全 文 ：秦岭山地华山松林群落学特征研究 3
王得祥 3 3 　刘建军　李登武　雷瑞德　兰国玉
(西北农林科技大学林学院 ,杨凌 712100)
【摘要】　以秦岭南坡华山松群落为对象 ,分析了其群落特征. 结果表明 ,华山松群落共容纳种子植物 166
种 ,分属 51 科 111 属 ,区系组成丰富 ;在植物区系地理成分上 ,属的分布类型以温带性质居多 ,共 65 个 ,占
总属数的 6617 % ,表明了群落植物区系组成的温带亲缘 ;在群落外貌特征上 ,华山松群落高位芽植物最
多 ,占 7519 % ,叶级以中型叶为主 ,共 96 种 ,占 57. 8 % ,叶型以单叶为主 ,共 139 种 ,占 8317 % ;群落可分为
乔、灌、草 3 个层次 ,亦有层间植物伴生 ;随年龄增长 ,群落中华山松种群空间结构呈集群分布 →随机分布
→集群分布变化 ,聚块指标变化不大 ,其聚块面积在 100 m2 左右波动 ;种群格局强度随年龄阶段变化缓
慢 ,处于较弱的生境异质性变化状态中 ;尽管缺失某些年龄阶段的幼数、幼苗现象存在 ,华山松林作为一个
稳定群落在该区域仍占有优势地位.
关键词 　秦岭林区 　华山松 　群落特征 　区系成分 　外貌特征 　空间结构
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 03 - 0357 - 06 　中图分类号 　S791124 　文献标识码 　A
Community characteristics of Pinus a rmandi forest on Qinling Mountains. WAN G Dexiang ,L IU Jianjun ,L I
Dengwu ,L EI Ruide ,LAN Guoyu ( College of Forest ry , Northwest Sci2Tech U niversity of A gricultural and
Forest , Yangling 712100 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (3) :357～362.
The community characteristics of Pinus arm andi forest distributed on the mid2west zone of Qinling Mountains’
south slope were investigated. The results showed that there were 166 seed plants belonging to 51 families ,
111generas. Among them ,65 genera ,66. 7 % of the total ,belonged to temperate biome. There was a closely rela2
tionship between Pinus arm andi forest and the temperate biome. As regards to the physiognomy of the commu2
nity ,phanerophyte made up 75. 9 % of the total ,dominating the community. In the community ,96 species with
middle2sized leaves made up 57. 8 % ,and there were 139 single leaf species ,accounted for 83. 7 % of the total.
There was a complicated vertical structure in the community ,which could be divided into three layers :arbor lay2
er ,shrub layer and herb layer. In addition ,there were also a lot of inter2stratum plants in the community. It is also
found that the lack of seedlings ,saplings and small trees was due to both the self2thinning caused by intra2specific
competition and the alien2thinning by inter2specific competition for the light resource in the stand. The population
of P. arm andi was characterized with the patch size about 100 m2 . The dynamics of the community showed that
the community was stable and in a process of development .
Key words 　Qinling Moutains , Pinus arm andi , Community characteristics , Phytogeographial elements , Phys2
iognomic characteristics , Spatial distribution pattern.3 国家林业局“十五”重点资助项目 (2001204) .3 3 通讯联系人.
2002 - 12 - 10 收稿 ,2003 - 05 - 29 接受.
1 　引 　　言
自 19 世纪初 Humboldt 和 Eduald Rubel 等开创
从植被外貌角度对群落结构进行研究以来 ,群落结
构研究有了很大的发展 ,从植物群落的植物种类组
成及其比例、植物区系结构、种的生态位、种间相互
关系、种群的密度、聚集度、径级结构、高度级结构、
年龄结构、层片结构、群落分布格局等方面得到了深
入研究 ,并逐渐从定性描述向严格的数量分析方面
发展 ,建立起一系列的数学模型用以分析和预测群
落结构的动态变化[1 ,2 ,6 ,7 ,19～22 ] .
