全 文 ：第 45 卷 第 4 期 河 南 农 业 大 学 学 报 Vol． 45 No． 4
2011 年 8 月 Journal of Henan Agricultural University Aug． 2011
收稿日期:2011 － 06 － 02
基金项目:国家科技支撑计划(2008BAC39B02)
作者简介:袁志良，1977 年生，男，河南信阳人，讲师，博士研究生，主要从事植物生态学教研工作．
通讯作者:叶永忠，1957 年生，男，湖北黄冈人，教授，博士生导师．
文章编号:1000 － 2340(2011)04 － 0411 － 08
宝天曼锐齿槲栎 －华山松林样地物种组成及
空间分布格局
袁志良1，庄静静1，朱学灵2，叶丛云3，叶永忠1
(1． 河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002;2．国家林业局宝天曼森林生态定位研究站，
河南 内乡 474350;3． 河南省粮油饲料产品质量监督检验站，河南 郑州 450003)
摘要:为了深入理解宝天曼自然保护区树种多样性的形成和维持机制，对核心区内 1 hm2 锐齿槲栎 －华山松固
定监测样地的物种组成及空间分布格局进行了研究．结果表明，样地内共有胸径≥1 cm 的木本植物 58 种 2 214
株，隶属于 28 科 49 属，其中，锐齿槲栎(Quercus aliena var． acutiserrata)和华山松(Pinus armandii)是样地中的 2
大优势种;区系组成以温带成分为主，同时含有较多的热带区系成分，反映了本区南北过渡的特色;锐齿槲栎、华
山松种群均更新不良，种内和种间竞争是其原因之一;样地物种空间分布格局整体上表现为随机分布为主，但 2
大优势种则主要表现为聚集分布，且明显受环境异质性的影响．
关键词:华山松林;物种组成;植物区系;径级;空间分布格局
中图分类号:S718． 5;Q948 文献标志码:A
The species composition and spatial patterns of Quercus aliena var．
acutiserrata-Pinus armandii forest in Baotianman natural reserve
YUAN Zhi-liang1，ZHUANG Jing-jing1，ZHU Xue-ling2，YE Cong-yun3，YE Yong-zhong1
(1． College of Life Sciences，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China;2． Baotianman
Forestry Ecosystem Research Station of State Forestry Administration，Neixiang 474350，China;
3． Henan Station for supervision inspection of grain，oil and feed product quality，Zhengzhou 450003，China)
Abstract:To understand the formation and maintenance mechanism of species diversity in Baotianman
natural reserve，this paper studied the species composition and spatial patterns of the 1 hm2 Quercus
aliena var． acutiserrata-Pinus armandii permanent forest plot． The results showed that，there were 2
214 standing woody plants with DBH≥1 cm，belonging to 58 species，49 genera and 28 families，
among which，Quercus aliena var． acutiserrata and Pinus armandii were the two dominant species in
