 10 月日照时数 800
~ 1 000 h, 海拔约 20 m.
22 研究方法
221 引入果枝始节系数( I FIN ) 在棉花生理发育时间[ 24]
计算中,增加果枝始节系数以调整不同熟性品种的苗期生理
发育时间, 减小对棉花全生育期及各生育阶段的预测误差.
果枝始节系数的引入是基于不同熟性品种果枝始节差异较
大而苗期每出现一张叶片(需要 ∋12 & 的有效积温大约 40
& 左右)所需积温差异较小的理论与实践[ 5, 11, 18] .因此, 假定
此期棉花的展叶速率相对一致,品种之间苗期差异仅由果枝
始节数不同引起,忽略熟性因子对展叶速度的影响. 若以果
枝始节为 3 的特早熟品种的果枝始节系数( I FIN )为 1 时, 则
有:
I FIN= MIN ( 1 3710e- 010005N , 1) ( 1)
式中, N 为果枝始节数, 每个品种都具有较稳定的果枝始节
数; I FIN为果枝始节系数,取值为 0~ 1.
2 2 2 日照时数因子 F SH计算 棉花属喜光作物, 每天日照
时数对温度的热效应具有促进或延迟效应[ 26, 27] . 日照时数
( Sunlight hours, H ) 对发育进程的影响可用日照时数因子
( Sunlight duration, F SH)描述:
FSH= MIN ( 1 2, 01335( H + 01802)
( R2= 0 9882) ( 2)
式中, H 为日照时数, F SH为日照时数因子, 取值 018 ~
1 20.
2 2 3 果枝节位光照系数( I FBR)计算 棉株自下而上, 随果
枝节位升高,受光条件越来越好, 蕾期或铃期均有逐渐缩短
的趋势[ 3, 5] .在本模型中, 用果枝节位光照系数( Solar radia
tion index on fruiting br anch, I FBR )描述不同果枝节位受光条
件对蕾铃发育的影响. 在蕾期这种变化与果枝序数呈线性关
系;在铃期随果枝升高这种影响呈二次曲线形式变化, 即中
部偏下果枝铃期略长于第一果枝, 以后随果枝节位升高铃期
逐渐缩短.
I FBR=
MIN ( 12,00217( B+ 098777) 175< PDT ) 300
MIN ( 12,0002( B2- 0014( B+ 10004)PDT > 300( 3)
式中, I FBR为果枝节位光照系数, B 为果枝序数, PDT 为棉
花生理发育时间.
2 2 4 棉花生理发育时间的计算 温度对棉花器官建成及
生育期的影响程度用相对热效应( Relative t hermal effective
ness, R )衡量,其取值范围为 0~ 1, 一般采用两段线性函数
描述这一过程[ 24] .
R ( T ) =
0 0 T < T t
( T - T b) / ( T o- T b) T o∋ T ∋ T b
( T m- T ) / ( T m- T o) T m∋ T ∋T o
0 0 T > T m
( 4)
式中, R ( T )表示温度为 T 时的相对热效应; T o 为发育的最
适温度; T b 为发育的最低温度, 低于这一温度, 棉花蕾铃发
育速率为零; T m 为发育的最高温度, 超过这一温度, 棉花蕾
铃就停止发育. 各取值范围见表 1.