华山松 ( Pi nus arm andi ) 是我国森林的主要组
成树种之一 ,在秦岭林区分布普遍且以南坡中西段
居多. 就森林分布而言 ,华山松上接云冷杉或落叶松
林带 ,下与油松、桦木、山杨、栎属、槭属等组成松栎
混交林带或自成小片纯林 ,是松属中海拔分布最高
的一种. 本文以秦岭南坡中西段火地塘、留坝林区华
山松群落为对象 ,在对该种群研究的基础上[14 ,15 ] ,
通过研究该群落的种类组成、区系特点 ,群落的外
貌、结构、分布格局及动态 ,系统了解群落的基本特
点和变化趋势 ,为该林分的持续经营和其它领域的
研究提供依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
秦岭是华北、华中和青藏高原植物区系成分交汇地区 ,
应 用 生 态 学 报 　2004 年 3 月 　第 15 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶357～362
自中生代侏罗纪以来 ,地史气候比较稳定 ,受第四纪冰川破
坏影响较小 ,由于复杂的地形和地理位置 ,区内植物种类繁
多 ,区系成分复杂 ,群落类型多样. 主要研究区域火地塘林区
(33°18′～33°28′N ,108°21′～108°29′E) 位于秦岭南坡中段 ,
属我国北亚热带和暖温带的过渡地带 ,境内地形复杂 ,气候
多变 ,年均降水 900～1 200 mm ,平均气温 8～10 ℃,土壤以
棕色森林土为主 ,其特点是气候温暖、降水丰富 ,利于落叶、
常绿阔叶树种生长发育 ,下界亚热带常绿阔叶成分增多 ,其
上界随海拔升高依次发育着温性针阔叶混交林、落叶阔叶
林、寒温性针叶林等植被类型 ,在海拔 1 600～2 200 m 范围
内 ,华山松群落郁闭度 014～018.
212 　研究方法
在不同生境、不同结构、不同年龄的代表性地段选取 21
个面积为 20 m ×20 m 的样地[14 ] ,在各样地内对组成群落的
乔木种类、数量、生活型进行调查 ,记载华山松的年龄、高度
并绘制林木定位图 ;设样方调查样地内灌木、草本植物和层
间植物 ;结合火地塘林区森林资源分布图 ,采用点2四分法调
查火地塘林区不同海拔范围华山松群落所处的 8 个主要小
班的乔、灌、草种类 ,每小班调查面积为 4 m ×16 m.
采用样本方差法分析群落中华山松种群的分布格局 ,运
用丛生指数 Is、平均拥挤度 m 3 、聚块指标 L p 等进一步分
析格局样式. 按 5 m ×5 m 相邻格子样方 ,采用 Greig2smith
格局分析法 ,分析华山松种群格局规模.
运用 Kershaw (1970) 提出的格局强度计算法 ,计算各区
组的格局强度 Kr[9～16 ] .
3 　结果与分析
311 　华山松群落的植物组成
31111 群落的种类组成 　根据秦岭林区华山松群落
的 21 个定位标准地和 8 个小班的调查资料统计 ,该
区域的华山松群落有种子植物 166 种 ,分属 51 科
111 属 ,植物种类丰富 ,组成复杂 ;其中裸子植物 2
科 6 属 8 种、双子叶植物 46 科 95 属 145 种、单子叶
植物 3 科 10 属 13 种 ;区系中含种数最多的是蔷薇
科 (25 种) ,其次为忍冬科 (11 种) 、毛茛科 (9 种) 、虎
耳草科 (8 种) 、卫茅科 (7 种) 、松科 (7 种) 、杨柳科 (5
种) ,绝大多数科包含 2～3 种 (表 1) . 上述树种分布
于乔木层中 41 种、灌木层 72 种、草本层 36 种 ,层间
表 1 　华山松群落的种类组成
Table 1 Species component of Pinus armandi community
分类群
System
科
Families
属
Generas
种
Species
裸子植物
Gymnosperm 2 6 8
被子植物
Angiosperm
　
　
双子叶植物
Dicotyledom
单子叶植物
Monocotyledom
46
3
95
10
145
13
合计 Total 51 111 166
植物 17 种 , 分别占总数的 24169 %、43137 %、
21169 %和 10124 %[8 ,18 ] .