the permanent plot． The study of flora revealed the transition characteristics from north to south with
temperate elements and more tropical ones． Intraspecific and interspecific competition were one of the
reasons for the bad regeneration of Quercus aliena var． acutiserrata and Pinus armandii populations．
Key words:Quercus aliena var． acutiserrata-Pinus armandii;species composition;flora;diameter
class;spatial patterns
宝天曼自然保护区地处伏牛山南坡，属南暖温 带 －北亚热带过渡区［1］，植被类型为暖温带落叶
DOI:10.16445/j.cnki.1000-2340.2011.04.023
412 河 南 农 业 大 学 学 报 第 45 卷
阔叶林向亚热带常绿阔叶林的过渡类型．区内森林
覆盖率高达 97． 8%，其中，天然林依然保持着过渡
带山地生态系统的原始状态，是河南省珍稀动植物
最集中、最丰富的地区［2］，特殊的地理环境促使了
南北植物区系的交汇和融合，丰富的植物资源引起
了林学和生态学工作者的广泛关注． 锐齿槲栎是
暖温带森林的主要建群种之一［3］，在中国有广泛
的分布．除部分母树外，大部分锐齿槲栎为 20 世纪
60 年代砍伐后萌生的［4］，主要分布于 1 300 ～ 2 000
m的中高海拔区域． 该区域的上层空间生态位［7］
基本无人为影响，保持了原始次生林的状态，多为
成熟林或过熟林，自疏现象明显，林下透光度较高，
且湿度较高，草本层发达［5］． 该物种适宜生长在土
层深厚，土壤肥沃的向阳山坡［6］，具有先锋树种的
特性，能够迅速占领采伐、火烧迹地和其他次生裸
地，易形成比较单一的林分，占据有锐齿槲栎种子
产量大、活性高，且能够迅速发芽生长，占据有利的
空间，形成稳定的种群结构，但幼苗更新都是以实
生苗为主，幼树极为罕见，从幼苗到幼树的成活率
很低，天然更新需要依靠适当面积的空旷地或裸
地［7］．卢训令等［8］从其光合生理生态特性上进一
步证明，在较低光照下，随着光照的增加，幼苗的光
合速率能迅速上升，上升速度和光合值都要高于成
树叶片，这种特性使幼苗能够极其有效地利用群落
内光斑的影响，一旦群落内有“林窗”、“林中空地”
的出现，则幼苗将能迅速成长，并快速占领上层空
间．史作民等［9］通过研究认为，锐齿槲栎具有较大
的生态位宽度，对环境的适应能力也较强． 张忠义
等［10］通过对本区栎类天然次生林群落结构分析认
为，锐齿槲栎在群落中正处于优势地位，在群落结
构、竞争、恢复和演替等方面起着重要作用． 闫东
锋等［11］通过对本区乔木种间联结的研究得出锐齿
槲栎与栓皮栎、短柄枹的负联结性极显著，并指出
该种群的种内竞争大于种间竞争，锐齿槲栎的竞争
强度最大值出现在 0 ～ 2 m，对其影响最大的是离
它最近的邻体［12］．吴明作等［13］通过对伏牛山区锐
齿槲栎和油松邻体竞争效应的研究认为，幼龄时，
槲栎处于被压状态，而油松处于优势状态;中龄时，
松类已开始处于被压状态，失去了优势地位，而栎
类已开始占据混交林的优势地位，并将逐步替代松
类，成为优势树种． 另外，袁志良等［14］对本区栓皮
栎种群在不同尺度上的空间分布格局进行了研究，
胡楠等［15］研究得出本区锐齿槲栎、华山松等乔木
层优势物种均呈聚集分布． 综上所述，前人的相关
研究虽然取得了一定的成果，但目前还没有空间点
格局分析法对本区锐齿槲栎进行研究的报道，有关
锐齿槲栎与华山松的空间关联性目前还没有相关
的研究．为此，本研究利用华山松林样地第 1 次物
种调查数据，在对样地内物种组成、区系成分和径
级结构等基本资料分析研究的基础上，重点开展了
样地中 2 大优势种锐齿槲栎与华山松的种群空间
分布格局和种间空间关联性的研究，旨在深入认识
本区物种多样性特点及维持机制，优势物种的空间
分布格局及其可能的影响因素．
1 研究区概况
1． 1 保护区概况
宝天曼自然保护区位于南阳市内乡县辖区内，
东南与南召县相邻，西南与内乡县回营万沟林场接
