全 文 ：短期增强 UV2B辐射对青榨槭幼苗
生理特性的影响*
左园园1, 2 刘 庆1* * 林 波1 何 海1, 3
( 1 中国科学院成都生物研究所,成都 610041; 2中国科学院研究生院,北京 100039; 3 重庆师范大学, 重庆 400047)
=摘要> 在中国科学院茂县生态站选择 2年生青榨槭幼苗进行室外盆栽实验, 以人工增强 0127 W#m- 2
( 717 kJ#m- 2#d - 1)的 UV2B辐射剂量,研究模拟当地平流层臭氧削减 15%时近地面太阳 UV2B的增强对
木本植物幼苗生理生态适应性的影响. 处理 50 d 后,移除 UV2B处理装置, 就地测定气体交换参数和叶绿
素荧光参数, 并取样测定叶绿素及 UV 吸收物质含量. 结果表明,增强 UV2B辐射显著降低了青榨槭幼苗
叶片最大净光合速率 Pmax(对照为 61 214,处理为 41452) , 显著增加叶片暗呼吸速率 R d (对照为 01 413,处
理为11295)和光补偿点 LCP(对照为211 629, 处理为591 861) ,但对表观量子速率 a (对照为01021,处理为
01 032)影响不明显;它降低青榨槭幼苗每日净光合速率和水分利用效率,以及原初光化学效率( F v/ Fm)和
实际光化学量子产量( 5 PS‘) . 此外,增强 UV2B辐射使叶片叶绿素 a、b含量降低(对照为 16123, 51 39,处理
为 131 17, 41 93) , 但对叶绿素 b 含量影响未达显著水平. 增强 UV2B处理降低了青榨槭幼苗 UV 吸收物质
含量(对照为 01 87,处理为 0179) .光合指标、叶绿素荧光指标和叶绿素含量的变化有较好的一致性, 表明
增强 UV2B对青榨槭幼苗的光合作用可能有一定的抑制作用.
关键词 UV2B辐射 青榨槭 生理生态
文章编号 1001- 9332(2005) 09- 1682- 05 中图分类号 Q945 文献标识码 A
Physiological r esponses of 22year2old Acer davidii seedlings to shor t2term enhanced UV2B radiation. ZUO
Yuanyuan1,2 , LIU Qing1 , LIN Bo1 ,HE Hai1, 3( 1 Chengdu Instituteof Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu
610041, China ; 2Graduate School of ChineseAcademy of Sciences, Beijing 100039, China ; 3 Chongqing Normal Uni2
versity, Chongqing 400047, China) . 2Chin. J . Appl. Ecol. , 2005, 16( 9) : 1682~ 1686.
At the Maoxian Ecological Experimental Station of Chinese Academy of Sciences in northwest Sichuan Province,
22year2old nat ive maple( Acer davidii ) seedlings were potted outdoors with enhanced UV2B radiation(280~ 320
nm) of 0. 27 W#m- 2 ( 7. 7 kJ#m- 2# d- 1) , which was approximated to the predicted enhanced UV2B reaching
the earth surface when stratosphere ozone was depleted by 15% in the local area, with the control plant r eceived
ambient UV2B. The gas exchange index and chlorophyll fluor escence, and the contents of chlorophyll and UV2ab2
sorbing compounds were examined after 50 days of the r adiation. The results showed that enhanced UV2B radia2
tion significantly lowered the maximal net photosynthet ic rate(CK= 6. 214, TR= 4. 452) , raised the dark respi2
ration r ate( CK= 0. 413, T R= 1. 295) and light compensation point(CK= 21. 629, TR= 59. 861) , but had little
effect on quantum yield( CK= 0. 021, T R= 0. 032) . Under enhanced UV2B radiation, the diurnal changes in net
photosynthetic rate, water use efficiency, quantum efficiency of photosystem Ò centers( F v/ Fm) , and quantum
yield of photosystem Ò photochemistry( 5 PS‘) were reduced, chlorophyll a, total chlorophylls, and chlorophyll a/
b( CK= 16. 23, 5. 39, TR= 13. 17, 4. 93) were also markedly reduced, but chlorophyll b remained nearly un2
changed. Contrary to the previous studies, enhanced UV2B radiation decreased the content of UV2absorbing com2
pounds( CK= 0. 87, TR= 0. 79) in 22year2old Acer davidii seedling leaves, indicating that the measurement of
leaf UV2B absorbing compounds didn. t necessar ily provide a good indicator of plant tolerance to UV2B. It could
be concluded that enhanced UV2B radiat ion had some inhibitory effects on t he photosynthesis of Acer davidii
seedlings. Long2term researches are necessary to confirm this conclusion.