31112 群落的植物区系成分 　根据吴征镒[17 ]中国
种子植物属分布区类型的划分方案 ,对组成华山松
群落的种子植物区系地理成分进行分析 (表 2) ,结
果表明 ,在 111 个属中 ,温带性质的属 65 个 ,占总属
数的 6617 % ,其中以北温带分布及其变型所占比例
最大 ,共 49 属 ,占总属数的 4915 % ,如柳属 ( S al2
i x ) 、松 属 ( Pi nus ) 、桦 木 属 ( Bet ula ) 、胡 桃 属
( J uglans) 、榛属 ( Coryl us) 、花楸属 ( Sorbus) 、绣线菊
属 ( S pi raea) 、蔷薇属 ( Rosa) 、山梅花属 ( Philadel2
phu) 、胡颓子属 ( Philadel phus ) 、荚　属 ( V ibur2
num ) 、忍冬属 ( L onicera) 、紫菀属 ( Aster) 、鹿蹄草属
( Pyrola) 、槭树属 ( A cer) 和马先蒿属 ( Pedicularis)
等都是典型的北温带分布类型 ;东亚和北美间断分
布的属 11 个 , 占总属数的 1111 % , 如胡枝子属
( L espedez a ) 、珍 珠 梅 属 ( Sorbaria ) 、五 味 子 属
( Schisandra) 、溲疏属 ( Schisandra) 、绣球属 ( Hy2
drangea) 、勾儿茶属 ( Berchi m ia) 、六道木属 ( A beli2
a) 、漆树属 ( Toxicodendron ) 和帚菊属 ( Pertya) 等 ;
旧世界温带分布及其变型 5 属 ,占总属数的 511 % ,
为丁香属 ( S yri nga ) 、瑞香属 ( Daphne) 、糙苏属
( Phlom is) 、重楼属 ( Paris ) 和淫羊霍属 ( Epi medi2
um) ;温带亚洲分布仅大油芒 ( S podiopogon) 1 属. 东
亚分布及其变型为 16 属 ,占总属数的 1612 % ,如三
尖杉属 ( Cephalotax us ) 、南梨属 ( Neillia) 、棣棠属
( Kerria ) 、四照花属 ( Dendrobentham ia ) 、木通属
( A kebia ) 、猕猴桃属 ( A . poligam a ) 、灯台树属
( Bothrocaryum ) 、领春木属 ( Euptelea ) 和刺楸属
( Kalopanax )等. 群落中热带性质的属较少 ,共 15
属 ,占总属数的 1511 % ,其中以泛热带分布及其变
型的属稍多 ,9 属 ,占总属数的 911 % ,如木蓝属 ( In2
digof era) 、卫矛属 ( Euonym us) 、野茉莉属 ( S ty rax ) 、
山矾属 ( S ym plocos) 和菝葜属 ( S m ilax ) 等 ;热带亚
洲、热带亚洲和热带美洲间断分布分别为 4 属和 2
属 ,占总属数的 410 %和 210 % ,如山胡椒属 ( L i n2
dera) 、木姜子属 ( L itsea) 、葛藤属 ( Pueraria) 和泡花
树属 ( Mcliosm a) 等. 中国特有分布 2 属 ,藤山柳属
( Clem atoclethra) 和串果藤属 ( S i nof ranchetia) ,占
210 %. 以上分析可见 ,华山松群落植物区系地理成
分复杂 ,属的分布类型以温带性质居多 ,表明该群落
植物区系组成的温带亲缘 ,同时也反映了华山松群
落与该林区山地气候相适应的植被特点.
