全 文 ：蚯蚓粪对黄瓜炭疽病的系统诱导抗性作用 3
胡艳霞1 ,2 　孙振钧1 3 3 　孙永明1 　王车辉1
(1 中国农业大学生态与环境科学系 ,北京 100094 ;2 北京市农林科学院农业综合发展研究所 ,北京 100089)
【摘要】　通过试验 ,研究了蚯蚓粪是否诱导黄瓜产生炭疽病系统抗性. 结果表明 ,盆栽基质中加入蚯蚓粪
后 ,黄瓜炭疽病的发病率比种植在加有草炭基质中的发病率低得多 ,差异显著 ( P < 0105) . 与经典的系统
获得性抗性 SAR 试验相比没有明显差异 ( P > 0105) ,说明盆栽基质中蚯蚓粪的加入 ,产生了同病原菌诱
导植物产生获得性系统抗性同样的作用 ,控制了病害的发生. 进一步试验表明 ,黄瓜病原菌处理叶与非处
理叶中多酚氧化酶 ( PPO) 、苯丙氨酸解氨酶 ( PAL) 和过氧化物酶 ( POD) 的活性与对照比较均有不同程度
的提高 ,加入蚯蚓粪的处理与对照比较 ,黄瓜病原菌处理叶多酚氧化酶 ( PPO) 活性和苯丙氨酸解氨酶
(PAL)活性差异显著 ( P < 0105) . 第 3 叶片中加入蚯蚓粪的处理与对照比较 ,多酚氧化酶 ( PPO) 活性差异
显著 ( P < 0105) ,表明盆栽基质中加入蚯蚓粪后 ,通过启动植物体内的防御酶系 ,从而诱导了植物产生系
统抗性 ,控制病害的发生.
关键词 　蚯蚓粪 　系统诱导抗性 　多酚氧化酶 　过氧化物酶 　苯丙氨酸解氨酶 　黄瓜炭疽病
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 08 - 1358 - 05 　中图分类号 　S154. 4 ,S432. 9 + 3 　文献标识码 　A
Earthworm feces2induced systemic resistance of cucumber against anthracnose. HU Yanxia1 ,2 ,SUN Zhenjun1 ,
SUN Yongming1 ,WAN G Chehui1 (1 Depart ment of Ecology and Envi ronment Science , China A gricultural U2
niversity , Beijing 100094 , China ; 2 Institute of A gricultural Integrated Development , Beijing Academy of A2
griculture and Forest ry , Beijing 100089 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (8) :1358～1362.
Pot experiment showed that mixing earthworm feces into soil induced a significantly lower ( P < 0. 05) cucumber
anthracnose than mixing peat ,but had no significant difference ( P > 0. 05) with the treatment of system acquired
resistance. The activities of polyphenol oxidase ,peroxidase and phenylalanine ammonia2lyase in cucumber leaves
treated with and without pathogen were increased in different degrees by mixing earthworm feces ,compared with
by mixing peat . All these suggested that mixing with earthworm feces could induce the system resistance of cu2
cumber and suppress the plant disease via starting up the recovery enzyme system in plant .
Key words 　Earthworm feces , Systemic induction resistance , Polyphenol oxidase , Peroxidase , Phenylalanine
ammonia2lyase , Anthracnose. 3 国家自然科学基金资助项目 (397701105) .3 3 通讯联系人.
2003 - 03 - 24 收稿 ,2003 - 12 - 26 接受.
1 　引 　　言
感染了病原菌的植物经常对随后感染的病原菌
有抵抗作用. 此作用不仅发生在感染部位 ,也同样发
生在非感染部位. 由病原菌引起的植物获得性免疫
性称为“系统获得性抗性 ( systemic acquired resis2
tance ,简称为 SAR)”. 诱导植物产生系统获得性抗
性的机制中 ,研究较多的是寄主植物的防御酶系的
变化 ,主要包括氧化酶和苯丙氨酸解氨酶等. 除病原
菌外 ,系统抗性还可以由有益的土壤微生物诱导产
生[3 ,9 ,13 ,14 ] . 有研究报道 ,堆肥能诱导植物产生系统
抗性[20 ] ,原因可能与种植在堆肥基质中的植物根系
周围侵染着许多细菌有关[2 ] . 蚯蚓粪和堆肥在生物
降解有机质的过程中有诸多相似之处. 本试验的目
的是 ,测定蚯蚓粪是否通诱导黄瓜产生炭疽病系统
抗性 ,从植物生理条件变化方面探讨蚯蚓粪防治植
物病害的机制.