Key words UV2B radiation, Acer davidii, Physiological r esponse.
* 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046802205)、中国科学院
知识创新工程重大项目( KSCX1207202)和国家/ 十五0科技攻关资助
项目( 2001BA606A205201)1
* * 通讯联系人. E2mail: liuqing@cib1ac1 cn
2004- 11- 17收稿, 2005- 04- 01接受.
1 引 言
大气臭氧减少和由此引起的太阳 UV2B辐射增
强将对陆地植物产生深刻的影响. 近年来,国内外学
者广泛地开展了增强 UV2B辐射对植物生长影响的
研究[ 19] .研究结果表明,增强 UV2B辐射会对植物
的生长及生理生化过程产生不同程度的影响. 紫外
线辐射对植物光合速率影响的差别较大, 按照影响
程度的强弱可分为敏感型、较敏感型和迟钝型三大
类.
应 用 生 态 学 报 2005 年 9 月 第 16 卷 第 9 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Sep. 2005, 16( 9)B1682~ 1686
UV2B辐射对敏感型植物的影响主要表现为抑
制植物生长和生物量积累[ 24]、降低植物的光合作
用[18, 25]、增加暗呼吸[ 14]、降低叶绿素含量[12, 14]、引
起紫外吸收化合物的增加等[ 16] . 因此, 光合作用下
降以及光呼吸和暗呼吸升高, 是植物生长受 UV2B
抑制的重要生理基础之一[16] .
青藏高原是同纬度的 3个臭氧低谷中心.目前,
已有学者观察到青藏高原臭氧层的季节性衰减. 强
UV2B辐射对高原地区植物的形态结构及生理生化
特征都具有深刻影响,例如,增加叶片厚度和降低净
光合速率[22]、增加叶片 UV2B吸收物质含量[21]、引
起酶活性变化[ 7]等.但是,在该区域增强 UV2B辐射
对木本植物影响的研究起步较晚, 有关报道较少. 因
此,本实验以青藏高原东缘亚高山针叶林区大面积
分布的青榨槭( Acer davidii )幼苗为研究对象,研究
增强 UV2B辐射对阔叶树幼苗的气体交换、叶绿素
荧光参数,以及叶绿素和紫外吸收物质含量的影响,
以探讨木本植物对 UV2B辐射的适应机制.
2 研究地区与研究方法
211 研究地区概况
实验地选择在中国科学院成都生物研究所茂县生态站
内( 103b51c04d~ 56c 52dE, 31b 37c20d~ 44c 53dN) , 地处岷江上
游左岸一级支流大沟流域,地形为峡谷区中山切割类型, 海
拔 1500~ 3090 m. 据茂县生态站多年的观测结果 ,该区年均
气温为 819 e ,年均积温 2 6901 8 e , 年降水量 900 mm, 年
蒸发量 7951 8 mm,属暖温带气候.该地区土壤为淋溶褐土和
棕壤性土, pH 为 518~ 610 [ 28] , 植被属针阔叶落叶常绿混交
林,现存植被多为次生植被.
于 2004 年 3 月 22 日从茂县大河坝林场苗圃采集 2 年
生的青榨槭幼苗,栽种于茂县生态站部分遮荫的棚内, 并于
2004 年 4 月中旬将苗木栽于直径为 30 cm、高 25 cm 的塑料
盆中,每盆土重 15 kg, 土壤来源于茂县生态站附近林下表层
土.幼苗株高为 331 35 ? 41 36 cm,茎基粗 0132? 01 01 cm. 在
实验中,幼苗水肥常规管理, 各组处理保持一致,以使幼苗生
长免受其它因素胁迫.