853 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 2 　华山松群落种子植物属的分布类型及其种类数目一览表3
Table 2 Generic number and percentage of distribution types for seed plants in Pinus armandi community
序号
Order
分布区类型
Areal2types 属数Generic
number
占总属数 %
Percentage
种数 Number of species
乔层
Tree
灌层
Shrub
草层
Herb
层间
Lay plant
总计
Total
1 世界分布 Cosmopolitan 12 0 5 12 1 18
2 泛热带分布 Dantropic 9 9. 1 0 10 2 3 15
3 热带亚洲和热带美洲间断 Trop . Asia & trop . Amer. disjuncted 2 2. 0 2 1 0 0 3
4 旧世界热带分布 Old world tropics 0 0 0 0 0 0 0
5 热带亚洲至热带大洋洲 Tropical Asia & Trop . Australasia 0 0 0 0 0 0 0
6 热带亚洲至热带非洲 Tropical Asia to trop . Africa 0 0 0 0 0 0 0
7 热带亚洲分布 Trop . Asia 4 4. 0 0 1 1 2 4
8 北温带分布 North temperate 49 49. 5 34 36 14 2 87
9 东亚和北美间断分布 E. Asia & N. Amer. disjuncted 11 11. 1 1 6 1 4 12
10 旧世界温带分布 Old world temperate 5 5. 1 0 3 3 0 6
11 温带亚洲分布 Temperate & Asia 1 1. 0 0 0 1 0 1
12 地中海区、西亚至中亚 Mediterranea ,W. Asia to C. Asia 0 0 0 0 0 0 0
13 中亚分布 C. Asia 0 0 0 0 0 0 0
14 东亚分布 E. Asia 16 16. 2 4 9 2 2 17
15 中国特有分布 Endemic to China 2 2. 0 0 0 0 3 3
合计 Total 111 100 41 72 36 17 1663 百分比不包括世界分布 The percentage of distribution types are not include comopolita.
31113 华山松群落组成种类的频度分析 　秦岭华山
松群落中 ,各乔、灌木的频率符合 Raunkiaer 的 A >
B > C < = > D < E 的频率定律. A 级频率远大于 B
级频率 ,表明华山松群落中偶见种和稀有种较多 ,反
映了华山松群落生境的复杂性. 这主要是因为华山
松垂直分布范围变幅较大 ,海拔变化在 1 300～
2 300 m ,适合于对生境有不同需求的种类生存. 而
E 级频率大于 D 级频率则表明在华山松群落中华
山松作为群落的优势种亦易于与铁杉、油松等其他
树种混交.
表 3 　华山松群落主要乔灌木的频度分布
Table 3 Frequency distribution of main species in Pinus armandi com2
munity
频度类型
Frequency type
A B C D E
频度值 ( %)
Frequency value 1～20 21～40 41～60 61～80 81～100
种类数
Number of species 87 29 18 6 7
各级频度值
Group frequency value 59 20 12 4 5
　　组成华山松群落的乔灌木及层间植物中 ,分布
频度较高的包括华山松、铁杉 ( Tsuga chi nensis) 、油
松 ( Pi nus tabulaef orm is) 、漆树 ( Toxicodendron ver2
nicif l uum) 、红桦 ( Bet ula albo2si nensis ) 、鞘柄菝葜
( S m ilax stans ) 、桦叶荚　 ( V iburnum bet ulif oli2
um) 、灰木旬子 ( Cotoneaster acutif oli us) 、软条七蔷薇
( Rosa henryi ) 、华中五味子 ( Schisandra sphenan2
thera) 、鄂西清风藤 ( S abia cam panulata ) 、南蛇藤
( Celast rus orbiculat us) 等 ,主要隶属温带性质、东亚
和北美间断分布的属 ,与该群落植物区系的地理成
分统计分析相一致.
312 　华山松群落外貌特征
31211 生活型 　植物群落内各类生活型的数量对比
可以反映植物群落与气候的关系. 根据 Raunkiaer
的生活型系统 ,对华山松群落组成种的生活型统计
分析可见 ,华山松群落高位芽植物最多 ,占 7519 % ,
地面芽植物次之 ,占 15106 % ,地下芽植物 4182 % ,
地上芽植物 2140 % ,1 年生植物最少 ,占 1181 % ,说
明华山松群落处于温凉湿润的气候环境 ,表现为温
性针阔叶混交林向寒温性针叶林过渡的植被特点.