2 　材料与方法
211 　供试材料
蚯蚓粪自行制备 . 草炭从北京市农林科学院购得. 黄瓜
品种为津研 4 号 (无包衣) . 黄瓜炭疽菌 ( Colletot richum lage2
narium)由中国农业科学院植物保护研究所提供. 土壤采自
中国农业科学院畜牧所内 ,过筛 ,连续隔天湿热灭菌 2 h 后 ,
待用.
212 　试验设计
21211 黄瓜炭疽病原菌培养 　取培养好的试管斜面或培养
皿 ,上面有孢子层. 加入 10 ml 无菌水 ,用接种环刮取孢子 ,
并加入 015 ml 的 1 % 吐温 80 ,制成孢子悬液. 将制成的孢子
悬液倾入装有石英砂玻璃珠的孢子分散瓶内 ,振荡 20～30
min.将孢子悬液 ,灭菌 ,纱布过滤 ,滤液调制至 105～106 cfu·
ml - 1 .
应 用 生 态 学 报 　2004 年 8 月 　第 15 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug 2004 ,15 (8)∶1358～1362
21212 蚯蚓粪诱导系统抗性作用 　试验设 5 个处理 ,每处理
设 5 个重复. 处理 1 (SAR) :无菌土与 20 %泥炭 (体积比) 混
合均匀 ,进行标准的系统获得性抗性诱导试验 ;处理 2 ( P :泥
炭 ,20 %P) :无菌土与 20 %泥炭 (体积比) 混合均匀 ,设为对
照 ;处理 3 (V :蚯蚓粪 ,20 %V) :无菌土与 20 %蚯蚓粪 (体积
比)混合均匀 ;处理 4 (20 %灭菌 V) :无菌土与 20 %灭菌蚯蚓
粪混合均匀 ;处理 5 (10 %V + 10 %灭菌 V) :无菌土与 10 %蚯
蚓粪 ,10 %灭菌蚯蚓粪混合均匀. 处理 1 :黄瓜种植 7 d 后 ,对
第 1 片真叶进行诱导接种 ,黄瓜炭疽病原菌孢悬液 105～6 cfu
·ml - 1 30 滴 (10μl) ,用点滴法将其接种于真叶上 ,黑暗保湿
处理 48 h ,7 d 后在第 2 片真叶上挑战接种 (黑暗处理 48 h) ,
7 d 后检测第 2 真叶黄瓜炭疽病的叶片坏死面积 ;处理 2～
5 :黄瓜种植 14 d 后 ,将黄瓜炭疽病菌的孢悬液 105～106 cfu·
ml - 1 30 滴 (10 ml) ,接种到第 2 真叶上 ,黑暗保湿处理 48 h ,
7 d 后观察黄瓜炭疽病的病情 [20 ] ,同时取新鲜叶片测定酶活
性.黄瓜炭疽病的病情调查分级标准如下 (BL PAIAM ,
2000) :0 级 ,无病斑 ; 1 级 ,病斑面积占整个叶面积的 5 %以
下 ;3 级 ,病斑面积占整个叶面积的 6 %～10 %以下 ;5 级 ,病
斑面积占整个叶面积的 11 %～25 %以下 ;7 级 ,病斑面积占
整个叶面积的 26 %～50 %以下 ;9 级 ,病斑面积占整个叶面
积的 50 %以上. 病情指数 =Σ(各级病叶数 ×相对级数值) /
调查总叶数 ×9. 防治效果 % = (1 - 病情指数/ 对照) ×100.
采用 SAS统计软件进行多重比较分析. 黄瓜种子 (津研 4
号 ,无包衣)在 50～55 ℃水中浸泡 1～2 min ,然后在 30 ℃水
中浸泡 2 h ,用湿润纱布包好 ,放于 28 ℃培养箱中催芽 ,露白
后种于 110 mm ×125 mm 塑料盆中 ,每天光照 13 h ,并保持
25 ℃,及时补充水分.