壤，地理位置为 33°25 ～ 33°33N，111°53 ～ 112°
E，总面积为 53． 4 km2 ． 该区为同纬度生态结构保
存最完整的地区，也是中国 10 大生物多样性的分
布区之一．保护区地理位置独特，属于典型的北亚
热带向暖温带过渡地区和中国第 2 级地貌阶梯向
第 3 级地貌阶梯过渡的边缘，≥10 ℃的年活动积
温为 2 931． 0 ～ 4 217． 1 ℃，年均降水量为 900 mm，
年均相对湿度为 68%［6］．
1． 2 样地概况
参照巴拿马巴洛科罗拉多岛(Barro Colorado
Island，简称 BCI，下同)50 hm2 热带雨林样地的技
术规范，2008—2010 年河南农业大学和中科院植
物研究所合作，在河南宝天曼自然保护区内建立了
1 块面积为 25 hm2 的落叶阔叶林固定样地和 5 个
不同植被类型的 1 hm2 卫星样地，华山松林样地即
是其中的 1 个卫星样地．
华山松林样地位于宝天曼自然保护区的核心
区．样地建设采用了于 BCI 相同的技术规范，并逐
一测量、记录了样地中所有 DBH(Diameter at breast
height)≥1 cm 树木的胸径，并对其进行挂牌、鉴
定、标记和坐标定位．
华山松样地平均海拔为 1 294． 67 m，最高海拔
1 311． 81 m，最低海拔 1 279． 26 m． 整个样地较为
平缓，最大高差 32． 60 m，运用 sufer 8． 0 软件绘制
等高线图如图 1 所示．
该样地内植物群落高 17 m，盖度 80%，分为 4
个基本层次．乔木 1 层主要由华山松、锐齿槲栎、山
核桃、灯台树(Cornus controversa)等组成．乔木 2 层
高 6 ～ 8 m，盖度 30%，主要由四照花、青楷槭(Acer
davidii)等组成．灌木层高 1 ～ 2． 5 m，盖度 20% ～
50%，主要由海州常山 (Clerodendrum trichoto-
第 4 期 袁志良等:宝天曼锐齿槲栎 －华山松林样地物种组成及空间分布格局 413
mum)、糯米条(Abelia chinensis)、秦岭木姜子(Lit-
sea tsinlingensis)、山梅花(Philadelphus incanus)等
组成;下层灌木主要由中华绣线菊(Spiraea chinen-
sis)、接骨木(Sambucus williamsii)等组成． 草本层
稀疏，盖度 15% ～30%，高度 20 ～ 60 cm．
图 1 锐齿槲栎 －华山松林样地等高线图
Fig． 1 The contour map of Quercus aliena var．
acutiserrata-Pinus armandii forest plot
1． 3 调查方法
通过全站仪(TopconGTS － 336)将整个样地划
分为 25 个 20 m × 20 m 的样方． 记录并鉴定每个
20 m × 20 m 样方内的所有乔木，在高度 1． 3 m 处
标上标记．为了方便调查，将每个 20 m ×20 m的样
方再细划分为 16 个 5 m ×5 m的小样方，用测树钢
围尺测量树木的胸径，并记录植物的编号、树种名
称、树高、胸径、样区位置．样地数据的采集以东西
方向为 X 轴，南北方向为 Y 轴，测量每株树木在 5
m ×5 m小样方中的 X，Y坐标值，精确到 0． 1 m．
2 数据分析
2． 1 重要值［16］
重要值 =(相对密度 +相对优势度 +相对频
度)/300
相对密度 =(某一种的个体数 /全部种的个体
总数)× 100
相对优势度 =(某一种的基面积之和 /全部种
的基面积之和)× 100
相对频度 =(某一种的频度 /全部种的频度之
和)× 100
2． 2 树种空间分布格局
本研究采用 L(r)函数(L-function，r 为半径，
m)来判定样地环境因子是否对样地内树种空间分
布格局产生影响，采用 g(r)函数(pair-correlation
function)［17 ～ 19］来分析华山松林木本植物及锐齿槲
栎、华山松 2 个优势种的空间分布格局，量化各空
间分布格局类型发生的尺度，并判断锐齿槲栎与华
山松个体之间的空间关联性．
L^(r)= K^0(r)－ r
g(r)= K(r)2πr
在较大的尺度上，环境异质性能使 g(r)值有
轻微的升高，但却导致 L(r)值有大幅度的上
升［20］．在植物群落的研究中，物种在大尺度上的聚