在茂县生态站选择平整开阔的空地布置实验. 实验分
为两组处理 :对照和增强 UV2B辐射 ,每组处理盆栽幼苗 30
株.幼苗上方搭设可调高度的钢架, 一组悬挂固定 UV2B灯
管,另一组空置作为对照. 根据 Elena等[ 4]的研究方法, 实验
中 UV2B辐射强度模拟该地区臭氧层减薄 15% 时引起的
UV2B辐射增加的强度,已测当地夏至前后几日正午的紫外
辐射强度平均值为 87 LW# cm- 2, 实验模拟增加环境 UV2B
强度的 30% , 27 LW# cm- 2 [ 20] , 确定将荧光灯管悬挂于距幼
苗上方 40 cm 处进行照射.实验从 2004 年 5 月 1 日开始, 每
天处理时间为 9: 00~ 17: 00, 阴雨天停止照射.
21 2 光合作用测定
在无 UV2B处理环境条件下进行光合作用测定.光响应
曲线测定在增强 UV2B辐射 50 d 后进行. 在处理和对照组
中,各选择生长状况接近的 3 株植物,用便携式远红外气体
分析仪 ( CI2PS 301, CID Inc1 , Vancouver, Washington, USA)
测定顶端向下数第 2 片成熟叶片的净光合速率( P n ) . 测定光
强设置为 0、50、300、800 和 1 000 Lmol#m- 2# s- 1 ,从高光强
向低光强依次测定, 在光强为 0 Lmol#m- 2# s - 1测定时叶片
先暗适应 20 min, 每组光强 3 次重复.
选择各处理相同的几株幼苗, 用便携式远红外气体分析
仪测定顶端向下数第 2 片成熟叶片的净光合速率( P n )、蒸腾
速率( E)和水分利用效率 (WUE) , WUE= P n/ E[ 27] . 实验选
在晴天进行 ,自 7: 00 到 19: 00(北京时间) 2 h 测定一次, 每
次进行多个重复.
21 3 叶绿素荧光参数
光合作用测定之后, 同样条件下用脉冲可调制荧光仪
Pam22100(Walz2Effeltrich, Germany)测定相同位置叶片的叶
绿素荧光参数. 实验从 7: 00 到 19: 00,每 2 h 测定一次.叶片
测定之前暗适应 20 min,依据宋丽丽等[ 23]的方法, 测定叶片
的 F o、F m、F v/ Fm及电子传递速率.
21 4 叶绿素含量测定
选择 5 株长势相近的植物, 取相同部位的叶片, 剪碎混
匀,准确称重 01200 g, 投入装有 01 01 L 的乙醇丙酮混和液
中(乙醇B丙酮= 1B2) , 在 4 e 暗处提取 5~ 7 d, 定容至 011
L,在 Beckman DU27 型紫外分光光度计下测定波长为 663
和 645 nm下吸光值,计算叶绿素 a、b 含量[ 5] .
21 5 紫外吸收物质测定
选择 5 株植物, 取相同部位叶片, 剪碎混匀, 准确称重
01 1 g,投入 0101 L 甲醇B盐酸B水( 79B1B20)的提取液中, 避
光低温提取 5~ 7 d,定容至 01 125 L , 在 Beckman DU27 型紫
外分光光度计下做扫描光谱, 测定波长 305 nm 处吸光值[ 8] .
21 6 数据分析
光响应曲线采用Michaelis2Menten 模型[ 17]进行拟合:
P n=
aPARP max
aPAR+ P max
- R d
式中, P n 为净光合速率, PAR 为光合有效辐射, a 为弱光下
光量子利用效率 (即表观量子效率 ) , Pmax为最大净光合速
率, R d 为表观暗呼吸速率,光补偿点( LCP)通过下式计算:
LCP=
PmaxR d
a ( P max - Rd )
模型采用Microcal origin 51 0 统计分析软件进行拟合,
用 Spss1010 统计软件对光响应曲线参数、叶绿素含量及紫
外吸收物质含量进行 One2Way ANOVA分析.