21213 酶活性测定 　POD 和 PPO 酶液提取 :取新鲜叶 015 g
左右 ,放入研钵中 ,加入 50 mmol·L - 1磷酸缓冲液 (pH = 618) 2
ml ,研磨成浆 ,并加入 011 g PVP 于 4 ℃10 000 r·min - 1离心
机上离心 20 min ,取上清液为粗酶液.酶活性单位 :ΔOD. mg - 1
·min - 1 (鲜重) ,以每分钟 OD 值变化 0101 为 1 个酶活力单位.
过氧化物酶 ( POD)测定 :反应体系包括 115 ml 0105 mol
·L - 1磷酸缓冲液 (p H = 618) 、015 ml 0105 mol·L - 1愈创木酚
和 0105 ml 酶液 ,加清水设为对照 ,最后加入 015 ml 2 %的
H2O2 启动反应 ,从加入 H2O2 时开始计时 ,60 min 时 470 nm
下测定 OD 值[10 ,17 ] . 多酚氧化酶 ( PPO) 测定 :反应体系包括
0105 mol·L - 1 p H 为 618 的磷酸缓冲液 115 ml、0102 mol·
L - 1邻苯二酚 115 ml 和酶液 0105 ml ,加清水为 CK ,加入邻
苯二酚启动反应 ,30 ℃反应 5 min ,测定 398 nm 处的 OD
值[11 ,18 ] .
苯丙氨酸解氨酶 ( PAL) 测定 :将 110 g 黄瓜叶片放入研
钵中 ,加入 5 ml 0105 mol·L - 1硼酸缓冲液 (p H = 818 ,内含 5
mmol·L - 1乙醇)和 011 g PVP ,冰浴研成匀浆 ,4 ℃、9 000 r·
min - 1下离心 20 min ,上清夜即为粗酶液. 5 ml 反应体系中
含 012 ml 酶液、318 ml 硼酸缓冲液和 1 ml 016 m mol·L - 1L
- 苯丙氨酸 ,于 40 ℃水浴中保温 60 min ,290 nm 下测定 OD
值[11 ,18 ] .
3 　结果与分析
311 　蚯蚓粪诱导黄瓜产生对炭疽病系统抗性效应
由表 1 及图 1 可见 ,无菌土中加入蚯蚓粪后 ,黄
瓜炭疽病的发病率 (第 2 真叶上) 比种植在无菌土2
草炭中的发病率低得多 ,差异显著 ( P < 0105) . 与经
典的病原菌诱导的系统获得性抗性 SAR 处理相比
也没有明显差异 ( P > 0105) ,说明盆栽基质中加入
蚯蚓粪 ,产生与病原菌诱导植物产生获得性系统抗
性同样的作用 ,控制了病害的发生.
表 1 　蚯蚓粪诱导黄瓜产生对炭疽病系统抗性效应
Table 1 Effects of vermicompost on induction of systemic resistance a2
gainst anthracnose cucumber
处理
Treatment
病情指数 Disease index( %)
R1 R2 R3 R4 R5 R
防治效果
Efficiency( %)
20 %P(CK) 100 100 7718 7718 7718 8617 a
20 %V 1111 3313 1111 3313 1111 2010 b 7619
SAR 1111 0 1110 0 1110 617 b 9213
R1、R2、R3、R4、R5 :5 次重复 5 times repeat ,R :均值 Average1 字母不相同者为差异显著 ( P
< 0105) Different samal letter are significantly different ( P < 0105) 1V :蚯蚓粪 Vermicompost , P :
草炭 Peat ,SAR :病原菌诱导的系统获得性抗性处理 Classic2iduced plants1 下同 The same be2
low.