表 1 棉花各生育时期的三基点温度及生理发育时间( PDT)
Table 1 Critical temperatures and physiological development time at
different growth periods of cotton
生育期
Grow th stage
T b
( & ) T o( & ) T m( & ) PDT
播种到出苗 Sow ing to emergence 12 30 45 25
出苗到现蕾 Emergence to squaring 12 30 35 175
现蕾到开花 Squaring to anthesis 12 30 35 300
开花到吐絮 Anth esis to opening 12 30 35 600
当前直播棉大都采用薄膜栽培, 在计算每日生理效应时
须考虑薄膜覆盖的增温效应.假定薄膜覆盖时, F = 10; 不
覆盖时, F = 0. 地膜覆盖提高土壤温度对气温的补偿效应由
以下公式计算[ 4] :
T PLUS= ( T SFav- T Sav) / ( T Sav- T b)/ ( T av- T b) ( EC ( 5)
T Sav= 0890+ 1017 ( T av ( 6)
6274 期 马富裕等:棉花生育时期及蕾铃发生发育模拟模型研究
T SFav= 7 5725+ 0 8303 ( T av ( 7)
式中, T PLU S表示地膜覆盖地温增加对气温的补偿值. T SFav为
地膜覆盖后 5 cm 的土壤温度; T Sav为无地膜覆盖时的 5 cm土
壤温度; T b为生物学活动下限温度,模型中取值为 12 & ; EC
为补偿效应系数. 地膜覆盖的补偿效应随棉花生育进程的推
进逐渐下降,一般至开花时随灌溉、施肥等田间作业的进行补
偿效应即行结束. EC 取值前人按苗期到蕾期 0 51、蕾期到花
期 022 取值[4] .为便于模型运行,可用如下公式计算:
EC= - 0 00009D 2- 0 0009D + 05175
( n = 11, R 2= 0 9121* * ) ( 8)
式中, D 为播种后天数, 春播棉最大值取 60 d,夏播棉一般不
覆膜,因此无 E C值计算.
地膜覆盖期间( F= 1 0)每日平均气温热效应 R 可用当
天平均气温值加上 T PLU S, 然后再用热效应公式计算得
到[ 24] .
R ( T ) = ( T + T PLUS- T b) / ( T o- T b)
( T o∋ T + T PLU S∋ T b) ( 9)
日温变化特别是昼夜温差变化对每日热效应和蕾铃发
育速率有明显影响[ 7] . 本研究采用积分步长为 1 d,每日热效
应 R 可表示为:
R = 025( ( R ( T min) + R ( T max ) ) +
005( R ( T av) ( F SH ( 10)
式中, R ( T min)为最低气温相对热效应, R ( T max)为最高气温
相对热效应 , R ( T av)为平均气温相对热效应, F SH为日照时
数因子.棉花蕾铃期最低、最适、最高温度分别为 12 & 、30
& 和 35 & .
平均温度( T av)计算方法有两种,一种按照 4 点平均法,
即取每天 2: 00、8: 00、14: 00、20: 00 时 4 个观测时间的平均
值,一般可直接从当地气象部门得到(适宜于昼夜温差较小
的黄河流域、长江流域等棉区) ;另一种按照最高温度和最低
温度权重平均法计算(适宜于昼夜温差较大的北方特早熟和
西北内陆等棉区) , 方法如下:
T av= 0 68 ( T max+ 032( T min ( 11)
根据以上分析,棉花在不同生育时段每日生理效应就会
不同,具体描述如下:
E DP=
R ( E I PDT < 25
R ( I FIN 25 ) PDT ) 175
R ( E I 17 5< PDT ) 60
R PDT > 60
( 12)
式中, E I 为早熟因子, 其它符号同前式.
棉花生理发育时间 PDT 为每日生理效应( EDP)的积分.
用公式表示为:
PDT = INT GL ( 0, E DP) ( 13)
23 棉花蕾铃发育模型描述
231 棉株现蕾株式图模拟 当棉花生育期达到现蕾标准
后,开始运行该模型预测各果枝第一果节现蕾日期:
T FBPD= INT GL ( 0, EFBDP) ( 14)
E FBDP= R ( E I ( I FBR ( 15)
式中, T FBPD为果枝发生的生理发育时间, 是果枝发育生理效
应( EFBDP)的积分, I FBR为果枝节位光照系数, R 和 E I分别为
每日相对热效应和早熟性参数.当棉株达到现蕾标准后, 开始
运行该模型, 当 T FBPD值达到为 2 0 以上时, 则第二果枝第一
果节现蕾, 达到40 以上时, 则第三果枝第一果节现蕾, 依次
类推.同一果枝不同果节现蕾日期预测,用下列模型模拟:
T FSPD= INT GL ( 0, E FSDP) ( 16)
EFSDP= R ( E I ( I FBR ( 17)
式中, T FSPD为果节生理发育时间, 是果节每日生理效应
( EFSDP)的积分.各果枝第二果节以后现蕾时间即可用该模
型预测, 当该果枝的 EFSDP值达到 3 5 以上时第二果节达到
现蕾日期, 达到 7 0 以上时,第三果节现蕾, 依次类推.