3 结果与分析
311 增强 UV2B对青榨槭光合作用的影响
增强 UV2B辐射显著降低青榨槭幼苗叶片最大
净光合速率(P max) ,增加叶片暗呼吸速率( Rd) ,使光
16839 期 左园园等:短期增强 UV2B辐射对青榨槭幼苗生理特性的影响
表 1 增强 UV2B辐射对青榨槭幼苗光响应曲线参数的影响
Table 1 Effects of enhanced UV2B radiat ion on parameter s of light responses cur ves of 22year2old A1 davidi i seedl ings( mean ? SE, n= 3) ( Lmol#m- 2
# s- 1)
最大净光合速率
Maximal photosynth etic rate
表观量子产量
Quantum yield
暗呼吸速率
Dark respirat ion rate
光补偿点
Light compensation point
对照 CK 61214 ? 01362 01021 ? 01002 01413 ? 01096 211629 ? 41945
处理 T reatment 41452 ? 01281* 01032 ? 01006n. s. 11295 ? 01143* * 591861 ? 31301* *
* P [ 0105; * * P [ 0101; n1 s:不显著 No significance1 下同T he same below1
补偿点( LCP)显著增加. 叶片表观量子速率 ( a )受
UV2B处理后上升,但差异并不显著(表 1) .
增强 UV2B辐射降低了青榨槭幼苗一日内净光
合速率( P n)和水分利用效率 (WUE) (图 1) . 从 P n
日变化曲线可以看出,增强 UV2B对青榨槭叶片 P n
日变化趋势与对照相似, 均为双峰曲线,呈现出午间
( 13: 00) 降低现象, 且在上午( 9: 00) 时 P n 最大.
WUE日变化曲线与 P n 日变化近似,增强 UV2B辐
射虽然降低了幼苗水分利用效率,但均表现为 9: 00
最高, 13: 00最低.
312 增强 UV2B对青榨槭叶绿素荧光参数的影响
图 1表明, 增强 UV2B降低了一日内( 9: 00 以
后)青榨槭叶片的原初光化学效率( F v/ Fm)和实际
光化学量子产量( 5PSÒ) .处理组与对照组幼苗 F v/
F m和 5PSÒ日变化曲线相似, 均表现为在午前
( 11: 00)出现低值, 随后处理组幼苗逐渐减小, 而对
照组幼苗则逐渐增大.
313 增强 UV2B对青榨槭光合色素和 UV2B吸收
物质含量的影响
表2结果表明,增强 UV2B辐射同时降低了青
榨槭幼苗叶片中叶绿素 a、b 的含量,但叶绿素 b 的
变化差异未达到显著水平.此外,增强 UV2B辐射使
青榨槭叶片中 UV2B吸收物质含量出现明显降低.
表 2 增强 UV2B辐射对青榨槭幼苗叶绿素和 UV2B吸收物质含量
的影响
Table 2 Effects of enhanced UV2B radiat ion on contents of chlorophyll
and UV2B2absorbing compounds in leaves of 22year2old A1 davidii
seedlings( means? SE, n= 5)
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
总叶绿素
Chl( a+ b)
叶绿素 a/ b
Chl a/ b
UV2B吸收物质
UV2absorbing
at 305 nm
对照
Control
16123 ? 0151 5139 ? 0138 21162 ? 0184 3102 ? 0117 0187 ? 0103
处理
T reatment
13117 ? 0106* * 4193 ? 0118n. s 18111 ? 0124* * 2167 ? 0109* 0179 ? 0104*
4 讨 论
研究结果表明,增强 UV2B辐射显著降低了青
榨槭幼苗的最大净光合速率( P max) , 并使幼苗暗呼
吸速率( Rd)显著提高, 从而使光补偿点( LCP)显著
提高. 此外,对青榨槭幼苗的气体交换(图 1)和叶绿
素荧光参数(图2)日变化的测量结果表明 , 增强
图 1 增强 UV2B辐射对净光合速率( P n)、水分利用效率(WUE)、原初光化学效率( F v/ F m)和电子传递效率( 5 PS‘)的影响
Fig. 1 Effects of enhanced UV2B radiat ion on diurnal changes of net pho2
tosynthetic rate( P n) , water use efficiency(WUE) , quantum efficiency of
photosystem Ò centers( F v/ F m) and quantum yield of photosystem Ò
photochemist ry( 5 PS‘) ( n= 3, ? SE)1
1)对照 CK; 2)处理 T reatment1
UV2B辐射降低了一日内幼苗叶片的净光合速率
( P n)、水分利用效率(WUE)、原初光化学效率( F v/
Fm)和实际光化学量子产量( 5PSÒ) ( 11: 00以后) ,
致使幼苗光抑制程度加剧. 这与 Tevini等[26]和郑有
飞等[29]的研究结果一致, 表明增强 UV2B辐射抑制
了青榨槭幼苗的光合作用, 表现为 Pmax和 P n 降
低[ 1, 3]、Rd增加[11] , 以及 F v/ Fm 减小[10]等.