31212 叶性质 　华山松群落的叶级以中型叶为主 ,
有 96 种 ,占 5718 % ;小型叶 55 种 ,占 3311 % ;大型
叶和微型叶分别为 8 种和 7 种 , 各占 418 %和
412 % ,基本上反映了温性针阔混交林的叶级谱性
质 ;群落组成种类的叶型以单叶为主 ,共计 139 种 ,
占 8317 % ,其余为复叶 ,共 27 种 ,占 1613 % ;叶质中
草质叶占绝对优势 ,为 9314 % ,反映出该群落主要
伴生种的落叶特点[3～5 ] .
313 　华山松群落的结构
31311 群落的层次结构 　秦岭林区华山松常形成以
该种群为主的单优群落. 华山松种群的个体主要集
中在 12～16 m 高度级 ,处于群落上层 ,并常混生有
铁杉、油松等针叶树种和漆树、红桦、青榨槭 ( A cea
davi dii) 、锐齿栎 ( Q uercus aliena var. acuteserra2
ta) 、华椴 ( Tilia chi nensis) 等阔叶树种. 群落的垂直
结构除林冠层外 ,随年龄阶段的变化亦出现由幼苗
组成的更新层和幼树组成的更替层 ,更新层幼苗高
度 1～2 m ,主要出现在 35～39 年的林龄阶段 ;更替
层幼树高度集中在 10 m 左右 ,多在 50 年以上的群
落中出现.
9533 期 　　　　　　　　　　　　　　王得祥等 :秦岭山地华山松林群落学特征研究 　　　　　　　　　　　
下木和灌木层主要种类为木姜子 ( L itsea pun2
gens) 、莱木 ( Cornus m acrophylla) 、柳 ( S ali x ) 、榛
( Coryl us heterophlla) 、蔷薇、樱桃 ( Prunus) 、珍珠梅
( Sorbaria) 、绣线梅 ( Neillia) 、悬钩子 ( R ubus) 、绣线
菊、陇东海棠 ( M al us kansuensis ) 、胡枝子 ( L es2
pedez a) 、菝葜、小蘖 ( Berberis) 、卫矛和忍冬等. 灌木
层的平均盖度为 5115 % ,平均高度为 211 m.
草本层主要种类为苔草 ( Carex ) 、重楼 ( Paris
polyshalla) 、羊茅 ( Fest uca japonica) 、早熟禾 ( Poa
onnua) 、唐松草 ( Thalict rum ) 、美观马先蒿 ( Pedicu2
laris decora) 、鹿蹄草 ( Pyrola rot undif olia) 、山酢酱
草 ( O x alis grif f ithii ) 、蒿类 ( A rtem isia) 、三褶脉紫
菀 ( Aster ageratoi des) 等 ,草本层盖度随海拔变化在
5 %～85 %之间 ,平均盖度 4315 % ,高度介于 10～30
cm ,平均高度 1912 cm. 除乔、灌、草 3 个主要层之
外 ,随着立地条件的变化 ,在沿河沟谷地段和阴坡也
分布有蕨类植物 ,平均高度 50 cm.
另外 ,华山松群落中常见的层间植物有三叶木
通 ( A kebia t rif oliata) 、华中五味子、南蛇藤、粉背南
蛇藤 ( C. hypoleucus) 、野葡萄 ( V itis piasezkii) 、葛藤
( Pueraria lobata) 、串果藤 ( S i nof ranchetia chi nen2
sis) 、葛枣猕猴桃 ( A cti ni dia poligam a) 、绵毛藤山柳
( Clem atoclethra lanosa) 和繁华藤山柳 ( C. hemsle2
gi)等 ,在群落中的优势度低 ,对群落影响小.
31312 群落的空间结构及其格局 　1) 空间分布格
局 :根据空间分布格局测定结果 (表 4) ,在 30 年以
下和 31～40 年两个年龄阶段群落内华山松种群表
现为集群分布类型 ;41～50 年基本趋于随机分布 (C
= 0. 9967) ;51～60 年又呈现集群分布格局类型. 华
山松种群落的分布格局随种群发育阶段而变化 ,总
的趋势为集群分布 →随机分布 →集群分布. 幼龄阶
段 ,其分布格局主要受华山松本身的生物学、生态学
尤其是种子的传播方式所决定 ;发展壮大期集群程
度增大. 此后 ,由于种群对环境尤其是对光因子的要
求增强 ,使种内和种间竞争加剧 ,因此种群的分布格
局由集群分布过渡为随机分布. 他疏作用及林隙和
林窗幼苗、幼树的不断更新 ,使华山松种群的分布格
局又趋向于集群分布 ,与其数量动态具有一致性 ,并
且在空间上种群的层次结构亦发生相应变化. 在环
境容纳量的范围内 ,该聚集方式使不同龄级个体所
组成的群落斑块在水平方向上呈镶嵌分布 ,在垂直
方向上呈复层结构. 这些斑块间的交替更新为华山
松群落在空间上的稳定性和保持种群的优势地位提
供了保障.