图 1 　蚯蚓粪诱导黄瓜产生对炭疽病系统抗性效应
Fig. 1 Efficacy of vermicompost on induction systemic resistance against
anthracnose cucumber1
A)病原菌诱导系统抗性试验 Classic2induced plants ( SAR) ,B) 基质中
加有草炭作为对照 Addition peat to the mix as CK ,C) 基质中加有蚯
蚓粪 Addition vermicompost to the mix ,D)基质中加有草炭作为对照
Addition peat to the mix as CK ,E)基质中加有蚯蚓粪 Addition vermi2
compost to the mix1
312 　蚯蚓粪对黄瓜的病原菌处理叶 PPO、PAL 和
POD 的影响
由表 2 及图 2 可知 ,加入蚯蚓粪后 ,黄瓜第 2 叶
95318 期 　　　　　　　　　　　　　胡艳霞等 :蚯蚓粪对黄瓜炭疽病的系统诱导抗性作用 　　　　　　　　　　　
片中 PPO (多酚氧化酶) 、PAL (苯丙氨酸解氨酶) 和
POD (过氧化物酶) 与对照比较均有所提高 ,其中加
入蚯蚓粪处理与对照比较 ,PPO 和 PAL 活性差异显
著 ( P < 0105) ,与经典的 SAR 比较没有明显差别 ( P
> 0105) . 加入蚯蚓粪后 , POD 活性也有所提高 ,但 与对照没有明显差异 ( P > 0105) ,而且与 SAR 比较也没有明显差异 ( P > 0105) ,说明蚯蚓粪加入到盆栽介质中后 ,通过防御酶系的变化 ,诱导植株产生系统抗病性 ,而达到对黄瓜炭疽病的防治效果.
表 2 　蚯蚓粪对黄瓜第 2 真叶中 PPO、PAL 和 POD 的影响
Table 2 Effect of vermicompost on PPO , POD and PAL activity of the second leaf of cucumber
重复
Repeat
CK(20 %P)
PPO
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
POD
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
PAL
(ΔOD·g - 1
·min - 1)
20 %V
PPO
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
POD
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
PAL
(ΔOD·g - 1
·min - 1)
SAR
PPO
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
POD
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
PAL
(ΔOD·g - 1
·min - 1)
R1 010677 617794 418207 011252 519175 714846 011150 814362 714833
R2 010840 615909 611582 011236 813051 618016 011842 1119424 810631
R3 010851 518508 510912 011214 718300 719985 011564 619753 716132
R4 011085 411206 615458 011271 711297 713933 011151 618124 812055
R5 010768 911963 419071 011569 1118014 812058 011724 718009 719526
平均 Average 0108442 615076 411954 011308 811967 715768 011486 813934 718635
图 2 　蚯蚓粪对黄瓜第 2 真叶中酶活性的影响
Fig. 2 Effect of vermicompost on enzyme activity of the second leaf of
cucumber1
313 　蚯蚓粪对黄瓜病原菌非处理叶 PPO、PAL 和
POD 的影响
由表 3 及图 3 可知 ,加入蚯蚓粪后 ,黄瓜第 3 叶
片中 PPO、PAL 和 POD 与第 2 叶片中的酶活性变
化 ,有相似之处 ,与对照比较均有所提高 ,其中加入
蚯蚓粪的处理与对照比较 ,PPO 活性差异显著 ( P <
0105) ,与经典的 SAR 比较没有明显差别 ( P >
0105) . 加入蚯蚓粪后 , POD 和 PAL 活性虽然与对
照比较没有明显差异 ( P > 0105) ,但也有所提高. 总
体说明 ,蚯蚓粪加入到盆栽介质中后 ,对植株产生的
抗病性为系统获得性抗性 ,在植株较远部位也能表
现出来 ,能增强整个植株的抗病能力.
图 3 　蚯蚓粪对黄瓜第 3 真叶酶活性的影响
Fig. 3 Effect of vermicompost on enzyme activity of the third leaf of cu2
cumber1
4 　讨 　　论
试验结果初步证实 ,在盆栽用介质中加入蚯蚓
粪能通过启动植物体内的防御酶系 ,诱导植物产生
系统抗性 ,从而减弱黄瓜炭疽病的发病率.