增强 UV2B辐射显著降低叶绿素 a、b的含量,
但对叶绿素 b含量的影响不显著, 与大多数学者的
研究结果较一致[6, 13] . 增强 UV2B辐射导致叶绿素
含量降低,可能是 UV2B阻碍植物叶片叶绿素的合
1684 应 用 生 态 学 报 16 卷
成;或者加剧了植物脂质过氧化作用,破坏叶绿素膜
相,从而导致叶绿素分解[14, 24] .
关于 UV2B辐射对植物光合作用的影响机理已
有较深入的研究,大致可以归纳为: 1)UV2B辐射导
致叶片气孔导度降低和气孔阻力增大, 从而降低净
光合速率; 2) UV2B辐射诱导了叶绿素和类胡萝卜
素的非酶促光加氧作用, 或者直接破坏叶绿体结构,
使叶绿素分解, 导致叶绿素含量下降, 抑制光合作
用[14] ; 3)UV2B辐射能明显抑制某些植物 (如甘蓝
( Br assica olera cea )、豌豆 ( Pisum sativum )、花生
(Arachis hypogaea )、大豆( Glyline max )等)的 Hill
反应, 影响光合电子传递速率( J max)或 Rubisco羧化
速率( Vcmax) , 降低光系统 Ò活性, 使光能转化效率
下降,从而抑制植物的光合作用[ 25] .本研究中,增强
UV2B辐射抑制了青榨槭幼苗的光合作用过程, 可
以归域于 UV2B辐射对叶片叶绿素的破坏, 削弱了
类囊体膜光能吸收、聚集能力;使幼苗暗呼吸速率增
加, 净光合速率减少; 降低叶片原初光化学效率
(F v/ F m)和实际光化学量子产量( 5PSÒ) ,使光转化
效率下降,从而抑制植物的光合作用.上述两种或多
种因素可以同时起作用.
实验中,增强 UV2B辐射显著降低青榨槭叶片
中的 UV 吸收物质含量, 这与大部分研究结果不一
致[8, 14, 16] , 而与 Kinnunen 等[ 9]对苏格兰松 ( Pinus
sylvestr is)的研究结果相似.他们发现增强 UV2B降
低了幼叶中 UV2B吸收物质的含量, 而成熟叶片中
UV2B吸收物质含量却增加. 此外, Kinnunen等[9]和
Mohr 等[ 15]推测,植物只有在需要且必须有防护作
用时, 才会制造大量的 UV2B吸收色素.本研究中青
榨槭幼苗受辐射后, 紫外吸收物质含量减少, 可能与
增强 UV2B辐射的时间或强度有关, 也可能是幼苗
生长在此地区, 对高 UV2B辐射已有较强适应性, 人
为增强 UV2B辐射并不会引起 UV 吸收物质含量的
显著增加. 另外, Bornman[ 2]提出, 在防御 UV2B辐
射方面,植物叶片组织结构比类黄酮物质更为重要,
如表皮的反射作用, 栅栏组织对辐射过滤作用.由此
推测, 与 UV2B吸收物质的防御作用相比,青榨槭幼
苗可能更大程度上通过叶片内部结构和光合作用的
变化来适应强 UV2B辐射的条件.
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作者简介 左园园, 女, 1982 年生,硕士生. 主要从事植物生
态学方面的研究. Tel: 028285225174; E2mail: zuoyuanyuan_
1982@163. com
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1686 应 用 生 态 学 报 16 卷