2 3 2 棉株开花株式图模拟 当棉株达到开花期后, 即可运
行该模型预测从第二果枝起各果枝第一果节棉蕾开花日期.
模型同式( 14) . 当 T FBPD达到 20 以上时,则第二果枝第一果
节棉蕾开花, 达到 4 0 以上时, 则第三果枝第一果节棉蕾开
花, 依次类推;同一果枝不同果节棉蕾开花模型同式( 16) , 当
该果枝的 T FSPD值达到 30 以上时第二果节棉蕾开花, 达到
6 0 以上时,第三果节棉蕾开花, 依次类推.
2 3 3 棉株吐絮株式图模拟 当棉花生育阶段达到吐絮标
准后, 棉株吐絮株式图开始运行预测各果枝第一果节棉铃吐
絮日期.模型同式( 14) . 当 T FBPD达到 1 5 以上时, 第二果枝
第一果节棉铃吐絮, 达到 3 0 以上时, 则第三果枝第一果节
棉铃吐絮,依次类推;同一果枝不同果节棉铃吐絮模型同式
( 16) ,当该果枝的 T FSPD值达到 2 5 以上时第二果节棉铃吐
絮,达到 5 0以上时, 第三果节棉蕾开花, 依次类推. 第一个
棉铃从开花到吐絮所需生理发育时间为 30.
3 结果与分析
31 生育时期模型检验
应用安阳 2001、2002年, 保定 2002年,石河子
2003年,芳草湖 1996年不同生态区、不同类型品种
( N = 11)、不同播期的观察资料对生育阶段预测值
进行检验(图 1) .结果表明, 模型对不同生育阶段的
预测性都较好. 模拟值与观测值的根均方差[ 2]
( RM SE)从播种到出苗、出苗到现蕾、开花到吐絮及
播种到吐絮分别为 09、22、17、21d, 平均 21d;
误差低于各生育期值观测值 5%, 符合模拟精度要
求.
31 棉花现蕾、开花、吐絮株式图模型检验
检验结果表明(图 2) , 棉株果枝不同节位蕾期
(从现蕾到开花)模拟值与观测值的 RMSE 为 18
~ 37 d, 平均 25 d, 4个品种之间的差异较小; 应用
同一组数据对棉株果枝各节位铃期(从开花到裂铃)
的预测结果进行检验, 结果表明(图 3) , 新陆早 6
号、中棉所 35、中棉所 36和中棉所 41 等 4个品种
628 应 用 生 态 学 报 16 卷
第 1果节棉铃铃期模拟值与观测值的 RMSE为 34
~ 48 d, 平均 38 d;第 2至第 4果节 4个品种棉铃
铃期模拟值与观测值的 RMSE 为46~ 58 d,平均
48 d,符合生育期预测误差不超过 5%的要求[ 2] ,
预测精度较高.
图 1 不同生态区棉花品种生育期模拟值与观测值的比较(芳草湖
1996年;安阳 2001, 2002年;保定 2002年,石河子 2003年; N= 11)
Fig. 1 Comparison of observed and simulated growth periods w ith diff er
ent regions and varieties( Fangcaohu, 1996; Anyang, 2001, 2002; Baod
ing, 2002; Shihezi, 2003) .
A:从播种到出苗 From sowing to emergence; B: 从出苗到现蕾 From
emergence to squaring; C: 从开花到吐絮 From anthesis to opening; D:
从播种到吐絮 From sow ing to opening.
图 2 棉株各果枝从现蕾到开花时间模拟值与观测值比较
Fig. 2 Comparison of observed an d simulated days f rom squaring to an
thesis of dif ferent nodes on f ruiting branches.