集分布通常归因于环境异质性的作用［19］，因此，在
大于 10 m的尺度上，当空间分布格局明显偏离匀
质性泊松过程零模型时，可以认为该格局的形成受
环境异质性的影响［21］．
g(r)函数是由 Ripley’s K 函数衍生而来，因
其能有效地剔除 Ripley’s K 函数不断累积的小尺
度效应，在目前的格局分析中得到了更加广泛的
应用．与 Ripley’s K函数类似，g(r)函数也包括单
变量和双变量分析，单变量分析常被用来分析单
一对象的空间格局，而双变量分析常被用来分析 2
个不同对象的空间关联性． 本研究通过 99 次
Monte Carlo随机模拟计算 99%的置信区间，在单
变量分析中，当 g(r)高于上包迹线为聚集分布，
在上下包迹线间为随机分布，低于下包迹线为规
则分布;在双变量分析中，当 g12(r)高于上包迹线
表示两类格局为显著正相关，在上下包迹线间为
无关联，低于下包迹线为显著负相关．本研究采用
的零模型是完全随机零模型．点格局分析使用软件
R 2． 9． 1(R Development Core Team 2009)．
3 结果与分析
3． 1 物种组成
样地中胸径≥1 cm的木本植物共计 2 214 株，
隶属于 28 科 49 属 58 种，其中裸子植物 1 科 1 属 1
种、被子植物 27 科 48 属 57 种．物种数最多的科是
蔷薇科(Rosaceae) ，共 8 个物种，其次为桦木科
(Betulaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、杨柳科(Sa-
licaceae)和槭树科(Aceraceae)． 从属的水平来看，
物种数最多的属是槭树科的槭属(Acer) ，共 4 个物
种，其次为六道木属(Abelia)、鹅耳枥属(Carpi-
nus)、山胡椒属(Lindera)、泡花树属(Meliosma)、椴
树属(Tilia)和白蜡属(Fraxinus) ，均含有 2 个物
种，而单种属 42 个，占总属数的 85． 71% ．
从物种多度的水平看(图 2) ，随着物种的增
加，物种的累计百分比会越趋于平衡． 从样地调查
中，可以得出个体数超过 100 的物种从大到小依次
414 河 南 农 业 大 学 学 报 第 45 卷
为锐齿槲栎、华山松、四照花、山樱桃(Carya
cathayensis)、三桠乌药(Lindera obtusiloba) ，其个体
数之和占所有物种总个体数的 63． 40% ． 其中，个
体数最多的锐齿槲栎，占总个体数的 27． 93%，排
名前 10 位的物种的个体数之和占总个体数的
76． 85% ． HUBBLL等［22］把单位公顷的个体数少于
或等于 1 的种定义为稀有种，个体数位于 1 ～ 10 的
种定义为偶见种．按此定义，本样地内有稀有种 11
个，偶见种 32 个，分别占总物种数的 18． 97% 和
55． 17% ．稀有种和偶见种的比例相对于中国北方
的其他温带、寒带地区要高，但比其它热带、亚热带
森林样地要小．
从平均胸径的分析可以看出(表 1) ，样地内所
有植物的胸径大多数为 10 cm以下，胸径最大的个
体是锐齿槲栎，达 61． 32 cm;平均胸径最大的物种
是白桦(Betula platyphylla) ，为 22． 30 cm，但其个体
数目较少;个体数在 10 以下的树种中，臭椿(Ailan-
thus altissima)和旱柳(Salix matsudana)的平均胸
径也较大．样地的优势种锐齿槲栎和华山松的平均
胸径分别为 18． 76 和 18． 98 cm，且个体数都较多，
在主林层中占优势地位．
从胸高断面积来分析(表 1) ，样地内 DBH≥1
的个体的总胸高断面积为 37． 05 m2·hm －2，其中，
胸高断面积大于 10 m2·hm －2的只有 2 个树种，分
别为锐齿槲栎和华山松，这 2 树种的胸高断面积之
和占总胸高断面积的 87． 75% ．而个体数最多的锐
齿槲栎，其胸高断面积也是最大，为 20． 45 m2·
hm －2，华山松的胸高断面积为 12． 06 m2·hm －2，仅
次于锐齿槲栎．
图 2 物种多度的累计分布
Fig． 2 Cumulative distribution curve of species
abundance in the study plot