2)格局规模 :由表 5 可知 ,30 年以下华山松种
群的聚块面积为 200 m2 ,并且只有一个聚集规模 ;
31～35 年龄阶段 ,种群在 100 m2 处有一个聚集规
模 ;51 年以上 ,在区组 4 处出现最大 ,形成 100 m2
的格局规模 ;所不同的是 ,36～40 年龄阶段种群在
样方数为 4 和 16 两处出现峰值 ,形成 100 m2 、400
m
2 两个聚块面积. 分析结果初步说明秦岭林区华山
松种群除大于 50 年龄阶段外 ,聚块指标变化不大 ,
其聚块面积在 100 m2 左右波动 ; 36～40 年出现的
两种聚集规模是华山松种群循环更新的过渡形式 ,
在种群的发育过程中势必要经历扩展生境、建立种
群、形成群落的过程 ,种群个体以扩大分布范围的策
表 4 　不同年龄阶段群落中华山松种群的空间分布格局分析
Table 4 Analysis of the special pattern of P. armandii population in different ages
年龄
Age
样方数
Number
of plots
均值
Mean
value
m
方差
Variance
V
扩散系数
V/ m
T t α 格局类型 3
Type of
pattern
丛生指标
David
and moore’s
index
Is
平　均
拥挤度
Mean
cornding
index
聚块指标
Patchines
index
格局强度
Intensity
of pattern
30 48 4. 4063 4. 8941 1. 1107 3. 680 3. 475 0. 001 C 52. 2029 4. 517 1. 025 0. 025
31～35 32 5. 8750 7. 0161 1. 1942 4. 258 3. 620 0. 001 C 37. 0202 6. 069 1. 033 0. 033
36～40 128 3. 5078 5. 3750 1. 5323 95. 589 3. 475 0. 001 C 194. 60 4. 040 1. 152 0. 152
31～40 192 3. 8802 6. 3994 1. 6492 87. 691 3. 291 0. 001 C 314. 995 4. 529 1. 167 0. 167
41～50 48 3. 5417 3. 5303 0. 9967 - 0. 110 3. 475 0. 001 R 46. 845 3. 538 0. 999 - 0. 009
51～80 32 3. 0000 8. 5002 2. 8334 40. 195 3. 620 0. 001 C 87. 535 4. 833 1. 611 0. 6113 C :Clump distribution ;R :Random distribution.
表 5 　不同年龄阶段群落中华山松种群格局规模分析
Table 5 Analysis on the pattern scale of P. armandii population in different ages
年龄
Age
区组均方 Mean square of block (MS)
1 2 4 8 16 32 64
区组强度 Intensity of block ( Kr)
1 2 4 8 16 32 64
< 30 5. 5938 4. 5938 5. 9688 8. 6575 0. 0288 3. 3448 2. 1433 1. 7275 1. 4712 0. 06
31～35 7. 5000 2. 4375 10. 594 9. 0625 24. 5 3. 8730 1. 5613 2. 3015 1. 5052 1. 75
36～40 4. 2031 3. 1797 8. 5078 6. 8828 15. 117 7. 227 59. 13 2. 8994 1. 7832 2. 0625 1. 3118 1. 375 0. 95 1. 359
51～80 7. 8750 6. 3438 14. 531 13. 281 10. 563 3. 9686 2. 5187 2. 6955 18. 222 1. 149
063 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
略来降低种群内部竞争和环境压力 ,因而其格局规
模出现分异. 结合分布格局的测定结果 ,在 41～50
年华山松种群趋于随机分布. 因此 ,该区域的华山松
种群在 40 年左右处于剧烈的种内竞争、自疏和更新
过程 ,对群落的发展有重要影响.