∗ 新陆早 6号 XLZ6; ( 中棉所 35号 CRI35; + 中棉所 36号 CRI36;
, 中棉所 41号CRI41. A:第 1果节First node on f ruit ing branches; B:
第 2、3、4果节 Second, third an d fourth node on f ruiting branches.下同
T he same below.
图 3 棉株各果枝从开花到吐絮时间模拟值与观测值比较
Fig. 3 Comparison of observed and simulated days f rom anthesis to open
ing of dif ferent nodes on f ruiting branches.
4 讨 论
引入日照时数因子( FSH )和果枝节位光照系数
( I FBR)目的在于增强模型的普适性.已有棉花生育
期模型一般可分为两类:一类为机理性较强的模型,
考虑了品种特性、日照长度和温度对棉花发育进程
的影响,模型虽有较好的机理性和解释性,对生育期
也有一定的预测精度[ 10, 14] , 但对棉株各节点蕾铃发
生及其发育动态的预测精度较低,模型也较为复杂;
另一类为统计性模型, 主要采用积温法或 Log ist ic
方程建立回归模型, 虽然在一定条件下具有较高的
预测精度,但受品种、地域等条件的约束, 普适性较
差.本模型引入日照时数因子和果枝节位光照系数,
在体现温度与光照对棉花生育进程及蕾铃发育的互
作效应的同时,也考虑了处于冠层不同部位果枝被
遮荫程度对蕾铃发育进程的影响, 在提高生育期预
测精度的同时,提高了棉株蕾铃发育株式图的构画
精度,在力求增强普适性的同时,增强了机理性.
构建模型时考虑了昼夜温差对棉花生育进程的
影响.已有模型在计算热效应时,虽然也考虑昼夜温
差的影响[ 10, 24] ,但平均气温值采用的是经典的 4点
平均值, 模型对黄河流域以南棉区的棉花生育进程
预测结果较好,而在昼夜温差较大西北内陆棉区热
效应估计值偏小, 从而导致对阿克苏地区棉花吐絮
期预测值显著晚于观测值[ 24] . 因此,本文在建立模
型时充分考虑了不同棉区间的气温日变化的差异
性,在日均温计算时不同棉区使用不同的模型修订
方法,以提高预测精度.
引入果枝始节系数、忽略光周期效应后对不同
熟性品种现蕾时间预测更为准确, 并降低了对各生
育阶段的预测误差.计算棉花苗期每日生理效应时,
忽略熟性差异,仅考虑不同品种因果枝始节的不同
造成苗期长短差异, 是基于陆地棉苗期叶热间
距[ 2, 15]差异很小的理论研究基础[ 5] , 避免了因为过
分考虑播种出苗期、苗期、蕾期这些历时较短的生育
阶段预测的准确性, 而导致对铃期预测精度下降的
可能性. 棉花栽培种经过长期人工驯化后已对光周
期效应变得十分不敏感,因此,忽略光周期效应对棉
花生育进程的影响, 在不影响预测精度的情况下使
模型更加简化.
通过果枝始节数估计品种熟性参数具有可能
性.在陆地棉中,品种的早熟性与果枝始节数有密切
联系,早熟品种的果枝始节较低,晚熟品种的果枝始
节较高[ 5, 11] . 相应地早熟品种的熟性因子值较大,
6294 期 马富裕等:棉花生育时期及蕾铃发生发育模拟模型研究
晚熟品种的熟性因子值较小, 利用这种内在必然联
系可以通过一定算法估计其熟性因子值. 本文虽做
了一定的偿试, 但由于采用的品种数较少,采样地点
也不足,尚难以确定该模型对各类棉花品种、各生态
区棉花生长发育的可靠性.此外,还需对果枝始节与
熟性之间的关系进行深入的定量研究, 在获取果枝
始节参数的基础上快速估算品种的熟性参数, 从而
实现棉花品种参数的优化估计, 增强模拟模型的解
释性和实用性.
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作者简介 马富裕, 男, 1967 年生, 博士, 副教授. 主要从事
作物生理生态与模拟等研究, 发表论文多篇. Email: ma
fuyu403@ sohu. com
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