重要值是群落中物种生态适应能力和物种在
群落中所处地位的综合指标，其大小是确定优势种
和建群种的重要依据［23］．基于物种的相对频度、相
对优势度和相对密度，计算了各个物种的重要值
(表 1)． 结果表明，重要值最大的 2 个树种依然是
锐齿槲栎和华山松，分别为 29． 78 和 17． 75，是该
样地的优势种．
3． 2 区系特征
根据吴征镒属级类型的区系分类标准，样地木
本植物的区系可划分为 10 个分布型和 4 个亚型
(表 2) ，区系组成以北温带成分为主，共有 30 个
属，占总属数的 51． 72%，而各类热带分布类型的
属有 14 个，占总属数的 24． 13%，反映了本区北温
带 －亚热带过渡的性质．
表 1 宝天曼 1 hm2 华山松林样地的物种组成
Table 1 Species composition in a 1 hm2 Pinus armandii forest plot in Baotianman
物种 Species
多度
Abundance
平均胸径 / cm
Mean diameter at breast height
胸高断面积 /(m2·hm －2)
Basal area
重要值
Important value
锐齿槲栎 Quercus aliena var． acutiserrata 619 18． 76 20． 45 29． 78
华山松 Pinus armandii 376 18． 98 12． 06 17． 75
四照花 Dendrobenthamia japonica var． chinensis 185 2． 53 0． 17 4． 93
山核桃 Carya cathayensis 64 18． 38 1． 90 3． 58
山樱花 Cerasus serrulata 121 3． 29 0． 17 3． 55
三桠乌药 Lindera obtusiloba 104 2． 60 0． 09 3． 39
山胡椒 Lindera glauca 81 2． 19 0． 04 2． 91
千金榆 Carpinus cordata 54 5． 16 0． 16 2． 37
朴树 Celtis sinensis 42 4． 43 0． 17 2． 12
漆树 Toxicodendron vernicifluum 28 10． 51 0． 34 2． 05
3． 3 径级结构
径级结构是植物群落稳定性和生长发育状况
的重要指标［24］，反映了群落稳定程度与种群的结
构动态［25］．由于实际测得树木的年龄比较困难，所
以本研究以树木的胸径(DBH)大小作为表征树木
年龄大小的指标．正常条件下，胸径愈粗，其树龄就
愈大，反之亦然［26］．从物种径级分布图中可以看出
(图 3) ，胸径在 3 cm以下的个体数为 802 株，占总
第 4 期 袁志良等:宝天曼锐齿槲栎 －华山松林样地物种组成及空间分布格局 415
表 2 样地木本植物群落种子植物属的分布区类型
Table 2 Distribution types of spermatophyte in the study plot
区系类型 Distribution types 属数 No． of genera 比率 /% Rate
北温带分布 North temperate 30 51． 72
东亚和北美洲间断分布 E． Asia ＆ N． Amer． disjuncted 4 6． 90
泛热带分布 Pantropic 4 6． 90
旧世界热带分布 Old world tropics 3 5． 17
热带亚洲(印度 －马来西亚)分布 Trop． Asia(Indo-Malesia) 3 5． 17
热带亚洲和热带美洲间断分布 Trop． Asia ＆ Trop． Amer． disjuncted 3 5． 17
东亚和墨西哥间断分布 E． Asia and Mexico disjuncted 2 3． 45
东亚分布 E． Asia 2 3． 45
北温带和南温带间断分布 N． temp． ＆ S． temp． disjuncted(“Pan-temperate”) 2 3． 45
温带亚洲分布 Temp． Asis 1 1． 72
地中海区、西亚(或中亚)和东亚间断分布 W． Asia to C． Asia 1 1． 72
旧世界温带分布 Old world temperate 1 1． 72