0631　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 3 　蚯蚓粪对黄瓜第 3 真叶中 PPO、PAL、POD 的影响
Table 3 Effect of vermicompost on PPO , POD amd PAL activity of the third leaf of cucumber
重复
Repeat
CK(20 %P)
PPO
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
POD
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
PAL
(ΔOD·g - 1
·min - 1)
20 %V
PPO
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
POD
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
PAL
(ΔOD·g - 1
·min - 1)
SAR
PPO
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
POD
(ΔOD·mg - 1
·min - 1)
PAL
(ΔOD·g - 1
·min - 1)
R1 012702 119667 3119225 012680 211373 3313149 013521 211445 5519631
R2 012817 112833 2917340 013577 119523 3118761 015156 410331 5117188
R3 012050 119185 2915664 013671 118637 4012400 014306 313853 4916931
R4 011928 117402 2718039 013759 211659 3110452 013213 213790 4013364
R5 011371 110409 2617111 013285 211120 3116444 013326 217677 4712666
平均 Average 012174 115899 2911476 013394 210462 3316241 013904 219419 4819956
　　加入蚯蚓粪的处理 ,植物进行挑战接种后 ,产生
了与病原菌诱导植物产生系统获得性抗性的同样效
果 ,同时黄瓜叶片 PAL 、PPO 和 POD 活性有不同程
度的提高. 许多研究证实 ,植物抗病品种或诱导产生
抗性 的 植 株 体 内 PAL 、PPO 和 POD 活 性 增
强[4 ,10 ,12 ,16 ,20 ,21 ] ,这些酶类的活性与抗病性呈正相
关 ,在植物的抗病反应中起着十分重要作用. PAL
是莽草酸代谢途径的定速酶 ,是酚类物质、植保素、
木质素等抗菌物质合成过程中的关键酶. POD 在上
述抗菌物质合成过程中起重要作用 ,能影响酚的代
谢[1 ] . PPO 主要功能是将酚类物质氧化成对病原物
毒性更强的醌类物质[15 ] . 寄主的这些防御酶系的变
化是诱导抗性产生的重要机制之一. 因此 ,蚯蚓粪加
入到盆栽基质中后也许通过酶的催化活动诱导植物
产生抗性 ,最终达到防治病害的目的.
进一步的试验中 ,蚯蚓粪灭菌后 ,诱导抗性减
弱 ,在灭菌的蚯蚓粪中加入少量的蚯蚓粪后 ,会重新
恢复这种能力 ,表明蚯蚓粪诱导黄瓜产生的系统抗
性 ,与蚯蚓粪中的活性物质有关 ,也许蚯蚓粪中的微
生物对该诱导抗性起了重要作用. 有研究表明 ,有抗
病活性的堆肥中的许多有益细菌和真菌都能诱导植
物产生系统抗性[2 ,7 ,8 ,14 ,17 ] ,即堆肥中含有广谱的能
诱导系统抗性的有益微生物种群. 然而 ,本试验中进
一步通过胚轴注射从蚯蚓粪中分离出的对立枯病和
枯萎病有很好拮抗作用的放线菌菌悬液[6 ] ,进行诱
导抗性试验后 ,结果发现 ,许多好的拮抗菌并不能诱
导产生系统抗性. 这也并不奇怪 ,因为有许多机制都
对根部病害防治起作用 ,而且大多数都不是直接与
植物相互作用. 如果能筛选出既有效产生诱导抗性
的微生物 ,又能控制引起土传病害的病原菌 ,会引导
产生新的病害控制方法和策略 ,并能使生物防治得
到更有效的推广.
蚯蚓粪能够控制一些土传真菌植物病害 ,原因
可能与蚯蚓粪中的营养供应有关 ,也与其中的微生
物生长、微生物活性及微生物的新陈代谢有关. 试验
证实 ,微生物的两种机制在蚯蚓粪对病害的控制中
起作用 ,即基于营养和能量的竞争 ,从而涉及到整个
微生物区系的一般性抑制和含有特殊拮抗微生物的
特殊性控制[5 ,6 ] . 由此看来 ,蚯蚓粪对土传真菌病害
的控制是综合因素在起作用. 与蚯蚓粪的微生物活
性和蚯蚓粪刺激植物生理上发生防御变化都有密切
关系.
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作者简介 　胡艳霞 ,女 ,1970 生 ,博士 ,主要从事农业有机废
弃物的生态处理及利用研究 ,发表论文多篇.
2631　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