秦岭林区华山松种群格局强度随年龄阶段变化
缓慢 ,种群处于较弱的生境异质性变化状态中. 30
年以下、31～35 年、36～40 年的华山松种群在小于
一个区组规模 (25 m2)处出现最大的聚集 ,说明该种
群种子的扩散能力很小 ,相对密度悬殊较大的斑块
镶嵌在一起 ,在生殖策略上属 k 对策种 ;50 年以上
种群在 8 区组规模处 (200 m2) 又出现强烈的聚集 ,
说明此时镶嵌在一起的斑块间相对密度悬殊很大 ,
成年个体在竞争和环境压力下聚集于最适生境部
位 ,幼苗、幼树在林隙更新和生长 ,导致较大的平均
拥挤度 (41833) . 50 年以上的种群聚集规模变化较
小的趋势与其较大的格局强度变化相一致.
314 　华山松群落动态
华山松群落处于较弱的生境异质性变化状态
中 ,呈混交林群落或呈小面积纯林 ;华山松幼苗不耐
荫. 因此 ,现存华山松群落中幼树、幼苗储备不足 ,其
更新机制主要是林隙、林窗循环更新. 虽然种群的分
布格局样式表明它在群落中的基本稳定性 ,但是其
种群的发展程度却受制于光照条件. 由于该树种偏
阳性的生物学、生态学特性 ,幼年种群的发展受到抑
制 ,幼树株数分布达不到优势木数量 ,加之种群的格
局规模小 ,虽然更新幼树能维持华山松群落的基本
结构 ,林分中华山松优势度必然下降 ,导致种群更替
过程和速度的不均匀、不连续. 只有这种制约随群落
发展被破坏时 ,幼苗、幼树的发展才有可能. 该群落
就是在这种不断变化的环境条件下发展 →衰退 →发
展 ,形成一种循环更新方式. 一些主要的伴生树种和
灌木也随华山松种群而波动 ,依赖这种机制 ,成为该
区域稳定的、占有优势地位的森林群落类型之一. 在
中龄林期 ,华山松大小蠹的发生是破坏上述制约 ,导
致林窗更新的驱动力 ,这是否是种群为了本身的发
展和延续而产生的一种适应机制 ,有待进一步研究.
4 　结 　　论
411 　华山松群落区系组成丰富 ,共有种子植物 166
种 ,分属 51 科 111 属. 该群落植物区系地理成分复
杂 ,属的分布类型以温带性质居多 ,共 65 个 ,占总属
数的 6617 %. 群落高位芽植物最多 ,占 7519 % ,叶级
以中型叶为主 ,共计 96 种 ,占 5718 % ;叶型以单叶
为主 ,共计 139 种 ,占 8317 %. 群落中偶见种和稀有
种较多 ,华山松作为群落的优势种易于与铁杉、油松
等其他树种混交.
412 　群落的层次结构复杂 ,分为乔木层、灌木层、草
本层 ,亦有层间植物伴生 ;华山松种群的分布格局随
种群发育阶段而变化 ,总的变化趋势是由集群分布
→随机分布 →集群分布. 除大于 50 年龄阶段外 ,种
群聚块指标变化不大 ,其聚块面积在 100 m2 左右波
动 ;36～40 年出现的两种聚集规模是华山松种群循
环更新的过渡形式.
413 　秦岭林区的华山松群落的维持依赖于以林隙、
林窗为主的循环更新方式 ,主要组成树种和灌木也
随华山松种群而波动 ,随环境变化发展 →衰退 →发
展 ,华山松林作为一个稳定群落 ,在该区域占有优势
地位.
414 　由于华山松种群处于剧烈的种内竞争、自疏和
更新过程 ,作为以水源涵养、用材为主的森林群落类
型 ,在中龄林、成熟林阶段进行人工抚育间伐措施是
必需的. 这将减缓群落中华山松种群的衰退而削弱
其它伴生树种尤其是灌木种类的发展.
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