中国 －日本分布 Sino-Japan(SJ) 1 1． 72
热带亚洲至热带大洋洲分布 Topical Asia ＆ Trop． Australasia 1 1． 72
合计 Total 58 100． 00
个体数的 36． 19%，其中灌木类占 82． 29%，如四照
花有 150 株，三桠乌药 80 株，而样地的优势种锐齿
槲栎和华山松则仅有 4 株和 1 株． 胸径在 11 ～ 25
cm的树木共计 769 株，基本全是乔木，其中锐齿槲
栎 382 株，华山松 267 株．
图 3 所有物种的径级分布图
Fig． 3 Size-class distribution of all species in the study plot
从总体上来讲，年龄动态反映了种群的现状与
变化趋势，因而影响了其稳定性及恢复能力，样地
内物种径级分布整体上呈“L”型(灌木型分
布)［24］，即物种多分布于乔木下层和灌木层中，胸
径较大的个体数目比较少．通过对 4 个重要值最大
的物种进行径级结构分布的分析表明(图 4) ，锐齿
槲栎、华山松的径级结构近似于正态分布，二者均
为乔木上层优势种，个体主要集中在中径级，小径
级与大径级个体数则相对较少，反映出样地中的 2
个优势种的种群配置不均匀，面临着后代更新困难
的局面．而山核桃和四照花的胸径分布则表现为常
见的倒“J”型分布(图 4) ，该类型分布的主要特点
是小径级个体数量大，中、大径级的个体数量依次
减少，表明山核桃和四照花等物种的幼苗更新能力
较强．
3． 4 空间分布格局与空间关联性
g(r)的单变量点格局分析结果显示(图 5) ，样
地内所有物种在 2 ～ 4 和 4． 5 ～ 5． 5 m 均表现出聚
集分布格局，大于 5． 5 m 则表现为随机分布格局，
大约在 13 m 的位置表现出了一定的均匀分布格
局． L(r)的分析结果显示(图 5) ，在大于 10 m的尺
度上，物种空间分布格局显著受环境异质性的
影响．
对样地中的优势种锐齿槲栎而言，g(r)的单
变量点格局分析结果显示(图 6) ，锐齿槲栎在 1 m
以内表现为随机分布，说明可能存在种内的竞争压
力，而在其他尺度上均表现为聚集分布格局，且随
着尺度的增大，聚集强度逐渐减少． L(r)的分析结
果显示(图 6)，在大于 10 m的尺度上，锐齿槲栎的空
间分布格局显著受环境异质性的影响．
对华山松而言，g(r)的单变量点格局分析结
果显示(图 7) ，华山松在 1 m 以内表现为均匀分
布，在 1 ～ 1． 5 m 表现为随机分布，说明在该尺度
范围内可能存在种内的竞争压力．大于 1． 5 m则表
现为聚集分布，在 1． 5 ～ 2． 5 m聚集强度随尺度的增
大而增大，大于 2． 5 m则表现为聚集强度随尺度的增
大而逐渐减小． L(r)的分析结果同样显示(图 7)，在
大于 10 m的尺度上，华山松的空间分布格局受环
境异质性的强烈影响．
g(r)的双变量点格局分析结果显示(图 8) ，锐
齿槲栎与华山松个体在所有尺度上均表现为强烈
的空间负相关．
第 4 期 袁志良等:宝天曼锐齿槲栎 －华山松林样地物种组成及空间分布格局 417
图 8 锐齿槲栎与华山松个体的空间关联性
Fig． 8 Associations of Quercus aliena var． acutiserrata and snags of Pinus armandii in the plot
4 结论与讨论
本研究的结果表明，锐齿槲栎的幼苗更新面临
困难．吴明作等［27］、胡楠等［7］在以往的研究中均发
现了这一现象，具体原因除了幼苗成活率低，结实
的小年种子雨量小、持续时间短以及动物的捕食作
用等外，本研究中小尺度空间分布格局特点显示种
内竞争压力可能是其中的原因之一． 吴明作等［27］
曾在对栓皮栎生殖生态研究的过程中发现栓皮栎
新生幼苗的种内和种间存在竞争压力，并认为是栓
皮栎幼苗更新困难的原因之一． 作为本区栎属 2
大优势种，锐齿槲栎与栓皮栎类似，均表现出种内
竞争压力影响物种更新是可以理解的．
作为本样地中的另外一个优势种，华山松是
20 世纪 50 ～ 60 年代建立在常绿阔叶灌丛上的人
工林．华山松种子较大，主要靠动物传播［28］，其天
然更新受多种因素的影响，如郁闭度［29］、林地枯落
物厚度、土层厚度［30］、母树的多寡［31］、病虫害及动
物的消耗［19］等． 另外，强烈的种内、种间竞争也是
其中的原因之一［32］．吴明作等［13］通过对豫西山区
森林群落邻体竞争效应的研究后认为，中龄林时，
群落基本上处于比较稳定的状态，种内竞争趋于缓
和而种间竞争趋于强烈，本研究中锐齿槲栎与华山
松之间强烈的空间负相关作用也恰恰证实了这一
点．因此，强烈的种间竞争同样是锐齿槲栎和华山
松两者种群更新困难的原因之一．阔叶类树种和针
叶类树种相比一般处于优势地位，特别是在中龄林
中，这种优势会更明显［13］． 因此，随着时间的延
长，样地中的锐齿槲栎的优势会进一步放大，而华
山松将会从该样地内消失． 这与郝云庆［33］对巫溪
县红池坝华山松林与天然林的生态位研究中得出
的结论是一致的．
样地中另外 2 个重要树种山核桃和四照花均
含有大量的小径级个体，前者因为种子发芽率高，
且限制山核桃群落的重要因素———水分［23］在本区
则相对丰富，为其后代幼苗的形成、定居和成长创
造了良好的外部环境;四照花本身则是一种小乔木
或灌木，个体胸径较小，加之该物种稍耐阴，喜温暖
湿润气候，常生于海拔 800 ～ 1 600 m 的林中及山
谷溪旁，本区是其适生区之一，常常形成较大的幼
苗库，种群更新良好，但小乔木对整个林分的更新
影响较小．
聚集分布格局是自然界中最常见的分布格
局［34，35］，其产生的原因有种子传播限制［36］、环境
异质性［37，38］以及二者的共同作用［39］．这样的格局
有利于种群发挥群体效应，形成适于自身生长的环
境，抵御外来种的入侵，从而维持种群的正常发
展［40］．对于本样地而言，优势种锐齿槲栎和华山松
在研究尺度上均表现为以聚集格局为主，因为二者
的果实均较重，成熟后，借助外界风力及动物的搬
运所能传播的距离有限，多数散落在母树周围的区
域内，为聚集格局的产生准备了前提条件． 除了种
子传播限制外，环境异质性应该是重要原因之一，
L-function结果显示在大于 10 m 的尺度上环境异
质性发挥了重要作用，尤其是华山松受环境异质性
影响更大，这与王婷等［41］的观点“华山松的生长对
环境变化相当敏感”一致．
随机分布格局多是由于病虫害以及种内、种间
相互竞争等原因使得个体在不同时期大量死亡，产
生自疏和他疏效应而形成的一个分布格局，多出现
在发育成熟、稳定的群落内． 本样地中的物种分布
格局整体上以随机分布为主，说明该样地的组成物
种在群落内部已趋于稳定．优势种锐齿槲栎在小于
1 m、华山松在小于 1． 5 m 的小尺度的范围内均表
418 河 南 农 业 大 学 学 报 第 45 卷
现为随机或均匀分布格局，说明了 2 个优势种均经
历了强烈的种内竞争．
综上所述，本研究认为，在 1 hm2 锐齿槲栎 －
华山松林样地内植物区系成分以温带性质为主，但
含有一定的热带成分，体现了本区北温带 －亚热带
过渡的性质;锐齿槲栎与华山松为样地的 2 大优势
种，其空间分布格局均以聚集为主，并受环境异质
性的作用，但在 1． 5 m左右的尺度上均表现为随机
或均匀分布，表明两者中均发生过激烈的种内竞
争;锐齿槲栎与华山松种群均面临着更新困难，这
与其种内和种间竞争有关，随着演替的进行，锐齿
槲栎必将进一步扩大其种群优势，而华山松将从该
样地内消失．
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(下转第 423 页)
第 4 期 朱景乐等:油茶北缘分布区芽苗砧嫁接育苗轻基质筛选 423
其调节水、气、热等能力不同，在相同管理水平的条
件下，对植株的根部的影响差异明显［9，10］，但对轻
基质物理性质的测定尚达不到正规土壤物理性质
测定所需条件［11］，轻基质的物理性质测定方法的
研究，将是本领域 1 个亟待解决的问题．
根据试验结果，选择出油茶北缘分布区油茶芽
苗砧嫁接轻基质育苗的配方为:泥炭土 75% +珍
珠岩 5% +蛭石 10% +草木灰 5% +黄土 5%;相
应轻基质对应的 1 年生苗木的苗高为 13． 02 cm，
根系体积为 1． 86 cm3，地径为 0． 358 cm，地上部干
重为 1． 018 g，地下部干重 0． 695 g．
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(责任编辑:曾玲玲)
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(责任编辑:常思敏)